油莎豆鹽土栽培生理初探①

王子臣，張 兵，管永祥，吳田鄉(xiāng)，盛 婧，張?jiān)婪?，何任紅

(1 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院循環(huán)農(nóng)業(yè)研究中心/省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地——江蘇省食品質(zhì)量安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210014；2 江蘇省睢寧縣沙集鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，江蘇睢寧 221232；3 江蘇省耕地質(zhì)量與農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)站，南京 210036；4 江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇句容 212400)

江蘇灘涂總面積居全國(guó)首位，約占全國(guó)灘涂總量的四分之一，主要分布于沿海3市的14個(gè)縣(市、區(qū))內(nèi)[1-2]，以粉砂游泥質(zhì)為主，現(xiàn)仍以2 000～3 000 hm2/a的速度淤漲。近年來(lái)，江蘇集中力量組織實(shí)施沿海大開(kāi)發(fā)，其中灘涂開(kāi)發(fā)利用被列入“六大行動(dòng)”指南，擺在了突出位置。據(jù)統(tǒng)計(jì)[3]，1980—2011年的31年間，江蘇沿海共圍墾1 382.64 km2，海岸線平均向海推進(jìn)943.13 m，年均向海推進(jìn)30.42 m。其中，2007—2011年，江蘇沿海圍墾398.19 km2，海岸線年均向海推進(jìn)67.90 m。灘涂開(kāi)發(fā)與利用涉及江蘇耕地占補(bǔ)平衡，關(guān)乎到長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展。尋找抗鹽立苗新途徑、篩選適合江蘇沿海灘涂種植的植物品種[4-6]以及形成有針對(duì)性的栽培技術(shù)體系已成當(dāng)務(wù)之急。

油莎豆(Cyperus esculentusL.)又名油莎草、油莎果，屬莎草科(Cyperaceae)莎草屬(Cyperus)多年生草本植物，經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)作為一年生作物種植。原產(chǎn)亞熱帶的埃及和熱帶的東印度，以塊莖繁殖為主，性喜溫暖，適應(yīng)性強(qiáng)，易栽培管理。我國(guó)先后于1952年[7]和1960年[8]分別從前蘇聯(lián)和保加利亞引進(jìn)栽培，現(xiàn)已分布20多個(gè)省、市、自治區(qū)種植。油莎豆含油率20%～32%，淀粉25%～30%，糖分12%～20%，樹(shù)脂7%，纖維素2.5%～3%，因此又被稱(chēng)為“地下核桃”[8]、“油料之王”[9]。有研究表明油莎豆油脂品質(zhì)優(yōu)于菜籽油，堪比橄欖油，對(duì)心血管疾病、高血脂等疾病有一定的防治功效，屬新型保健油，且富含植物甾醇，是優(yōu)質(zhì)的非轉(zhuǎn)基因食用油原料[10-11]；也有學(xué)者認(rèn)為油脂中含亞油酸 38%、油酸29%、棕桐油酸23%、亞麻油酸2%，是重要的非糧生物柴油原料[12-13]。其地上部莖葉可作動(dòng)物飼料，地下干果產(chǎn)量是花生2倍，油菜的3～4倍，將油莎豆在沿海灘涂上種植，具有廣闊的發(fā)展前景[14]。圍繞油莎豆耐鹽性及提升其耐鹽性的產(chǎn)品開(kāi)發(fā)方面的研究報(bào)道較少，楊鷺生等[15]沙培試驗(yàn)表明在100 mmol/L NaCl脅迫下油莎豆的發(fā)芽率與對(duì)照并無(wú)差異，當(dāng)NaCl 濃度高于200 mmol/L 時(shí)表現(xiàn)出顯著抑制作用，該研究為油莎豆沿海灘涂種植提供了初步的理論參考。高永生等[16]水培試驗(yàn)表明外源銪對(duì)油莎豆生理代謝具有調(diào)節(jié)功能，能夠緩解NaCl 脅迫對(duì)油莎豆幼苗的生理傷害。而有關(guān)油莎豆抗鹽立苗方面的實(shí)地栽培技術(shù)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，進(jìn)一步了解油莎豆的耐鹽性，尋找耐鹽新途徑，并形成有針對(duì)性的耐鹽栽培技術(shù)很有必要。本研究基于盆栽模擬試驗(yàn)，探索油莎豆適宜生長(zhǎng)土壤、溫度條件以及不同肥料對(duì)油莎豆生長(zhǎng)及生理的影響，以期為油莎豆沿海灘涂種植并形成栽培技術(shù)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試土壤為常規(guī)黏性土壤(有機(jī)質(zhì)17.70 g/kg，全氮1.08 g/kg，有效磷214 mg/kg，速效鉀163 mg/kg，含鹽量 0.43 g/kg，pH 6.69)和沙性鹽土(有機(jī)質(zhì)6.54 g/kg，全氮0.18 g/kg，有效磷6 mg/kg，速效鉀350mg/kg，含鹽量2.98 g/kg，pH 7.35)，其中常規(guī)黏性土壤取自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院良種繁育大田，沙性鹽土取自東臺(tái)市 弶 港鎮(zhèn) 弶港農(nóng)場(chǎng)。供試肥料為尿素(N 46%)、復(fù)合肥(N-P2O5-K2O：15-15-15)、商品有機(jī)肥(總養(yǎng)分≥5%，有機(jī)質(zhì)≥45%)、抗鹽立苗基質(zhì)(體積質(zhì)量0.36 g/cm3，總孔隙度63.2%，有機(jī)質(zhì)185 g/kg，全氮1.15 g/kg，有效磷7.10 mg/kg，速效鉀559 mg/kg，緩效鉀1 660 mg/kg)，其中抗鹽立苗基質(zhì)取自江蘇省農(nóng)業(yè)廢棄物資源化高效利用創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)生產(chǎn)基地，供試油莎豆品種為河南圓粒。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽模擬試驗(yàn)，設(shè)置4 個(gè)處理，試驗(yàn)設(shè)計(jì)詳見(jiàn)表1。盆缽長(zhǎng)、寬、高分別為25、18、6.5 cm，裝相應(yīng)的風(fēng)干土2 kg，播種前對(duì)油莎豆種子浸種1.5 d，遮光催芽1.5 d，挑選大小均勻的種子每盆播10 粒。每個(gè)處理重復(fù) 3 次，共計(jì) 12 盆。試驗(yàn)時(shí)間為 2015年3—7月，試驗(yàn)地點(diǎn)為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室大棚。

