黃顙魚性腺發(fā)育的季節(jié)性變化

楊麗冬，林綺媚，舒 琥*

(1.嶺南師范學(xué)院基礎(chǔ)教育學(xué)院，廣東湛江 524037；2.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510006)

黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)屬鲇形目(Siluriformes)，鲿科(Bagridae)，黃顙魚屬(Pelteobagrus)[1]，俗稱江顙、盎斯魚、嘎芽子等，其體重30～100 g，體長11～19 cm。黃顙魚是溫水性魚類，在緩流或靜水底層分布居多，天然水域分布較廣，生存溫度為0～38 ℃，適應(yīng)性非常強(qiáng)，對外界環(huán)境和營養(yǎng)等要求不高，遍布于我國大部分天然水域，為我國獨(dú)特的優(yōu)質(zhì)品種[2]。黃顙魚味美且肉嫩，其藥用價值巨大，滋補(bǔ)效果更甚，深受消費(fèi)者喜愛，被一致歸為高檔魚。黃顙魚在東南亞、日韓等國家經(jīng)濟(jì)價值高，市場潛力巨大，因此成為優(yōu)質(zhì)的出口品種之一。然而商品黃顙魚長期依賴人為捕撈，再加上飼料和種苗來源等問題的存在，黃顙魚人工繁殖歷史較短。

目前，國內(nèi)外已有很多與黃顙魚性腺相關(guān)的研究報道?，F(xiàn)如今對于黃顙魚雌魚的產(chǎn)卵類型有2種不同的觀點(diǎn)，其中李明鋒[3]認(rèn)為黃顙魚是一次產(chǎn)卵型魚類，而胡成鈺等[4]、王衛(wèi)民[5]認(rèn)為其是分批產(chǎn)卵型魚類。另外，鲇形目魚類的精液在生殖季節(jié)不能被擠出[6]，因而限制了黃顙魚的人工繁殖。研究黃顙魚雌魚的產(chǎn)卵類型和黃顙魚雄魚精巢的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，有助于其人工苗種繁殖發(fā)育。

1 材料與方法

1.1材料黃顙魚來自番禺的國家羅非魚良種場，選擇魚體色發(fā)紅的雌魚作為母本，通過催產(chǎn)的方式取母本親魚卵，挑選健康強(qiáng)壯、有光澤、卵粒偏黃且大的卵；與此同時，挑選健康無病的雄魚作為父本，取精巢將之切碎，混合魚卵受精。將受精卵均勻地撒遍網(wǎng)上，放入水質(zhì)好的魚池中。2～3 d后仔魚孵出，60～90 d后仔魚性成熟。在當(dāng)年的3、6、9、12月份分別取雌性和雄性的黃顙魚性腺2～3個。

1.2方法

1.2.1樣品固定及處理。 性腺用Bouin’s溶液固定后進(jìn)行一系列乙醇脫水，加之二甲苯透明，石蠟包埋步驟后，用LeicaRM2135型切片機(jī)對樣品進(jìn)行連續(xù)切片(厚度8～25 μm)，隨后經(jīng)過H-E染色，用中性膠封片后保存，最后通過Leica顯微鏡觀察鏡像并攝像保存。對其性腺的分期以劉筠[7]采納的鯉科魚分期為參照標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.2性腺成熟系數(shù)計(jì)算方法。 性腺成熟系數(shù)=性腺重量/魚體重量×100%，試驗(yàn)所測數(shù)據(jù)均采用Excel(2003)和SPSS(12.0)軟件進(jìn)行整理及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1卵巢發(fā)育的形態(tài)學(xué)及組織學(xué)分期黃顙魚的卵巢前部略大、后部相對較小，為左右一對長囊狀結(jié)構(gòu)，位于腎臟和鰾的腹側(cè)面，左側(cè)和右側(cè)卵巢中后部相連，與生殖孔有相同的接口，隨后開口朝向體外。卵巢分期主要是基于卵細(xì)胞的生理、形態(tài)特征的發(fā)育以及組織學(xué)成分來區(qū)分卵巢本身。最重要的基礎(chǔ)之一是卵細(xì)胞所處時期或成熟度，所以根據(jù)黃顙魚卵巢發(fā)育的色澤、形態(tài)、卵細(xì)胞成熟度及大小，可將其分為6個時期，其中Ⅰ期卵巢終身只出現(xiàn)1次，該試驗(yàn)所取樣品沒有發(fā)現(xiàn)Ⅰ期卵巢，其余如下。

