納羅克非洲狗尾草良種繁育技術(shù)研究進(jìn)展

張美艷，薛世明，南志標(biāo)

(1.云南省草地動物科學(xué)研究院，云南 昆明 650212；2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

我國的草地資源十分豐富，面積約4億hm2，居世界第2位，是我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[1]。隨著人們對食品安全，尤其是畜產(chǎn)品質(zhì)量安全的高度關(guān)注和對生態(tài)環(huán)境改善的急切要求，牧草產(chǎn)業(yè)已成為保障我國食品安全和生態(tài)安全的重要基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)[2]。而牧草種子是牧草產(chǎn)業(yè)發(fā)展中最為重要和基本的生產(chǎn)資料，是草原植被更新和草地建植的重要物質(zhì)保障，牧草種子業(yè)不僅關(guān)系到我國牧草產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展，更關(guān)系到國際市場的競爭生存能力[3-4]。但是，目前我國牧草種子業(yè)發(fā)展基礎(chǔ)較為薄弱，每年約40%草種需要進(jìn)口[2]。加之，牧草育種和繁育工作相對滯后，種子生產(chǎn)田2014年保留面積僅為9.51萬hm2，遠(yuǎn)低于發(fā)達(dá)國家，造成我國草種市場較長時(shí)間處于供不應(yīng)求的狀態(tài)[5-6]，成為我國牧草產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的主要制約因素之一。因此，從長遠(yuǎn)來看，終將需要依賴國內(nèi)市場才能從根本上解決草種供應(yīng)問題。而加大優(yōu)良牧草品種的良種繁育和種子生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)化是緩解目前我國草種業(yè)緊迫局勢和提升牧草種子生產(chǎn)供給能力的根本途徑。

納羅克非洲狗尾草(Setariasphacelatacv. Narok)作為我國南方草地建植、草地改良和石漠化治理的骨干草種之一[7-10]，其良種繁育和種子生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)化對我國南方草種產(chǎn)業(yè)化發(fā)揮著重要作用。文章對納羅克非洲狗尾草的利用現(xiàn)狀、種子產(chǎn)量構(gòu)成因子和良種繁育過程中的施肥、刈割、收種等關(guān)鍵技術(shù)進(jìn)行了詳細(xì)闡述和分析，旨在為今后該品種的良種生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)化提供科學(xué)的理論指導(dǎo)。

1 納羅克非洲狗尾草的利用情況和存在問題

納羅克非洲狗尾草是禾本科狗尾草屬，4倍體，C4多年生疏叢型牧草[8, 11]，開花期株高約1.8 m，是澳大利亞昆士蘭州首次育成的冬季保綠型草品種，其親本來自非洲肯尼亞高海拔的阿貝爾德爾(Aberdares)地區(qū)(海拔2190 m)[12-13]。該牧草品種廣泛應(yīng)用于世界熱帶和亞熱帶地區(qū)，在澳大利亞、新西蘭、美國南部、南美洲、非洲、印度等地廣泛栽培[8,14-25]。我國1983年由云南省草地動物科學(xué)研究院(原云南省肉牛和牧草研究中心)與澳大利亞合作開展的“云南牲畜和草場改良項(xiàng)目”中引入云南。1997年11月經(jīng)全國牧草審定委員會審定通過并正式登記為引進(jìn)品種。與納羅克屬同一種的非洲狗尾草(Setariasphacelata)育成品種還有卡松古拉(cv. Kazungula)、南迪(cv.Nandi)、蘇蘭達(dá)(cv. Solander)、詩芬達(dá)(cv.Splendida)、斯普蘭達(dá)(cv. Splenda)和舒馬赫(cv. Schumach)，這幾個(gè)品種在我國應(yīng)用很少。

納羅克在云南、廣西、廣東、福建、湖南等省區(qū)引種研究均表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性，尤其在亞熱帶、熱帶地區(qū)草地改良中表現(xiàn)良好，已成為我國南方草地建植、草地改良和石漠化治理的骨干草種[7-10]。納羅克非洲狗尾草在云南省廣泛栽培種植已有30多年，在昆明、德宏、保山、紅河、大理、昌寧、洱源、曲靖、臨滄、楚雄、西雙版納、普洱、文山等地均有種植[8，26-28]，尤其是近年來國家對南方草地畜牧業(yè)十分重視，開展了“南方現(xiàn)代草地畜牧業(yè)推進(jìn)行動”，使得非洲狗尾草的種植面積逐年增加，多年累積種植面積約3.3萬hm2。但是，隨著利用年限的延長和缺乏科學(xué)完善的良種繁育體系[26]等因素導(dǎo)致種用性狀逐漸退化，加之其本身開花結(jié)實(shí)不一致和種子落粒性強(qiáng)等特性[14，29-34]，導(dǎo)致目前種子產(chǎn)量較低，平均不到45 kg·hm-2，嚴(yán)重制約了該品種在云南乃至我國南方的推廣應(yīng)用[35-37]。因此，亟需開展該品種的良種繁育關(guān)鍵技術(shù)研究工作。