表1 試驗(yàn)處理、肥料施用方式及施用量Table 1 Methods and amounts of fertilization under different treatments

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

定期觀察并記錄種子出苗、分株群體生長(zhǎng)情況，采用全自動(dòng)流動(dòng)分析儀(SKALAR San++)測(cè)定葉片總氮、總磷含量，火焰光度計(jì)FP6410測(cè)定總鉀含量。采用硫代巴比妥酸法[17]測(cè)定可溶性糖和丙二醛含量；基于磺基水楊酸提取游離脯氨酸的酸性茚三酮顯色法[18]測(cè)定脯氨酸含量；電導(dǎo)率儀 DDS-307A測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率[19]。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)用清水沖洗各處理，選取有代表性的植株拍照對(duì)比根系發(fā)育情況，并統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)個(gè)數(shù)。試驗(yàn)期間用溫濕度記錄儀DT-TH23全程記錄溫室大棚內(nèi)溫濕度變化，記錄時(shí)間設(shè)置間隔1 h。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2010軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)匯總、作圖，采用IBM Statistics SPSS for windows 13.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 鹽土栽培對(duì)油莎豆種子出苗及分蘗生長(zhǎng)的影響

不同土壤和肥料對(duì)土壤溫度和水分有顯著影響，而種子的萌發(fā)出苗與土壤溫度、含水量、氧氣含量及鹽分均密切相關(guān)。本研究顯示(圖 1)，在溫度和水分保持一致的前提下，播種后35 d，沙性鹽土各處理10.0% 的種子均已出苗，而常規(guī)黏性土壤處理種子尚未出苗；播種后 45 d，沙性鹽土種子出苗率達(dá)26.7%～56.7%，常規(guī)黏性土壤種子出苗率僅13.3%。說(shuō)明沙性鹽土與常規(guī)黏性土壤相比，更適宜油莎豆種子萌發(fā)，這與沙性土壤的通透性比黏性土壤大有關(guān)，也與有機(jī)肥和基質(zhì)的施用有關(guān)。

圖1 鹽土栽培油莎豆種子出苗率Fig. 1 Emergence rate of chufa tubers under different treatments

種子萌發(fā)出苗對(duì)日最低氣溫有一定要求，試驗(yàn)于3月3日播種，至3月15日，日最低氣溫低于10.0 ℃，此間所有處理均未有種子出苗。3月16—20日，連續(xù)5 d日最低氣溫高于10.0 ℃，3月23日(播種后20 d)之后抗鹽立苗基質(zhì)處理開(kāi)始陸續(xù)有種子出苗(圖1、圖2)。說(shuō)明氣溫對(duì)油莎豆種子出苗產(chǎn)生了影響，日最低氣溫低于10.0 ℃ 不利于油莎豆種子的出苗，油莎豆春季播種日期應(yīng)該控制在日最低氣溫穩(wěn)定10.0 ℃ 以上的四月中下旬以后。

