砧木對(duì)葡萄生長及相關(guān)酶活性影響研究現(xiàn)狀

何旺，趙寶龍*，孫軍利，章智鈞

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000）

我國是世界葡萄的最主要產(chǎn)區(qū)之一[1]，同時(shí)由于地理環(huán)境問題，一些不利的生態(tài)環(huán)境（嚴(yán)寒、干旱、鹽堿、潮濕）對(duì)葡萄的生產(chǎn)帶來不利影響，造成葡萄產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響。葡萄抗性砧木因其能夠抵御鹽堿、干旱、嚴(yán)寒、病蟲害等惡劣的自然環(huán)境以及改善果實(shí)品質(zhì)等[2]而引起人們的重視。葡萄的嫁接栽培已成為葡萄高效健康發(fā)展的必然趨勢?？剐哉枘镜囊爰皯?yīng)用已經(jīng)成為我國葡萄健康發(fā)展中的主要措施和必須關(guān)注的問題。眾多研究證明，利用抗性砧木可以緩解惡劣生態(tài)環(huán)境對(duì)葡萄生長發(fā)育的影響，改善葡萄品質(zhì)，從而提高葡萄酒的品質(zhì)。

1 葡萄砧木在國內(nèi)外發(fā)展概況

世界上對(duì)葡萄砧木抗逆性研究起始于抗葡萄根瘤蚜。19世紀(jì)隨著美洲種葡萄的引入，根瘤蚜的蔓延使歐洲大面積葡萄園遭受近乎毀滅性的打擊，后來經(jīng)對(duì)美洲葡萄野生種改良作砧木挽救了歐洲葡萄[3]，從此，葡萄砧木嫁接技術(shù)的推廣走向了世界。目前對(duì)葡萄砧木抗逆性研究不僅限于抗根瘤蚜，還有抗旱、抗寒、抗鹽堿等各方面。日本葡萄砧木研究起始于上世紀(jì)初，從歐洲引入‘3309’‘101-14’等砧木品種[4]，最初都是基于其抗根瘤蚜這種特點(diǎn)被選擇利用的，后來逐漸篩選出耐濕性強(qiáng)的蒙特派樂（Riparia Gloirede Montpellier）河岸葡萄等砧木；干旱地區(qū)表現(xiàn)較好的‘3309’‘8B’‘5C’；抗寒性較強(qiáng)的‘3309’‘3306’，以及適合設(shè)施栽培的‘5BB’等德列克系（Teleki）砧木，具有使果實(shí)成熟早、樹勢強(qiáng)、結(jié)實(shí)穩(wěn)定的優(yōu)勢。法國、德國等一些歐洲國家非常重視葡萄的砧木無毒化，葡萄嫁接栽培面積已經(jīng)超過95%[5]；西班牙、以色列等國均使用嫁接苗，韓國則全面采用了嫁接栽培；德國、保加利亞等，已全面實(shí)現(xiàn)了砧穗組合區(qū)域化[6]。

我國葡萄嫁接栽培研究起步較晚，開始于20世紀(jì)60年代，研究涉及抗凍害、干旱、高溫高濕、缺素、病蟲害、高鹽堿等方面。中國由于地域氣候差異較大，生態(tài)環(huán)境影響因素也不同，北方地區(qū)主要以抗嚴(yán)寒、干旱、鹽堿為主要研究方向，而南方地區(qū)則以研究抗高溫高濕、病蟲害為主。國內(nèi)的抗寒砧木研究主要以山葡萄和貝達(dá)為主。謝麗芬等[7]對(duì)8個(gè)葡萄抗寒砧木研究，得出其抗寒性強(qiáng)弱順序?yàn)樯狡咸?、‘貝達(dá)’‘5BB’‘3309C’‘SO4’‘225Ru’、河岸、‘北醇’；近幾年我國也相繼引進(jìn)了許多無病毒葡萄砧木品種，這些砧木具有抗旱、抗寒、抗根瘤蚜、耐石灰土壤等優(yōu)點(diǎn)，在生產(chǎn)中也得到了一定利用。全面的認(rèn)識(shí)不同砧木種質(zhì)資源的特點(diǎn)，及常見品種的抗性，探索不同品種的砧木在特定栽培條件下的適應(yīng)性，保障優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)，推進(jìn)我國葡萄產(chǎn)業(yè)的長遠(yuǎn)和宏觀發(fā)展，是我國葡萄嫁接栽培的主要研究方向。

