扁穗雀麥優(yōu)良品系數(shù)量性狀的變異分析及遺傳參數(shù)評(píng)估

孫銘，雷雄，張新全，張成林，伍文丹，趙文達(dá)，楊曉鵬，馬嘯

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川 成都611130)

扁穗雀麥(Bromuscatharticus)為一年生或越年生的冷季型牧草，屬于禾本科(Gramineae)雀麥屬(Bromus)，為異源六倍體且具有兼性閉花授粉的特性，原生于南美洲阿根廷潘帕斯草原，現(xiàn)已在全世界溫帶地區(qū)廣為栽培[1-3]。由于其具有產(chǎn)量高、秋冬季生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)性強(qiáng)和種子成熟后仍能保持青綠的特點(diǎn)[4-5]，越來(lái)越受國(guó)內(nèi)外飼草育種研究者的關(guān)注。我國(guó)扁穗雀麥種質(zhì)資源主要分布于西南、華中、華北和西北地區(qū)，而且在部分地區(qū)有逸生資源存在[4]，這為基于逸生或野生種質(zhì)資源選育優(yōu)良品種提供了便利。此外，冬春季家畜飼草不足一直是我國(guó)大多數(shù)地區(qū)普遍存在的問(wèn)題，嚴(yán)重限制了我國(guó)農(nóng)區(qū)草牧業(yè)的發(fā)展，因此對(duì)本土扁穗雀麥種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)培育優(yōu)良品種顯得尤為重要。

形態(tài)學(xué)評(píng)價(jià)是研究植物遺傳多樣性和篩選育種材料的重要手段[6-8]，與細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)方法相比操作簡(jiǎn)單且效率高。已有多位學(xué)者對(duì)扁穗雀麥的部分表型性狀進(jìn)行了分析，并發(fā)現(xiàn)扁穗雀麥群體間和群體內(nèi)均存在較高的表型變異[2]，但對(duì)其表型的研究大多數(shù)都集中為與產(chǎn)草量相關(guān)性狀的簡(jiǎn)單分析[3-4]，而涉及遺傳力和遺傳進(jìn)度等遺傳參數(shù)的研究則較少。

廣義遺傳力和遺傳進(jìn)度是作物數(shù)量性狀遺傳研究中最重要的內(nèi)容之一。廣義遺傳力是估測(cè)各種不同性狀傳遞給下一代的能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[9]。遺傳進(jìn)度則反映了經(jīng)過(guò)選擇之后，子代從親代獲得的遺傳增量[10]。測(cè)定作物主要性狀，通過(guò)分析各性狀的遺傳變量，確定雜交組合及有效的育種方法，從而可以提高育種效果，加快新品種、新材料的創(chuàng)新進(jìn)程。因此，這對(duì)于育種進(jìn)展相對(duì)比較緩慢和研究相對(duì)滯后的扁穗雀麥具有重要意義。目前國(guó)內(nèi)外的扁穗雀麥品種大多數(shù)為野生種質(zhì)材料經(jīng)過(guò)混合選擇獲得的品種，品種穩(wěn)定性相對(duì)較差[4]。如果可以對(duì)部分具有優(yōu)良性狀的品種或品系進(jìn)行遺傳參數(shù)評(píng)估，找到一些遺傳力較高的雜交親本，利用雜交手段對(duì)具有兼性閉花授粉特性的扁穗雀麥進(jìn)行品種培育，將對(duì)扁穗雀麥品種培育具有重要意義。