2.1.1Ⅱ期卵巢。出現(xiàn)于12月份，卵巢外觀扁囊狀且泛紅，呈半透明，用Bouin’s溶液固定后觀察較為清晰，卵巢寬3.2 mm，長31.0 mm，重0.47 g，魚體長163 mm。這個時期處于卵原細(xì)胞不再進(jìn)行有絲分裂，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入增長階段，這個發(fā)育期有一部分卵巢Ⅰ期卵原細(xì)胞，但主要是Ⅱ期卵母細(xì)胞。Ⅱ時相卵母細(xì)胞的顯著特征是：①卵黃核出現(xiàn)在細(xì)胞質(zhì)中；②細(xì)胞質(zhì)呈現(xiàn)堿性反應(yīng)，用蘇木精染料染成紫藍(lán)色；③單層濾泡細(xì)胞包繞在細(xì)胞外。根據(jù)卵黃核(圖1f)將其分為前期(Ⅱ+)、中期(Ⅱ++)、后期(Ⅱ+++)3個部分(圖1h)。前期：卵母細(xì)胞顯然比卵原細(xì)胞大些，細(xì)胞核直徑是14.0～26.0 μm，卵子直徑是26.0～34.0 μm，中心大核仁缺失，小核仁分布在細(xì)胞核(8～24個)，沒有看到明顯的卵黃核，而卵原細(xì)胞有絲分裂停止，除了Ⅱ+期卵母細(xì)胞的卵巢外，還有很多Ⅰ期卵原細(xì)胞。中期：細(xì)胞體積有所增大，核徑為20.0～32.0 μm，卵徑為32.0～48.0 μm，核仁數(shù)量增加到28～30個，細(xì)胞質(zhì)呈堿性，且細(xì)胞質(zhì)靠近細(xì)胞核的邊沿，有明顯的卵黃核。后期：卵黃核轉(zhuǎn)移到附近皮質(zhì)(圖1g)，細(xì)胞體積增大，這相當(dāng)于Ⅱ時相轉(zhuǎn)變?yōu)棰髸r相的過程，此時核直徑是32.0～45.0 μm，卵子直徑是45.0～83.0 μm。卵巢在產(chǎn)后恢復(fù)到Ⅱ期時含有大量Ⅱ時相小卵粒。

2.1.2Ⅲ期卵巢。在3月和9月，出現(xiàn)淡黃色、長囊形的卵巢，肉眼可見的卵粒位于性腺中。卵巢膜血管豐富，這一過渡時期是由初級卵母細(xì)胞的生長階段從小到大最終形成卵黃的過程(圖1a)。270～300 d齡魚處于這個時期，而且每年3月份達(dá)到性成熟年齡的魚類也在這期間，而這個發(fā)育期在短時間內(nèi)其整個成熟過程中卵巢一般只有20～30 d。這期間性腺寬3～5 mm，重1.08 g。其主要特點(diǎn)是：①原1層濾泡細(xì)胞分成2層，外側(cè)細(xì)胞通常為扁平形，而內(nèi)側(cè)細(xì)胞通常為立方形；②由于濾泡細(xì)胞分泌使卵和濾泡膜間形成薄膜，為放射膜；③核膜與細(xì)胞膜之間的細(xì)胞質(zhì)被一圈染色較深且不規(guī)則的帶狀細(xì)絲分成兩個部分(圖1b)，接近卵細(xì)胞膜的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密，染色深，緊挨著核膜的細(xì)胞質(zhì)排列松散，染色淺，呈網(wǎng)索狀，所以需要對這特殊結(jié)構(gòu)和卵黃生成作用之間的關(guān)系進(jìn)一步研究。Ⅲ期卵細(xì)胞大小增加顯著，細(xì)胞核直徑為41.5～158.0 μm，卵直徑為82.0～301.5 μm，核仁數(shù)增加到33～47個。