2 納羅克非洲狗尾草的生產(chǎn)表現(xiàn)

2.1 牧草生產(chǎn)

納羅克非洲狗尾草耐牧性強(qiáng)，再生性強(qiáng)，具有耐旱、耐寒、耐澇、抗病蟲害，適口性好等特性，牛羊喜食，適合建植永久性放牧草地，與溫帶豆科牧草白三葉(Trifoliumrepens)和熱帶牧草新羅頓豆(Neonotoniawightii)、大翼豆(Macroptiliumatropurpureum)、綠葉山螞蝗(Desmodiumintortum)、銀葉山螞蝗(Desmodiumuncinatum)等共生和持久性較好，尤其與白三葉混播草地持久性強(qiáng)，載畜量控制合理情況下，可長達(dá)30多年[8，12，16，27，38-43]。納羅克具有較高的牧草產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，葉量豐富[18，24，44-47]，可刈割利用，鮮草直接飼喂或制作成青貯料和干草捆[18]，生長點(diǎn)低，頻繁刈割對其再生影響較小[17，27，48]，但不耐長期重牧，會導(dǎo)致逐漸退化成為類地毯草 (Axonopusaffinis) 和馬唐屬 (Digitaria) 草地[39，41]；與其混播建植的大翼豆和綠葉山螞蝗不耐頻繁刈割[38，49-51]，因此混播草地刈割利用需注意刈割頻度和高度。印度的研究報(bào)道指出，納羅克在高溫高濕條件下可能會感染由稻瘟病菌(Pyriculariagrisea)引起的葉斑病[43]，在國內(nèi)未見報(bào)道。

在云南，納羅克非洲狗尾草干草產(chǎn)量在6～10 t·hm-2，最高可達(dá)17.8 t·hm-2，粗蛋白質(zhì)含量在營養(yǎng)期可達(dá)10.47%，在開花期為7.13%，顯著優(yōu)于卡松古拉[8]。在印度，非洲狗尾草一年可刈割3次，年刈割3次的干草產(chǎn)量和質(zhì)量明顯高于年刈割2次和年刈割1次，粗蛋白含量7%～12%，年干草產(chǎn)量10～15 t·hm-2[25，43，52]。在云南滇中地區(qū)納羅克非洲狗尾草一年可刈割3～4次。在澳大利亞新南威爾士州，灌溉條件下，斯普蘭達(dá)非洲狗尾草年產(chǎn)干草最高達(dá)16.7 t·hm-2，但越冬性較差[53]。在澳大利亞昆士蘭州納羅克的干草產(chǎn)量和抗寒性顯著高于卡松古拉和南迪，葉片豐富密集，葉片產(chǎn)量高于其他3個(gè)品種，但其干草產(chǎn)量稍低于詩芬達(dá)，花序數(shù)量整體低于南迪[14，47]。在澳大利亞西澳大利亞州南部，納羅克非洲狗尾草具有很好的產(chǎn)量優(yōu)勢和持久性，其夏秋季干草產(chǎn)量顯著高于東非狼尾草(Pennisetumclandestinum)，和東非狼尾草具有很好的季節(jié)產(chǎn)量互補(bǔ)優(yōu)勢[16]。在巴西南部，納羅克非洲狗尾草生產(chǎn)表現(xiàn)優(yōu)于牛鞭草(Hemarthriaaltissima)，更適用于奶牛飼料，可提高牛奶產(chǎn)量[19-20]。對南迪非洲狗尾草研究得出，不同放牧強(qiáng)度下的開花時(shí)間差異較大，重牧條件下開花時(shí)間通常要早于輕牧，且變異要高于輕牧，這可能是因?yàn)橹啬翖l件下的家畜糞便在一定程度上促進(jìn)植株的生長和降低適口性，進(jìn)而造成更多變異植株的保留[54]。

2.2 種子生產(chǎn)