本研究旨在通過(guò)對(duì)目前國(guó)內(nèi)僅有的扁穗雀麥品種“江夏”、“黔南”以及由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草學(xué)系通過(guò)多年田間觀測(cè)和篩選獲得的9個(gè)扁穗雀麥新品系進(jìn)行農(nóng)藝性狀測(cè)定，對(duì)這些種質(zhì)材料的21個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異分析、性狀間相關(guān)性分析，并重點(diǎn)通過(guò)方差分析模型估算其方差成分和廣義遺傳力、遺傳進(jìn)度等部分遺傳參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地(30°08′ N, 103°14′ E)，海拔600 m，屬北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫16.2 ℃，極端高溫37.7 ℃，極端低溫-3 ℃，年降水量1774.3 mm，年蒸發(fā)量1011.2 mm，相對(duì)濕度79%，年日照時(shí)數(shù)1039.6 h，年無(wú)霜期304 d，≥10 ℃年積溫5231 ℃。紫色土，土壤有機(jī)質(zhì)含量14.6178 g·kg-1，全氮含量1.9070 g·kg-1，全磷含量0.0554 g·kg-1，全鉀含量11.5793 g·kg-1，速效氮含量100.6289 mg·kg-1，速效磷含量4.7286 mg·kg-1，速效鉀含量338.2429 mg·kg-1，pH為5.46。

1.2 植物材料

本試驗(yàn)選用的材料中兩個(gè)為我國(guó)的國(guó)審品種“黔南”和“江夏”，分別由貴州省草業(yè)研究所和湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所提供，其余材料為四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草學(xué)系從我國(guó)西南地區(qū)采集的逸生材料中篩選培育的具有植株高、葉片寬大、葉量豐富等飼草特性的新品系(表1)。2015年9月下旬，供試材料在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安校區(qū)草學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行盆栽育苗，每份材料發(fā)芽60粒種子，待幼苗生長(zhǎng)至三葉期后移栽至田間。田間試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(RCBD)，每個(gè)品種或品系3個(gè)重復(fù)，每小區(qū)3行共12株，株距50 cm，行距50 cm。管理過(guò)程中保證了良好的排灌水，并進(jìn)行了適當(dāng)?shù)碾s草防除。2016年5-6月針對(duì)各材料進(jìn)行數(shù)據(jù)收集和種子收獲。

表 1 供試材料Table 1 Accessions of B. catharticus used in the study

1.3 性狀數(shù)據(jù)測(cè)定

本試驗(yàn)中共測(cè)定21個(gè)農(nóng)藝性狀，其中營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性狀10個(gè)，分別為：株高、莖粗、旗葉長(zhǎng)、旗葉葉鞘長(zhǎng)、旗葉寬、倒二葉長(zhǎng)、倒二葉葉鞘長(zhǎng)、倒二葉寬、單株分蘗數(shù)、第1節(jié)間長(zhǎng)；生殖生長(zhǎng)性狀9個(gè)，分別為：花序長(zhǎng)、花序?qū)?、單株圓錐花序數(shù)目、花序節(jié)數(shù)、花序軸第1節(jié)間長(zhǎng)、初級(jí)分枝數(shù)、單株小穗數(shù)、小穗平均長(zhǎng)、小花數(shù)；產(chǎn)量性狀2個(gè)，分別為單株干草產(chǎn)量、單株種子產(chǎn)量。所有性狀在成熟期每小區(qū)隨機(jī)選5個(gè)單株進(jìn)行測(cè)定，方法如表2。

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)利用SAS 9.2[11]和NTSYS 2.1[12]軟件來(lái)評(píng)價(jià)供試材料的表型變異，并對(duì)方差分析達(dá)到顯著的性狀的方差成分、廣義遺傳力和遺傳進(jìn)度進(jìn)行了估算。

描述性統(tǒng)計(jì)量：分析統(tǒng)計(jì)了供試材料的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。

相關(guān)性分析：對(duì)供試材料的21個(gè)表型性狀進(jìn)行了Person 相關(guān)性分析， 并做了顯著性檢驗(yàn)。

聚類分析：通過(guò)對(duì)各性狀的平均值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化之后，利用NTSYS 2.1計(jì)算了各種質(zhì)之間的歐氏距離，然后利用UPGMA 法進(jìn)行了聚類分析。

表2 各性狀測(cè)定方法Table 2 List of quantitative traits of new strains of B. catharticus