2.1.3Ⅳ期卵巢。9月份出現(xiàn)，此期卵巢呈淡黃色，卵巢囊狀腫脹，卵顯著增大。眾多卵粒粘連聚集在一起但沒有游離，此期大多數(shù)卵母細(xì)胞均處Ⅳ時相，少數(shù)處Ⅲ時相(圖1d)。 卵巢寬度為8 mm左右，重3.26 g，卵巢內(nèi)卵黃顆粒眾多，310 d的魚還有大約9月份產(chǎn)后雌魚的卵巢屬于這時期。以卵的大小、胚核位置以及卵黃累積狀況為依據(jù)，將卵母細(xì)胞中Ⅳ時期劃分成早期(Ⅳ+)(圖1d)、中期(Ⅳ++)、晚期(Ⅳ+++)。早期：大多數(shù)卵母細(xì)胞呈球形，而卵母細(xì)胞Ⅲ期中沒有帶狀細(xì)絲，細(xì)胞核在細(xì)胞中央位置，有雙層濾泡細(xì)胞，細(xì)核膜周圍遍布許多卵黃顆粒，卵徑為345.0～500.0 μm。中期：細(xì)胞質(zhì)整個遍布卵黃顆粒，大多數(shù)卵細(xì)胞呈橄欖狀，細(xì)胞核居細(xì)胞中央，卵巢短徑為210.0～705.0 μm，長徑為500.0～950.0 μm，卵巢成熟系數(shù)為0.19%～0.49%。晚期：胚泡似乎偏離了原始位置，朝動物極方向移動(圖1e)，極性的卵母細(xì)胞出現(xiàn)。輻射膜和濾泡細(xì)胞更清晰可見，證明已經(jīng)發(fā)育成熟，這是最敏感的時期，可通過使用外源激素人工催產(chǎn)素進(jìn)行催產(chǎn)，為了使黃顙魚催產(chǎn)達(dá)到預(yù)期的效果，需要把握好卵母細(xì)胞的成熟時間。

2.1.4Ⅴ期卵巢。出現(xiàn)于6月份，橙黃色卵巢遍布卵粒，6月份性成熟的魚和330 d齡后的魚處于此期。Ⅴ期卵母細(xì)胞劃分成早期(Ⅴ+)和晚期(Ⅴ++)。早期卵黃在細(xì)胞質(zhì)中完全遍布，生發(fā)泡已經(jīng)消失，未能產(chǎn)出卵粒。晚期游離狀的卵粒(圖1c)，雌魚腹部經(jīng)輕壓后排出少量卵，卵遇到水后立即擴(kuò)張，黏度增加，因此黃顙魚魚卵屬于黏性卵，次級卵母細(xì)胞在此期間已有受精能力，也可以稱卵子，證明卵巢生理成熟。卵巢短徑為600.0～875.0 μm，長徑為710.0～1 200.0 μm，卵巢成熟系數(shù)為0.60%～1.33%。

2.1.5Ⅵ期卵巢。6月份出現(xiàn)卵巢為淺黃色，由于卵子的產(chǎn)出導(dǎo)致體積顯著縮小并軟化，且發(fā)現(xiàn)黃色卵粒中有白色卵粒的現(xiàn)象，可能是卵巢中發(fā)育不成熟而沒產(chǎn)出退化的卵?？諡V泡細(xì)胞在產(chǎn)后殘留下來，其他大部分屬Ⅱ時相。

2.2卵巢發(fā)育的季節(jié)性變化黃顙魚的卵巢發(fā)育明顯為季節(jié)性的，3月份卵巢開始逐漸發(fā)育，卵巢是Ⅱ期卵巢向Ⅲ期卵巢過渡，并主要為Ⅲ期卵巢。6月份卵巢發(fā)育最為成熟，以Ⅴ期和Ⅵ期卵母細(xì)胞為主，因此是進(jìn)行人工育種最好的季節(jié)。9月卵巢到了產(chǎn)后修整期，而且部分卵母細(xì)胞又開始發(fā)育，以Ⅲ期和Ⅳ期卵母細(xì)胞為主。12月份卵巢經(jīng)退化后又恢復(fù)到Ⅱ期，一個新的生理周期又開始運(yùn)轉(zhuǎn)。表1為黃顙魚雌魚周年變化。