在澳大利亞的研究指出，納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量為40～60 kg·hm-2，低于卡松古拉和蘇蘭達(dá)，但其基部分蘗密度和發(fā)芽率高于蘇蘭達(dá)[32-34]。在我國云南，納羅克非洲狗尾草已栽培利用30多年，據(jù)報(bào)道，20世紀(jì)90年代納羅克最高種子產(chǎn)量為468.8 kg·hm-2[55]，進(jìn)入21世紀(jì)，報(bào)道最高產(chǎn)量為251.6 kg·hm-2[56]。在印度非洲狗尾草種子產(chǎn)量為46.6～115 kg·hm-2[25，43]。這種差異可能是因?yàn)榈乩砦恢?、氣候和利用年限等差異造成的[34]。國內(nèi)外研究均得出，納羅克基部分蘗數(shù)較多，一般為393～453蘗·m-2，且分蘗力對種子生產(chǎn)影響較大[34，55]。在印度占西對舒馬赫非洲狗尾草的研究得出，舒馬赫非洲狗尾草的分蘗株高、分蘗直徑、結(jié)實(shí)率和種子萌發(fā)率明顯高于伏生臂形草(Brachiariadecumbens)、珊狀臂形草(Brachiariabrizantha)、剛果臂形草(Brachiariaruziziensis)、巴拉草(Brachiariamutica)、非洲虎尾草(Chlorisgayana)、糖蜜草(Melinisminutiflora)和巴哈雀稗(Paspalumnotatum)等熱帶禾草[57]。研究證實(shí)，硝酸鉀有利于提高非洲狗尾草種子的萌發(fā)率[34，58]。

3 納羅克非洲狗尾草種性復(fù)壯研究和種子產(chǎn)量構(gòu)成因子分析

由于自然和人為使用不合理等因素，經(jīng)過多代繁育的牧草品種很容易發(fā)生混雜退化問題[59-60]。混合選擇法是利用基因重組提高有利基因頻率，進(jìn)而優(yōu)化群體遺傳組成，改良產(chǎn)量性狀的一種篩選方法[61]。納羅克非洲狗尾草屬異花授粉植物[8，19]，遺傳分化較大，高于同種的南迪和蘇蘭達(dá)等品種[22]，適合采取混合選擇法進(jìn)行種性復(fù)壯。Jank等[18]研究指出，由于自身的自交不親和性，非洲狗尾草可通過多次輪回選擇進(jìn)行品種改良。國內(nèi)對納羅克非洲狗尾草種性復(fù)壯的研究僅見鄧菊芬等[62]的研究，指出經(jīng)過2次群體混合選擇，納羅克非洲狗尾草的復(fù)壯品種平均株高、穗長、分蘗數(shù)、抽穗數(shù)均得到顯著提高。篩選優(yōu)異基因型植株是提高種子生產(chǎn)性能的關(guān)鍵，通常將株高、草層直徑、再生分蘗數(shù)和葉量豐富度等作為選擇標(biāo)準(zhǔn)[18]。非洲狗尾草的抗寒性與起源地海拔有一定的相關(guān)性[63]。因此，今后篩選優(yōu)異植株需考慮植株來源地的海拔等因素及株高、分蘗數(shù)、葉量豐富度等指標(biāo)。國外研究指出，有效分蘗數(shù)、花序數(shù)量、花序長度、單位長度花序的種子重量與納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量存在較大的相關(guān)性，而分蘗力、花序長度均與開花時(shí)間存在較大的相關(guān)性，指出增加有效分蘗數(shù)、花序數(shù)量、花序長度、單位長度花序的種子重量和改善開花時(shí)間一致性會提高種子產(chǎn)量[22，33，34，64]。較早開花的植物具有生產(chǎn)較高種子生產(chǎn)的潛力，在納羅克和南迪非洲狗尾草上的研究均得出，較早開花的植株可獲得較高的種子產(chǎn)量[22，65]。國內(nèi)研究指出，提高千粒重和花序長度是最有效提高納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量的途徑，其次提高單位花序長度小穗數(shù)、單位花序長度小花數(shù)和單位面積花序數(shù)量[66]。綜上所述，納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量構(gòu)成因子主要有花序數(shù)量和長度，有效分蘗數(shù)，千粒重，單位長度花序的小穗數(shù)、小花數(shù)和種子重。