遺傳參數(shù)估算: 對(duì)各性狀進(jìn)行方差分析，對(duì)F值測(cè)驗(yàn)達(dá)到顯著的性狀進(jìn)行參數(shù)估算，采用了完全隨機(jī)設(shè)計(jì)單因素方差分析模型估算了環(huán)境方差(σe2)、遺傳方差(σg2)、 表型方差(σp2)、遺傳變異系數(shù)(CVg)和表型變異系數(shù)(CVp)，來(lái)揭示群體間存在的變異，計(jì)算模型如表3。

表3 方差分析的模型Table 3 Form of analysis of variance for each quantitative traits

MSa：材料均方 Mean square of accessions；MSe：機(jī)誤均方Mean square of error；r：重復(fù)數(shù)Number of replications；n：材料數(shù)Number of accessions.

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀的描述性分析

供試11份材料的21個(gè)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性狀、生殖生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)量性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：各統(tǒng)計(jì)量在不同的性狀間存在較大的差異，變異系數(shù)介于4.85%～34.37%之間，平均值為13.46%(表4)。在這些性狀中單株種子產(chǎn)量、圓錐花序數(shù)、分蘗數(shù)、旗葉寬和單株干草產(chǎn)量表現(xiàn)出較大的變異值，分別為34.37%、31.42%、21.99%、19.44%和18.81%。變異系數(shù)較小的性狀分別為平均小穗長(zhǎng)(4.85%)、花序節(jié)數(shù)(5.08%)和小花數(shù)(5.16%)。總體而言，不同材料間性狀存在較大的變異，其中16個(gè)性狀的變異系數(shù)大于10%，這些具有優(yōu)異產(chǎn)草量相關(guān)性狀的材料可以被用來(lái)培育扁穗雀麥新品種。

2.2 相關(guān)性分析

性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果表明：各性狀間存在復(fù)雜的相關(guān)性，其中部分性狀間表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)(表5)。表現(xiàn)出極顯著相關(guān)性并具有高相關(guān)系數(shù)的依次為：倒二葉寬和莖粗(r=0.993，P<0.001)，旗葉寬和莖粗(r=0.990，P<0.001)，旗葉寬和倒二葉寬(r=0.989，P<0.001)以及圓錐花序數(shù)和分蘗數(shù)(r=0.900，P<0.001)。株高和旗葉寬、倒二葉寬、莖粗以及分蘗數(shù)表現(xiàn)出緊密的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.946(P<0.001)、0.932(P<0.001)、0.925(P<0.001)和0.942(P<0.001)。單株干重和株高的相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)為0.976(P<0.001)，其次為旗葉寬(r=0.950，P<0.001)、分蘗數(shù)(r=0.948，P<0.001)、倒二葉寬(r=0.934，P<0.001)、莖粗(r=0.920，P<0.001)和花序數(shù)(r=0.900，P<0.001)。 此外，旗葉長(zhǎng)和倒二葉長(zhǎng)也達(dá)到了極顯著相關(guān)性(r=0.951，P<0.001)，但它們與單株干重的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。單株種子產(chǎn)量與花序數(shù)的相關(guān)性最高(r=0.988，P<0.001)，分蘗數(shù)次之(r=0.960，P<0.001)，接下來(lái)為單株干重(r=0.927，P<0.001)和株高(r=0.909，P<0.001)。而極顯著的負(fù)相關(guān)存在于小花數(shù)與旗葉葉鞘長(zhǎng)(r=-0.857，P<0.01)和第1節(jié)間長(zhǎng)之間(r=0.758，P<0.001)。