表1 黃顙魚雌魚周年變化

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P< 0.05)

Note：Different small letters within the same column mean significant differences(P< 0.05)

2.3精巢發(fā)育的形態(tài)學(xué)及組織學(xué)分期黃顙魚的1對精巢，借系膜伴隨身體的兩側(cè)位于消化道背面以及鰾的腹面。從外觀上看精巢可分為兩部分：上部為左右各1個長約4 cm乳白齒形的生精區(qū)(能產(chǎn)生正常的精子)，每一頭各有26個左右葉狀分支結(jié)構(gòu)，葉狀分支基底寬平隨后逐漸減少。在基底處葉狀分支合并進(jìn)入輸出管，往下部方向運(yùn)送精子。儲精囊的下部分(不能產(chǎn)生精子，精子存儲功能)，長度僅是生精部的1/2，呈淡紅色。儲精囊由兩側(cè)生精區(qū)在臨近腎臟尾端處合并，形成輸精管。兩側(cè)的輸精管纖細(xì)，有14對指狀分支。輸精管在肌肉質(zhì)尿殖突口開放。黃顙魚精子形成類似于其他魚類，包括精原細(xì)胞、初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞、精子細(xì)胞以及成熟精子5個階段[8-12]。根據(jù)其組織學(xué)分析精巢分為6個時期，其中Ⅰ期精巢終身只有1次，且只有30～60 d齡的雄魚處于此階段，該試驗(yàn)所取樣品的雄魚日齡已超過60 d，沒有發(fā)現(xiàn)Ⅰ期精巢，其余如下。

2.3.1Ⅱ期精巢。出現(xiàn)于12月份，精巢開始變粗(圖2g)，肉眼可以看到小齒狀分支，半透明且血管不清晰，此時精巢寬度也開始增加。來自精原細(xì)胞(圖2h)的有絲分裂顯示精原細(xì)胞數(shù)量顯著增加，其中約10個細(xì)胞聚集成團(tuán)以組成圓形/橢圓形初級精細(xì)小管，細(xì)胞直徑為4.3～7.2 μm，核直徑為1.8～2.9 μm，核嗜堿性，核膜清楚可見，60～130 d齡及產(chǎn)后12月份的魚處于此時期。

注：a.3月卵巢，示卵母細(xì)胞，×50；b.3月卵巢，示帶狀細(xì)絲，×200；c.6月卵巢，示成熟的卵子(黑色箭頭)和核偏位(白色箭頭)，×50；d.9月卵巢，Ⅲ時相和Ⅳ時相卵母細(xì)胞共存，示Ⅳ+卵母細(xì)胞，×50；e.9月卵巢，示卵母細(xì)胞，核位于中央，×200；f.12月卵巢，示卵黃核，×50；g.12月卵巢，卵母細(xì)胞中的卵黃核接近核膜，×200；h.12月卵巢，示Ⅱ+(白色箭頭)、Ⅱ++(黑色箭頭)卵母細(xì)胞，×100Note：a.ovary in March，showing oocytes，×50；b.ovary in March，showing ribbon filaments，×200；c.ovary in June，showing mature eggs(black arrow) and nuclear deviation(white arrow )，×50；d.ovary in September，phase Ⅲ and phase Ⅳ oocytes coexist，showing Ⅳ+ oocytes，×50；e.ovary in September，showing the oocyte，the nucleus is located in the center，×200；f.ovary in December，showing yolk nucleus，×50；g.ovary in December，the yolk nucleus in oocytes close to the nuclear membrane，×200；h.ovary in December，showing Ⅱ+(white arrow) ，Ⅱ++(black arrow ) oocytes，×100圖1 黃顙魚卵巢發(fā)育的季節(jié)性變化Fig.1 Seasonal changes in ovarian development of P.fulvidraco