2 砧木對(duì)嫁接親和性的研究

砧穗組合親和性的強(qiáng)弱是篩選抗性砧木的重要因素。一直以來砧穗愈合時(shí)間、嫁接苗生長量、嫁接成活率等因素是評(píng)價(jià)砧穗親和力強(qiáng)弱的重要研究方向。Yeoman等[8]研究茄屬的一些植物認(rèn)為，砧木和接穗細(xì)胞間信息識(shí)別是嫁接體能夠正常愈合的關(guān)鍵。同時(shí)一些學(xué)者也認(rèn)為，激素在砧穗愈合中起著關(guān)鍵作用。Aloni等[9]研究了嫁接后植株產(chǎn)生的氧化應(yīng)激反應(yīng)，認(rèn)為其可能是響應(yīng)生長素合成的一種平衡機(jī)制。最近發(fā)現(xiàn)在嫁接后存在一些mRNA表達(dá)量的改變，可能與生長素合成及細(xì)胞分化有關(guān)[10]。石雪暉等[11]研究發(fā)現(xiàn)葡萄葉片可溶性糖含量和葉片水勢與親和力有關(guān)，砧穗間差異度越小親和力越強(qiáng)，反之則越弱；而鉀素含量、氮素含量、干物質(zhì)含量與親和力無關(guān)。王少華等[12]以‘巨峰’‘SO4’為砧木，以‘金藤八號(hào)’‘藤稔’兩個(gè)栽培品種為接穗，對(duì)同穗異砧和同砧異穗的4個(gè)嫁接組合親和性進(jìn)行了研究，得出不同砧穗組合間嫁接成活率存在明顯的差別，其中藤稔/SO4的成活率最高。通過研究發(fā)現(xiàn)，影響砧穗嫁接親和性的因素主要為嫁接成活率、嫁接苗生長量、生長環(huán)境因子（溫度、濕度、光照、）等外部因素以及砧穗間的親和力、砧穗的生理狀態(tài)和生理特性、內(nèi)源激素等內(nèi)部因素，這些內(nèi)因和外因共同決定了砧穗的親和性。

3 砧木對(duì)接穗光合作用影響的研究

光合作用作為植物非常重要的代謝過程，對(duì)植物的生長發(fā)育、抗逆性、果實(shí)品質(zhì)等都有著重要影響。朱林[13]通過對(duì)野生種毛葡萄與栽培品種‘白玉霓’的凈光合速率、CO2飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)對(duì)比測定發(fā)現(xiàn)，野生種毛葡萄的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度不存在“午休”現(xiàn)象，在CO2飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)測定過程中都表現(xiàn)出高光合效率的遺傳特性，從而具有較高的光合效率。有研究發(fā)現(xiàn)光合 “午休”造成的損失在某些植物中可占光合產(chǎn)物的30%～50%。During[14]把‘雷司令’嫁接在‘K-5BB’上探究了砧木對(duì)接穗光合作用的影響，結(jié)果表明，砧木能夠影響接穗品種葉片的氣體交換，嫁接苗光合速率的最大值明顯高于自根苗，所有砧穗組合的羧化速率（Pn/Ci）均較自根苗高。砧木還能夠影響光合速率和氣孔導(dǎo)度，翟晨等[15]通過對(duì)不同抗性砧木‘赤霞珠’光合特性對(duì)比發(fā)現(xiàn)，不同組合的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、水分利用率等指標(biāo)差異較大，其中‘Fercal’和‘140R’為砧木的‘赤霞珠’植株以及自根苗具有較高的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率，而‘抗砧3號(hào)’的蒸騰速率和胞間CO2濃度顯著低于對(duì)照和其他砧穗組合。抗性砧木不僅能提高接穗光合效率，而且對(duì)葉綠素、自由水和束縛水含量、葉片礦質(zhì)元素含量和營養(yǎng)物質(zhì)含量都有明顯的影響。這些結(jié)果與砧木本身遺傳特性有關(guān)，也可能與其他因素有關(guān)。砧木對(duì)接穗品種的影響是一個(gè)多種因子綜合影響的復(fù)雜的生理過程，其機(jī)理尚需進(jìn)一步的研究。

4 砧木對(duì)葡萄生長發(fā)育及果實(shí)品質(zhì)影響的研究

葡萄的生長發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)是體現(xiàn)砧木對(duì)接穗影響最直接的表現(xiàn)，砧木對(duì)接穗的生長勢、生理特性、果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)均有重要影響。葡萄砧木對(duì)接穗生長的影響可分為矮化砧木和喬化砧木兩類[16]。但是，砧木對(duì)嫁接品種的影響又非常復(fù)雜，在生長環(huán)境較差的地區(qū)，長勢弱的砧木很難抵御惡劣環(huán)境，因此需要生長勢強(qiáng)的砧木確保植株正常生長。而在一些適宜葡萄生長的地區(qū)，可采用長勢弱的砧木品種，以控制葡萄提早成熟。