2.3 聚類分析

對(duì)11份扁穗雀麥種質(zhì)材料的21個(gè)表型性狀的測(cè)定值標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行了遺傳距離計(jì)算和基于非加權(quán)組平均法(UPGMA)的聚類分析，結(jié)果表明：各材料之間的歐氏距離范圍介于0.186(BCS1101和BCS1105之間)～2.148(BCS1106和江夏之間)中間，平均值為0.847(圖1)。這些材料在閾值為0.847處被分為兩組，其中所有的新品系組成了聚類結(jié)果中的第1組，兩個(gè)國(guó)審品種組成了第2組。對(duì)聚類分析兩組中與產(chǎn)草量和種子產(chǎn)量相關(guān)性達(dá)到極顯著的性狀進(jìn)行方差齊性測(cè)試，發(fā)現(xiàn)只有小穗數(shù)為非齊性，然后對(duì)這些性狀分別進(jìn)行了齊性t檢驗(yàn)和非齊性t檢驗(yàn)(表6)。檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)除小穗數(shù)以外，其余性狀均達(dá)到極顯著差異(P<0.005)，第1組在產(chǎn)草量相關(guān)性狀和種子產(chǎn)量相關(guān)性狀上均優(yōu)于第2組，即新品系在單株產(chǎn)量相關(guān)各性狀上總體均優(yōu)于兩個(gè)國(guó)審品種。此外，聚類分析結(jié)果顯示，第1組材料表現(xiàn)為植株高，葉片寬，莖稈粗壯，基部第1節(jié)間較短，分蘗數(shù)多，單株干重和種子產(chǎn)量高等特點(diǎn)，相反，第2組表現(xiàn)為植株較矮，葉片較窄，莖稈較細(xì)，基部第1節(jié)間較長(zhǎng)，分蘗數(shù)較少，單株干重和種子產(chǎn)量相對(duì)較低等特點(diǎn)。在第1組內(nèi)，BCS1103的株高和單株產(chǎn)草量最高，分蘗數(shù)較多；BCS1106的葉片最寬，分蘗數(shù)、圓錐花序數(shù)和小穗數(shù)最多，單株產(chǎn)草量和單株種子產(chǎn)量最高；BCS1109的基部第1節(jié)間，葉鞘最長(zhǎng)，葉片最窄，莖稈最細(xì)，初級(jí)分枝數(shù)最多。在第2組內(nèi)，黔南比江夏表現(xiàn)出更優(yōu)異的產(chǎn)草相關(guān)性狀，比如植株更高，葉片更寬，莖稈更粗壯等。

表4 各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量Table 4 Descriptive statistical analysis of reproductive growth traits, vegetative growth traits and yield traits

2.4 方差分析和遺傳參數(shù)估算

11份材料的21個(gè)性狀的單因素方差分析結(jié)果顯示(表7)：15個(gè)表型性狀在不同的材料間存在極顯著差異，包括：株高(PH)、旗葉葉鞘長(zhǎng)(PLSL)、倒二葉葉鞘長(zhǎng)(PLSL)、旗葉寬(FLW)、倒二葉寬(PLW)、莖粗(SD)、分蘗數(shù)(TN)、花序長(zhǎng)(PL)、圓錐花序數(shù)(NPPP)、小穗數(shù)(TNS)、花序節(jié)數(shù)(NNPP)、初級(jí)分枝數(shù)(TNPB)、小花數(shù)(NFS)、單株干重(DMY)、單株種子產(chǎn)量(SY)；2個(gè)性狀在不同材料間存在顯著差異，為第1節(jié)間長(zhǎng)(LFI)和倒二葉長(zhǎng)(PLL)。其余性狀在各材料之間的差異未達(dá)到顯著水平。由此可見(jiàn)，觀測(cè)的21個(gè)性狀中大多數(shù)的性狀在供試材料中存在較大的變異，這將為進(jìn)行扁穗雀麥育種工作提供便利。

圖1 基于表型性狀的聚類分析Fig.1 UPGMA dendrogram of the 11 B. catharticus accessions based on 21 phenotypic characters

性狀TraitsLevene的變異數(shù)相等測(cè)試Levene’stestforequalityofvarianceF值Fvalue顯著性Significancet檢驗(yàn)t-testforequalityofmeant值tvalue自由度df顯著性(雙尾)Significance(2-tailed)平均差異Meandifference標(biāo)準(zhǔn)誤差StandarderrordifferencePH0.220.6476.719.000.00032.464.84FLW0.270.6148.239.000.0005.750.70PLW0.570.4688.559.000.0005.910.69SD0.100.7659.579.000.0002.420.25TN0.400.5414.799.000.00113.182.75NPPP0.210.6593.889.000.00412.763.29TNS13.220.0051.921.050.29719.8010.33DMY0.200.6695.019.000.00173.8514.74SY0.280.6114.169.000.00255.3913.32

表 7 各性狀的方差分析Table 7 One-way analysis of variance for 21 traits among 11 B. catharticus accessions

MSa：材料均方 Mean square of accessions；MSe：機(jī)誤均方Mean square of error；**：顯著水平為P<0.01 Significant atP<0.01 level； *：顯著水平為P<0.05 Significant atP<0.05 level.