2.3.2Ⅲ期精巢。出現(xiàn)在3月份，表面看是白色有點(diǎn)紅，有明顯增大的指狀分支和清晰可見的血管，并且細(xì)管腔出現(xiàn)在精細(xì)小管內(nèi)(圖2a)，部分精原細(xì)胞位于精細(xì)小管內(nèi)，此外初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞在盆腹腔聚集成很多層細(xì)胞，其細(xì)胞體積小，細(xì)胞直徑為1.9～4.1 μm，核直徑為1.5～2.3 μm，出現(xiàn)模糊不清的核膜，少量精子細(xì)胞位于盆腹腔中央?yún)^(qū)域(圖2b)，超過130 d齡和3月份性成熟的魚均屬這一時期。

2.3.3Ⅳ期精巢。出現(xiàn)在9月，表面看是白色的，有清晰可見的血管和很薄的壺腹壁膜(圖2e)，壺腹部主要是精子細(xì)胞，少數(shù)精原細(xì)胞以及初級精母細(xì)胞位于腹壁邊緣，具有很強(qiáng)的嗜堿性，所以細(xì)胞被染成深藍(lán)色，精子細(xì)胞直徑為1.6～2.8 μm，核直徑為0.7～1.3 μm，少量成熟精子分布在其間(圖2f)。

2.3.4Ⅴ期精巢。出現(xiàn)在6月和9月，精巢是乳白色分支非常圓厚完整的(圖2c)，但其血管不能清楚分辨，即使對親魚腹部進(jìn)行按壓，也很少或根本沒有精液流出。通過切片觀察到，精子細(xì)胞已經(jīng)徹底成為完全成熟精子(圖2d)，損傷的壺腹壁以及從小葉腔中釋放的精子旋轉(zhuǎn)流動成一片。在這期間精子具有非常強(qiáng)的嗜堿性，經(jīng)過蘇木精染色而成藍(lán)色。

注：a.3月精巢，×50；b.3月精巢，示精原細(xì)胞、初級精母細(xì)胞和次級精母細(xì)胞，×200；c.6月精巢，×50；d.6月精巢，示成熟精子，×200；e.9月精巢，精子排放后，精巢內(nèi)部有空隙，×50；f.9月精巢，示排精后精小囊內(nèi)殘存精子，×200；g.12月精巢，內(nèi)部變回飽滿，×50；h.示精原細(xì)胞，×200；sg.精原細(xì)胞；psp.初級精母細(xì)胞；ssp.次級精母細(xì)胞；st.精子細(xì)胞；sp.成熟精子Note：a.testis in March，×50；b.testis in March，showing spermatogonia，primitive spermatocyte and secondary spermatocyte，×200；c.testis in June，×50；d.testis in June，showing mature sperm，×200；e.testis in September，sperm emissions，the testes within a gap，×50；f.testis in September，showing spermatogenic spermatozoon residual sperm within the small sac，×200；g.testis in December，the internal change back to full，×50；h.showing spermatogonia，×200；sg.spermatogonia；psp.primitive spermatocyte；ssp.secondary spermatocyte；st.spermatid；sp.spermatozoon圖2 黃顙魚精巢發(fā)育的季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal changes in testis development of P.fulvidraco

2.3.5Ⅵ期精巢。出現(xiàn)在6月，表面看是象牙白色分支有所縮小狀，細(xì)管狀精子從精細(xì)小管內(nèi)排出，所以在繁殖季節(jié)(6月)后，觀察精巢切片，顯示還有很多精子和精子細(xì)胞位于壺腹腔內(nèi)。

2.4精巢發(fā)育的季節(jié)性變化黃顙魚的精巢發(fā)育也呈明顯的季節(jié)性變化，黃顙魚精巢在3月份開始發(fā)育，然后逐漸成熟，到了6月份，雄魚的排精量最多，生殖力最高，有高峰，然后在9月份下降，精巢在12月份開始恢復(fù)飽滿，接著在3月份又開始恢復(fù)，一個新的生理周期又開始運(yùn)轉(zhuǎn)。表2為顙魚雄魚周年變化。