圖2 播種期間日最低氣溫Fig. 2 Lowest temperatures during seeding period

已有研究表明抗鹽立苗基質(zhì)具有增加土壤通透性、保水、保肥等效果[20-21]，能夠促進(jìn)種子在鹽土中的萌發(fā)，并增加分株生長(zhǎng)速度。播種后20 d，抗鹽立苗基質(zhì)處理種子率先出苗；播種后 25 d，出苗率達(dá)36.7%；播種后35 d，沙性鹽土+抗鹽立苗基質(zhì)(SSM)、沙性鹽土+商品有機(jī)肥(SSOF)、沙性鹽土+化肥(SSF)出苗率分別達(dá) 36.7%、26.7%、10.0%，SSM 處理高出SSOF處理37.45%，高出SSF處理267%，方差分析表明，P＜0.05水平下差異達(dá)顯著水平(圖1)。說(shuō)明抗鹽立苗基質(zhì)有利于油莎豆種子在沙性鹽土中的萌發(fā)。圖3是播種后85 d對(duì)各處理單株分蘗情況的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，在沙性鹽土中，施用抗鹽立苗基質(zhì)有利于油莎豆植株分蘗生長(zhǎng)，群體數(shù)量顯著高于其他處理(P＜0.05)。

圖3 鹽土栽培油莎豆分蘗生長(zhǎng)情況Fig. 3 Tillering of chufa under different treatments

2.2 鹽土栽培對(duì)油莎豆葉片養(yǎng)分含量的影響

有研究表明植物葉片中總氮、總磷含量與施肥量之間存在一定的相關(guān)關(guān)系，在一定的施肥水平范圍內(nèi)隨化學(xué)肥料投入量的增加，植株體內(nèi)氮、磷吸收累積量增加[22]。表2是試驗(yàn)進(jìn)行至85 d后葉片總氮、總磷及總鉀含量情況?？梢?jiàn)，SSF處理葉片總氮、總磷含量顯著高于SSOF和SSM處理(P＜0.05)，其中，總氮含量平均高出 33.43% 和 24.45%，總磷含量平均高出6.72% 和27.64%；而SSM和SSOF處理葉片總鉀含量顯著高于SSF處理(P＜0.05)，平均高出11.65%和11.16%。與SSOF處理相比，SSM處理增加了葉片總氮、總鉀含量，分別高出 7.22% 和 0.44%。說(shuō)明化學(xué)肥料的投入有助于油莎豆植株葉片氮、磷吸收，抗鹽立苗基質(zhì)和商品有機(jī)肥的投入有助于植株葉片鉀的吸收。這可能與有機(jī)肥和抗鹽立苗基質(zhì)處理以基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)及礦物質(zhì)原料為主，氮、磷投入量低于常規(guī)化肥處理有關(guān)。而鹽土中施用抗鹽立苗基質(zhì)處理的油莎豆葉片鉀含量高于施用有機(jī)肥和常規(guī)化肥處理，可能是抗鹽立苗基質(zhì)的施用促進(jìn)了油莎豆植株細(xì)胞中OsAKT1[23-24]的表達(dá)，降低了對(duì)NH4+的選擇性吸收，同時(shí)增強(qiáng)了對(duì)K+的選擇性吸收，提升了K+/Na+比，進(jìn)而增強(qiáng)了油莎豆的耐鹽性，但具體作用機(jī)理尚不明確，需作進(jìn)一步的研究。

表2 油莎豆葉片總氮、總磷及總鉀含量(g/kg)Table 2 Contents of total nitrogen, phosphorus and potassium in chufa leaves under different treatments