對(duì)方差分析中達(dá)到極顯著和顯著水平的性狀進(jìn)行方差成分、表型變異系數(shù)、遺傳變異系數(shù)、廣義遺傳力、遺傳進(jìn)度、相對(duì)遺傳進(jìn)度估算，結(jié)果顯示(表8)：這17個(gè)表型性狀的遺傳方差和遺傳變異系數(shù)均低于表型方差和表型變異系數(shù)，說(shuō)明扁穗雀麥這些性狀的表現(xiàn)不僅僅由遺傳因素，還受到生長(zhǎng)環(huán)境的影響。各性狀遺傳方差和表型方差的變異幅度比較大，遺傳方差從最低的0.19(第1節(jié)間長(zhǎng)和花序節(jié)數(shù))到1197.65(單株干重)，而表型方差在各性狀略高，最低為0.21(花序節(jié)數(shù))，最高為1212.26(單株干重)。遺傳變異系數(shù)的變化范圍為0.0383～0.3351，最高變異系數(shù)出現(xiàn)在單株種子產(chǎn)量，最低在旗葉長(zhǎng)；表型變異系數(shù)的變化范圍為0.0499～0.3437，最高為單株種子產(chǎn)量，最低為花序節(jié)數(shù)。參照前人的研究，遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)高于0.2視為變異較大，變異系數(shù)處于0.1～0.2之間為中等，低于0.1視為變異較小[16]。根據(jù)這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)較高的分別為分蘗數(shù)(0.2199和0.2087)，圓錐花序數(shù)(0.3142和0.2999)，單株種子產(chǎn)量(0.3437和0.3351)；變異系數(shù)中等的為株高(0.1060和0.1027)，倒二葉葉鞘長(zhǎng)(0.1516和0.1503)，旗葉寬(0.1944 和0.1927)，倒二葉寬(0.1803和0.1787)，莖粗(0.1584和0.1561)，小穗數(shù)(0.1644和0.1587)，初級(jí)分枝數(shù)(0.1879和0.1862)和單株干重(0.1881和0.1870)；變異系數(shù)較低的有第1節(jié)間長(zhǎng)(0.0836和0.0691)，旗葉葉鞘長(zhǎng)(0.0722和0.0674)，旗葉長(zhǎng)(0.0508和0.0383)，小穗長(zhǎng)(0.0648和0.0543)，花序節(jié)數(shù)(0.0499和0.0468)和小花數(shù)(0.0552 和0.0523)。

表8 各性狀的方差成分、遺傳變異系數(shù)、表型變異系數(shù)、廣義遺傳力、遺傳進(jìn)度和相對(duì)遺傳進(jìn)度Table 8 Variance component, coefficient of variation, heritability, genetic advance and relative genetic advance of 17 traits