4 納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的關(guān)鍵因素

4.1 施肥對納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的研究

施肥是禾草種子生產(chǎn)中的關(guān)鍵技術(shù)，氮素是影響禾草種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，合理施用氮肥可獲得最佳種子產(chǎn)量和質(zhì)量[4，34，67-70]。施氮可以有效增加種子產(chǎn)量，在一定范圍內(nèi)，種子產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加，而達(dá)到某一施氮水平后，種子產(chǎn)量不再隨施氮量的增加而增加[71]。趙俊權(quán)等[55，72]的研究指出，若連續(xù)3年不施維持肥料，可能導(dǎo)致納羅克非洲狗尾草種子和飼草生產(chǎn)性能逐漸趨于退化。國外研究指出施氮可明顯提高納羅克非洲狗尾草的分蘗、基部分蘗密度、花序數(shù)量、花序長度、種子產(chǎn)量和干草產(chǎn)量、粗蛋白含量及粗蛋白產(chǎn)量，在抽穗早期施氮僅能促進(jìn)較晚分蘗的存活，但較晚分蘗的植株對種子產(chǎn)量的影響很小[15，32，34]。對南迪非洲狗尾草研究得出，40 kg·hm-2P 和40 kg·hm-2K基礎(chǔ)上施用氮肥能夠顯著增加種子產(chǎn)量[73]。在澳大利亞昆士蘭州非洲狗尾草放牧草地長達(dá)25年的研究得出，在適度放牧情況下，每年施用氮肥(333 kg·hm-2尿素)在一定程度上可以顯著降低雜草的種類和數(shù)量[38]。國內(nèi)研究指出，在施用450 kg·hm-2草地專用復(fù)混肥(N∶P∶K,5.0∶15.0∶9.5)基礎(chǔ)上，分蘗期追施75 kg·hm-2尿素可明顯增加納羅克非洲狗尾草的分蘗數(shù)和種子產(chǎn)量[37，74-76]。種子產(chǎn)量對施氮的響應(yīng)主要?dú)w因于增加氮肥施用量通常會增加每穗小花數(shù)、每穗小穗數(shù)和每穗種子數(shù)等種子產(chǎn)量構(gòu)成因子[77-78]。因此今后需通過花序數(shù)量、花序長度、單位長度花序的小穗數(shù)和小花數(shù)等種子產(chǎn)量構(gòu)成因子作為衡量指標(biāo)來確定合理施肥量。微量元素對非洲狗尾草的種子生產(chǎn)也產(chǎn)生一定的影響，國外對卡松古拉非洲狗尾草花粉體外懸浮液培養(yǎng)試驗(yàn)得出，5 μg·L-1硼酸處理效果最好，可促進(jìn)花粉的萌發(fā)和發(fā)育，在一定濃度下鈣離子與硼能協(xié)同促進(jìn)花粉的發(fā)育，但鈣卻無法取代硼的作用[79-80]。國內(nèi)對納羅克非洲狗尾草研究得出，銅肥可顯著改善納羅克非洲狗尾草種子的質(zhì)量性狀，隨著施銅量增加，種子發(fā)芽率和千粒重均明顯上升，施銅量為 4.8 kg·hm-2時(shí)可獲得較高的種子發(fā)芽率和千粒重，分別是對照處理(不施銅)的3.3和1.6倍[81]。這表明，在合理施用大量元素的基礎(chǔ)上，適量施用微量元素可提高納羅克非洲狗尾草種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。國內(nèi)外有關(guān)硼肥等微肥對納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的影響報(bào)道較少，今后需開展相關(guān)研究，以期獲得較佳的施肥方案。

4.2 刈割對納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的研究

適宜的刈割是草地管理和利用的重要手段，刈割通常能去除多余的營養(yǎng)枝條，過多的營養(yǎng)枝條會阻礙光線透過、影響分蘗和引起倒伏[82]。刈割時(shí)期、間隔和頻率是影響禾草種子生產(chǎn)的關(guān)鍵因素[37，43，74]。分蘗期刈割2～3次，間隔25 d，可推遲納羅克非洲狗尾草開花結(jié)實(shí)時(shí)間，并增加分蘗數(shù)和種子產(chǎn)量[37，74]。韓學(xué)琴等[76]指出，留茬高度10～15 cm，冬季刈割比春季刈割更能有效地促進(jìn)納羅克非洲狗尾草的分蘗。與以上結(jié)論不太一致的是Dwivedi等[73]研究得出，秋季刈割，留茬高度10和45 cm，對南迪非洲狗尾草的干草產(chǎn)量、分蘗數(shù)和種子產(chǎn)量沒有明顯改善。采用變化的刈割頻率有利于提高牧草產(chǎn)量，對貝斯莉斯克伏生臂形草(Brachiariadecumbenscv.Basilisk)在15 周內(nèi)以不同時(shí)間間隔(3周和12周；6周和9周；12 周和3周；9周和6周)刈割兩次的研究得出，在一個(gè)較長的刈割間隔(12周)后實(shí)施較短的刈割間隔(3周)，可獲得較高的牧草產(chǎn)量[83]。因此，刈割時(shí)期和方式如何提高納羅克非洲狗尾草生產(chǎn)性能有待進(jìn)一步研究。綜上所述，刈割時(shí)間、頻度和留茬高度是非洲狗尾草種子生產(chǎn)中促進(jìn)有效分蘗和種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。