2.3 鹽土栽培對(duì)油莎豆葉片生理指標(biāo)的影響

葉片可溶性糖含量及相對(duì)電導(dǎo)率是衡量植物抗鹽脅迫的重要指標(biāo)[25-26]，可溶性糖、脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)使得細(xì)胞自身水勢(shì)降低，避免細(xì)胞脫水的同時(shí)有利于從外界環(huán)境中吸收水分，且對(duì)其他酶類(lèi)合成代謝也具有保護(hù)和促進(jìn)作用[16]，相對(duì)電導(dǎo)率可體現(xiàn)葉片中鹽分高低，丙二醛是膜質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)物，能夠反映葉片細(xì)胞受脅迫的程度。表 3中，SSF與 CSF處理比較可發(fā)現(xiàn)，土壤鹽分脅迫使得油莎豆葉片可溶性糖含量降低了0.07 mmol/g FW，脯氨酸含量升高了0.63 μg/g FW，丙二醛含量增加了1.09 nmol/g FW，相對(duì)電導(dǎo)率增加了8.43%，可溶性糖、脯氨酸及相對(duì)電導(dǎo)率變化差異顯著(P＜0.05)。比較SSF與SSM處理可發(fā)現(xiàn)，抗鹽立苗基質(zhì)處理顯著增加了葉片可溶性糖含量(P＜0.05)，增加值達(dá)0.08 mmol/g FW；同時(shí)降低了葉片相對(duì)電導(dǎo)率，降低幅度 35.16%，達(dá)顯著水平(P＜0.05)；兩者葉片中脯氨酸及丙二醛含量均有所增加，但差異不顯著(P＞0.05)。比較SSOF與SSM處理可發(fā)現(xiàn)，施用抗鹽立苗基質(zhì)比施用商品有機(jī)肥更有利于增加油莎豆葉片可溶性糖含量，并降低葉片相對(duì)電導(dǎo)率和葉片脯氨酸含量?？梢?jiàn)，抗鹽立苗基質(zhì)的施用，增加了葉片中可溶性糖、脯氨酸等的累積量，進(jìn)而增強(qiáng)了滲透調(diào)節(jié)功能，減輕了葉片膜質(zhì)的過(guò)氧化水平，緩解了鹽分造成的生理傷害，提升了油莎豆抗鹽能力，表現(xiàn)為葉片相對(duì)電導(dǎo)率降低，植株群體構(gòu)建趨于常規(guī)黏性土壤處理水平。

表3 油莎豆葉片可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率Table 3 Contents of soluble sugar, proline and malondialdehyde and relative conductivity of chufa leaves under different treatments

2.4 鹽土栽培對(duì)油莎豆根系及結(jié)實(shí)情況的影響

表4是試驗(yàn)進(jìn)行85 d后單株根系及結(jié)實(shí)情況。常規(guī)黏性土壤油莎豆根系生長(zhǎng)旺盛，結(jié)實(shí)數(shù)量少，根果比較高，對(duì)以經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量為目的的生產(chǎn)不利。沙性鹽土抑制了油莎豆根系的生長(zhǎng)，但促進(jìn)了果實(shí)的生長(zhǎng)，降低了根果比。與CSF處理相比，SSF、SSOF、SSM處理油莎豆根系干重和根果比均顯著降低(P＜0.05)，單株果實(shí)數(shù)量及果實(shí)干重均有所增加。比較 SSF、SSOF、SSM處理可見(jiàn)，抗鹽立苗基質(zhì)促進(jìn)了油莎豆在沙性鹽土中根系的生長(zhǎng)，提高了結(jié)實(shí)數(shù)量和果實(shí)干重。低根果比、高結(jié)實(shí)量可能與油莎豆出苗后在抗鹽立苗基質(zhì)的作用下降低了根系總的吸收面積，活躍吸收面積相應(yīng)增加，根系活動(dòng)得到增強(qiáng)，進(jìn)而提高了對(duì)K+的吸收能力，維系葉片高的K+/Na+比，緩解了由土壤鹽分形成的環(huán)境壓力有關(guān)[27]。受盆缽?fù)寥蕾|(zhì)量限制，本試驗(yàn)從播種到試驗(yàn)結(jié)束僅進(jìn)行了85 d，常規(guī)土壤常規(guī)施肥處理產(chǎn)量顯著降低也可能與出苗遲、生長(zhǎng)周期不足有關(guān)，有待后續(xù)進(jìn)一步研究。

表4 油莎豆單株根系及結(jié)實(shí)情況Table 4 Dry weights of roots, numbers and dry weights of tubers, root/tube ratiosr of chufa under different treatments

3 結(jié)論

綜上，沙性鹽土較常規(guī)黏性土壤更適宜油莎豆種子的出苗，根果比顯著低于常規(guī)黏性土壤處理(P＜0.05)，單株結(jié)實(shí)個(gè)數(shù)及果實(shí)干重均高于常規(guī)黏性土壤處理。日最低氣溫低于10.0 ℃ 不利于油莎豆種子的出苗，適宜播期應(yīng)控制在日最低氣溫穩(wěn)定達(dá)10.0℃ 以上的四月中下旬以后。沙性鹽土與常規(guī)黏性土壤相比，影響了油莎豆后續(xù)根系生長(zhǎng)及分株群體構(gòu)建，而沙性鹽土+抗鹽立苗基質(zhì)處理(SSM)能夠促進(jìn)油莎豆種子出苗及分株生長(zhǎng)，并提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。與沙性鹽土+化肥處理(SSF)比較，SSM 處理顯著增加了葉片可溶性糖含量(P＜0.05)，增加值達(dá) 0.08 mmol/g FW，同時(shí)顯著降低了葉片相對(duì)電導(dǎo)率(P＜0.05)，降低幅度達(dá)35.16%；與沙性鹽土+有機(jī)肥(SSOF)比較，SSM 處理更有利于增加油莎豆葉片可溶性糖含量，并降低葉片相對(duì)電導(dǎo)率和葉片脯氨酸含量。

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