廣義遺傳力和遺傳進(jìn)度是評(píng)價(jià)性狀選擇的重要指標(biāo)，在本研究中各性狀廣義遺傳力變化范圍為0.5668～0.9879，平均值為0.8897。根據(jù)Singh[17]的研究，遺傳力高于80%可以認(rèn)為處于極高水平的遺傳力，在60%～79%為中高水平，40%～59%為中等水平，低于40%為水平較低。因此本研究中所有性狀均表現(xiàn)出了中等或者中等以上水平的遺傳力，其中14個(gè)性狀表現(xiàn)出極高的遺傳力，2個(gè)性狀表現(xiàn)出高水平的遺傳力，只有1個(gè)性狀表現(xiàn)出中等水平的遺傳力。遺傳進(jìn)度的變化范圍為 0.74～70.86，其中單株干重和單株種子重具有較高的遺傳進(jìn)度，第1節(jié)間長(zhǎng)和小花數(shù)較低。相對(duì)遺傳進(jìn)度在本研究中也具有較大的變異，其中單株種子產(chǎn)量最高為67.30%，旗葉長(zhǎng)最低為5.94%。按照 Johnson等[15]的標(biāo)準(zhǔn)：低于10%為遺傳進(jìn)度低，10%～20%為中等，高于20%為遺傳進(jìn)度高。本研究中具有較高遺傳進(jìn)度的有株高、倒二葉葉鞘長(zhǎng)、旗葉寬、倒二葉寬、莖粗、分蘗數(shù)、花序數(shù)、小穗數(shù)、初級(jí)分枝數(shù)、單株干重和單株種子產(chǎn)量，中等的相對(duì)遺傳進(jìn)度表現(xiàn)在第1節(jié)間長(zhǎng)、旗葉葉鞘長(zhǎng)和小花數(shù)，低水平的遺傳進(jìn)度表現(xiàn)在旗葉長(zhǎng)和花序節(jié)數(shù)。此外，廣義遺傳力和相對(duì)遺傳進(jìn)度之間存在顯著的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.613(P<0.01)，而廣義遺傳力與遺傳進(jìn)度之間的相關(guān)性并未達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

植物數(shù)量性狀的變異，不僅受到基因型的控制，生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)其影響也十分重要。以往的扁穗雀麥表型性狀的研究主要集中在其產(chǎn)草量相關(guān)的性狀方面，比如：株高、莖粗、葉片長(zhǎng)寬、分蘗數(shù)、單株生物量等方面，而很少研究其他形態(tài)或農(nóng)藝性狀[2-4]。本研究通過(guò)對(duì)11份扁穗雀麥品種(系)材料的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)以及生產(chǎn)性能相關(guān)的21個(gè)性狀進(jìn)行了全面考察，發(fā)現(xiàn)供試材料的部分農(nóng)藝性狀之間存在著極顯著的相關(guān)性。其中與產(chǎn)草量達(dá)到極顯著相關(guān)，且相關(guān)性系數(shù)高于0.9的性狀依次為株高(r=0.976)，旗葉寬(r=0.950)、分蘗數(shù)(r=0.948)、倒二葉寬(r=0.934)、莖粗(r=0.920)和花序數(shù)(r=0.900)，與單株種子產(chǎn)量達(dá)到極顯著相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)高于0.9的依次為花序數(shù)(r=0.988)，分蘗數(shù)(r=0.960)，單株干重(r=0.927)和株高(r=0.909)。相關(guān)性規(guī)律除葉片長(zhǎng)度以外，其余結(jié)果與馬嘯等[4]的研究結(jié)果基本一致。故而在扁穗雀麥牧草品種選育時(shí)應(yīng)該重點(diǎn)考慮植株高度、葉片寬度、分蘗數(shù)、莖粗和花序數(shù)目，而葉片長(zhǎng)度可以作為以上指標(biāo)差異不顯著時(shí)的參考指標(biāo)。