4.3 收種對納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的研究

國內(nèi)外研究均得出，納羅克非洲狗尾草存在抽穗、開花一致性差、持續(xù)時(shí)間長、種子成熟即落等特性[14，29-34]，是造成種子產(chǎn)量低的因素之一。因此收種時(shí)間和收種方式是提高納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量的關(guān)鍵技術(shù)之一，掌握種子成熟和落粒的平衡點(diǎn)，是確定收種時(shí)間的關(guān)鍵。羅富成等[84]指出，在納羅克非洲狗尾草開花后第16天采收的種子質(zhì)量高，不僅籽粒飽滿、生活力強(qiáng)、發(fā)芽率高，而且活力水平也高。鐘聲[30]指出，納羅克開花高峰期為始花后第10～15天，始花至成熟種子脫落時(shí)間平均為18 d，指出宜在始花后33 d前后進(jìn)行收種。Bahnisch等[32]研究得出類似的結(jié)論，開花后20～35 d可獲得較高的種子產(chǎn)量和花序數(shù)量。崔閣英等[85]指出，在納羅克種子進(jìn)入蠟熟期后6～8 d收獲可獲得較高的種子產(chǎn)量。段新慧等[29]指出，納羅克穗子中部的種子產(chǎn)量較為穩(wěn)定，產(chǎn)量也較高，而穗尾1/3產(chǎn)量最低，指出收種宜考慮以穗子中部的種子成熟為最佳收種時(shí)機(jī)。在澳大利亞昆士蘭州，灌溉條件下一個(gè)生長季可收種兩次，可獲得40～160 kg·hm-2種子產(chǎn)量[22，32]。趙俊權(quán)等[55]得出，一年分3次收種，結(jié)合施氮可獲得較高的種子產(chǎn)量315～468.8 kg·hm-2。這表明分批收種有利于提高種子產(chǎn)量。收種方法對種子產(chǎn)量和質(zhì)量有顯著影響，與傳統(tǒng)割穗收種相比，田間抖穗收種和鋪膜收種方式收獲的納羅克非洲狗尾草種子發(fā)芽率、千粒重和種子產(chǎn)量均有明顯增加[56，62]，但納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)尚未實(shí)現(xiàn)機(jī)械化收種，今后需加強(qiáng)機(jī)械化研發(fā)。Dwivedi等[25]研究得出，非洲狗尾草種子產(chǎn)量與降水量等氣候綜合因素有關(guān)。在云南滇中地區(qū)，納羅克非洲狗尾草收種通常在8月下旬至9月中旬，而此時(shí)云南的雨季尚未結(jié)束，因此收種時(shí)間顯得十分關(guān)鍵。今后進(jìn)行納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)收種時(shí)間需考慮種子成熟和落粒的平衡點(diǎn)時(shí)機(jī)和種植地區(qū)的氣候條件，收種時(shí)間和方式需要進(jìn)一步研究。

5 結(jié)語

納羅克非洲狗尾草在世界上熱帶和亞熱帶廣泛栽培，具有再生性強(qiáng)，適口性好，持久性好，耐牧性強(qiáng)，耐旱、耐寒、耐澇、抗病蟲害等特性，牛羊喜食，適合建植永久性放牧草地和割草地，是我國南方天然草地改良、人工草地建植、石漠化治理和草牧業(yè)生產(chǎn)的主要骨干草種之一，在我國推廣種植已有30多年。由于利用年限的增加和本身開花結(jié)實(shí)不一致和落粒性強(qiáng)等特性導(dǎo)致種子產(chǎn)量低和種用性狀退化，制約了該品種在國內(nèi)的進(jìn)一步栽培利用。綜合分析國內(nèi)外研究得出，納羅克種子產(chǎn)量構(gòu)成因子主要有花序數(shù)量和長度，有效分蘗數(shù)，千粒重，單位長度花序的小穗數(shù)、小花數(shù)和種子重。種性復(fù)壯、施肥、刈割和收種對其種子產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要的影響，今后應(yīng)從田間優(yōu)異植株選育、施肥、刈割和收種等良種繁育關(guān)鍵環(huán)節(jié)進(jìn)行進(jìn)一步研究利用，可為該優(yōu)良牧草品種的良種繁育和產(chǎn)業(yè)化提供理論和技術(shù)支撐。

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