表2 黃顙魚雄魚周年變化

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P< 0.05)

Note：Different small letters within the same column mean significant differences(P< 0.05)

3 討論與結(jié)論

3.1黃顙魚雌魚的產(chǎn)卵類型關(guān)于黃顙魚的產(chǎn)卵類型，現(xiàn)如今有2種不同的觀點(diǎn)，李明鋒[3]認(rèn)為是一次產(chǎn)卵類型，而胡成鈺等[4]、王衛(wèi)民[5]認(rèn)為它是分批產(chǎn)卵類型，該研究結(jié)果表明黃顙魚應(yīng)為分批產(chǎn)卵類型，其原因是基于卵巢周年切片觀察，產(chǎn)后9月的卵巢中，大多數(shù)為Ⅲ期卵母細(xì)胞和一些Ⅳ期卵母細(xì)胞，有少數(shù)Ⅰ、Ⅱ期卵母細(xì)胞，因此可以進(jìn)行第2次排卵。

3.2黃顙魚精巢的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)黃顙魚精巢具有以下特點(diǎn)：精巢的形狀平坦，顯然從形式和功能上分成兩個組成部分。生精區(qū)位于上部，儲精囊在下部。上下兩部高度分支，儲精囊內(nèi)的輸精管遠(yuǎn)長于非鲇形目魚類。對比鲇形目其他魚類，大多數(shù)鲇形目其他魚類精巢常見的特征黃顙魚精巢均具有。鲇形目魚類精巢通常是分支的，長吻鮠精巢的分支更特別，其分支之上還具有分支[13]。而南方鲇精巢無明顯周年變化，全年可產(chǎn)精子[14]；革胡子鯰等魚的瓣?duì)罹搽m然已經(jīng)成熟，但精液不能被擠壓出來[15]。對比非鲇形目魚類[16]的形態(tài)黃顙魚精巢有非常大的區(qū)別，非鲇形目魚類精巢為細(xì)線狀或直棍狀，呈小葉型，有疣狀突起，無分支，沒有儲精囊和典型輸精管。黃顙魚精巢呈扁平狀，生成少量精子和長而高度分支的儲精囊，導(dǎo)致在繁殖季節(jié)黃顙魚的精液尚未被擠出，而在生殖季節(jié)，非鲇形目魚類的精巢可生產(chǎn)出眾多精子，其排出體外只需通過短輸精管即可，所以在生殖季節(jié)中精液可以被擠出。

3.3黃顙魚人工繁殖需要掌握理想時期黃顙魚適應(yīng)性強(qiáng)、成活率高、生長速度快、經(jīng)濟(jì)價值高，使其成為我國重要的淡水經(jīng)濟(jì)魚類。因此，黃顙魚養(yǎng)殖業(yè)迅速發(fā)展，開始了大規(guī)模的人工繁殖[17]，但還存在一些困難，除了技術(shù)難點(diǎn)外，黃顙魚生殖習(xí)慣和生理結(jié)構(gòu)也有著重要的關(guān)系：①黃顙魚雄性親魚精巢呈樹狀分支，在黃顙魚性成熟的季節(jié)要進(jìn)行人工催產(chǎn)、人工受精，不能像其他魚類用力擠壓腹部促進(jìn)排精，而是要?dú)⑺佬埕~，去除精巢，切碎，以進(jìn)行人工授精。如果不掌握好雄魚精子的成熟時間，會造成人工繁殖失敗，勞動強(qiáng)度增加，而且提高成本。②黃顙魚雌魚是分批產(chǎn)卵類型，掌握好雌魚第1、2次排卵時間，可以增加產(chǎn)量。近年來，隨著黃顙魚人工繁殖技術(shù)的突破，全雄黃顙魚養(yǎng)殖規(guī)模逐漸擴(kuò)大。通過人工培育親魚提高精卵質(zhì)量、調(diào)控生態(tài)因子等方式，黃顙魚人工繁殖效率大大提高[18]。

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