廣義遺傳力是植物數(shù)量性狀遺傳傳遞的重要指標(biāo)。廣義遺傳力大的數(shù)量性狀，根據(jù)表現(xiàn)型選出的優(yōu)良個(gè)體的基因型有較大的可能傳遞到下一代[18]。本研究中參與廣義遺傳力估算的17個(gè)性狀中，82%的性狀廣義遺傳力達(dá)到極高水平(廣義遺傳力大于80%)，18%的性狀廣義遺傳力處于中等水平或中高水平(廣義遺傳力介于40%～79%)。因此，廣義遺傳力高的性狀如：株高、旗葉寬、倒二葉寬、旗葉葉鞘長(zhǎng)、倒二葉葉鞘長(zhǎng)、莖粗、分蘗數(shù)、花序數(shù)、小穗數(shù)、花序節(jié)數(shù)、初級(jí)分枝數(shù)、小花數(shù)、單株干重、單株種子產(chǎn)量等不容易受到環(huán)境的影響，可以在早代進(jìn)行嚴(yán)格的選擇。廣義遺傳力中等的性狀如第1節(jié)間長(zhǎng)、花序長(zhǎng)和旗葉長(zhǎng)則受環(huán)境影響相對(duì)稍大，可以在早代性狀比較穩(wěn)定后選擇更有效。值得注意的是，一些研究表明廣義遺傳力并不能作為性狀選擇效果的唯一指標(biāo)，因?yàn)楦叩倪z傳力可能被低的遺傳進(jìn)度所取代，而且在一定的選擇率下廣義遺傳力會(huì)隨著遺傳變異系數(shù)的大小而發(fā)生變化[19-21]。一般情況下，遺傳變異系數(shù)大，說(shuō)明遺傳變異的范圍大，選擇機(jī)會(huì)多，選擇效果也會(huì)更好[10]。遺傳進(jìn)度則考慮了廣義遺傳力和遺傳變異系數(shù)，被認(rèn)為更可靠的選擇指標(biāo)。本研究中相對(duì)遺傳進(jìn)度與遺傳變異系數(shù)和廣義遺傳力之間的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平，這為評(píng)估選擇效果提供了更加便利的途徑，可以通過(guò)其中一項(xiàng)指標(biāo)對(duì)選擇效果進(jìn)行初步評(píng)估，然后結(jié)合其余指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，從而大大提高評(píng)估選擇效果的效率。根據(jù)本研究的結(jié)果，綜合考慮3種遺傳參數(shù)，株高、倒二葉葉鞘長(zhǎng)、旗葉寬、倒二葉寬、莖粗、分蘗數(shù)、花序數(shù)、小穗數(shù)、初級(jí)分枝數(shù)、單株干重和單株種子產(chǎn)量均有較高的遺傳變異系數(shù)、極高的廣義遺傳力和相對(duì)遺傳進(jìn)度，其在育種選擇中的效果會(huì)比較好。結(jié)合性狀間相關(guān)性分析結(jié)果可知，在注重產(chǎn)草量對(duì)扁穗雀麥進(jìn)行選擇時(shí)，株高、旗葉寬、分蘗數(shù)、倒二葉寬、莖粗和花序數(shù)的可靠性較大，選擇效果較好。在注重種子產(chǎn)量的扁穗雀麥育種選擇時(shí)，分蘗數(shù)、花序數(shù)、單株生物量和株高的可靠性較大，效果較好，而小花數(shù)和花序節(jié)數(shù)作為種子產(chǎn)量的重要指標(biāo)，遺傳變異系數(shù)和遺傳進(jìn)度相對(duì)較低，所以在選擇時(shí)應(yīng)該慎重。

本研究中所使用的扁穗雀麥新品系均為從我國(guó)西南地區(qū)采集的野生或逸生種質(zhì)經(jīng)過(guò)篩選和連續(xù)多年的單株選擇而獲得的，在生產(chǎn)性能和抗逆性相關(guān)性狀上具有較多的優(yōu)勢(shì)。在本研究的聚類分析和t檢驗(yàn)結(jié)果中，可以看出通過(guò)多年選擇、馴化的扁穗雀麥新品系和已有國(guó)審品種被明顯的分為兩大類，新品系與供試品種相比具有植株高、葉片寬、分蘗數(shù)多、莖稈粗等特點(diǎn)，在產(chǎn)草性狀和種子生產(chǎn)性狀方面均占有明顯優(yōu)勢(shì)，具有成為牧草型扁穗雀麥新品種的潛力。此外，通過(guò)本研究對(duì)扁穗雀麥新品系和審定品種進(jìn)行遺傳參數(shù)評(píng)估，可以通過(guò)分析各性狀的遺傳變量，確定雜交組合及有效的育種方法，從而培育出穩(wěn)定好、產(chǎn)量高的扁穗雀麥雜交品種。

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