砧木與接穗的相互影響是一個(gè)相對(duì)復(fù)雜的過程，相同試驗(yàn)材料在不同地區(qū)、不同氣候環(huán)境下的表現(xiàn)可能不同，因此在砧木應(yīng)用時(shí)應(yīng)根據(jù)不同砧穗組合的實(shí)際生產(chǎn)表現(xiàn)來確定。魏海濱等[17]比較了20個(gè)砧木品種在新疆地區(qū)的生根成活和植株生長勢情況，表明在相同的栽培條件下，不同品種的生長勢存在一定的差異，這主要取決于砧木本身的遺傳特性，葡萄砧木的生長勢強(qiáng)弱與扦插苗的根系生長狀況有關(guān)，根系發(fā)達(dá)的砧木生長勢較強(qiáng)、肥水利用率高、抗性強(qiáng)。張彪[18]在嘉峪關(guān)戈壁地區(qū)以2年生自根苗、赤霞珠/5BB、美樂/5BB、威代爾/貝達(dá)、霞多麗/貝達(dá)等砧穗組合為材料，研究發(fā)現(xiàn)嫁接苗的株高、新梢長、根長和根表面積顯著大于自根苗；光能捕獲效率和光能轉(zhuǎn)換效率顯著小于自根苗。而翟晨等[15]在石河子地區(qū)通過‘赤霞珠’與8種不同抗性砧木嫁接組合研究，發(fā)現(xiàn)抗性砧木均能顯著提高‘赤霞珠’葡萄葉片的葉綠素含量；其中赤霞珠/Fercal、赤霞珠/140R等組合光合特性表現(xiàn)較好；同時(shí)發(fā)現(xiàn)砧木對(duì)‘赤霞珠’葡萄生長量有抑制作用。所以綜合不同研究結(jié)果認(rèn)為，砧木對(duì)接穗生長勢的影響是多方面的，不能單一的認(rèn)為砧木對(duì)接穗有促進(jìn)或者抑制作用，需要結(jié)合生態(tài)環(huán)境、品種品系、遺傳特性等綜合因素進(jìn)行評(píng)估。

葡萄砧木對(duì)果實(shí)方面的影響有果實(shí)的硬度和著色、結(jié)果期、果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量、果實(shí)的耐貯運(yùn)和成熟度等方面。李敏敏等[19]在河北昌黎產(chǎn)區(qū)以7個(gè)砧木嫁接的‘赤霞珠’和自根苗為材料，研究對(duì)品質(zhì)和產(chǎn)量等因子的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)‘5BB’‘188-08’和‘5C’為砧木的‘赤霞珠’果實(shí)可溶性固形物含量、還原糖含量顯著高于自根苗，‘101-14M’和‘5C’為砧木的‘赤霞珠’果皮多酚含量顯著高于自根苗。許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，砧木均能提高葡萄果實(shí)單穗重和果實(shí)產(chǎn)量。但與上述研究結(jié)果不同的是，McCraw等[20]發(fā)現(xiàn)‘霞多麗’和‘品麗珠’嫁接在‘110R’‘1103P’和‘3309’上，對(duì)接穗品種的果實(shí)影響不大，穗質(zhì)量和粒質(zhì)量變化并不顯著，其原因可能與試驗(yàn)條件有關(guān)。

5 砧木對(duì)葡萄相關(guān)酶活性影響的研究

目前許多報(bào)道指出，植物在逆境條件下會(huì)對(duì)自身所受到的脅迫產(chǎn)生具有抵抗能力的抗氧化酶及其相關(guān)酶，因此酶活性越高表示植物抵抗不良環(huán)境的適應(yīng)性越強(qiáng)。宋金耀等[21]在對(duì)嫁接在不同砧木上的‘鳳凰-51’葡萄品種葉片中過氧化物酶的分析，證明砧木對(duì)接穗具有一定的影響，但作用點(diǎn)及程度因砧木不同而有所差異。李會(huì)云等[22]用當(dāng)年砧木扦插苗為試材，采用土壤鹽脅迫處理，對(duì)4個(gè)葡萄砧木品種進(jìn)行耐鹽研究，結(jié)果表明，隨土壤含鹽量增加，丙二醛（MDA）含量逐漸升高；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性先升高后降低。翟晨等[23]對(duì)8種抗性砧木與‘赤霞珠’組合研究葉片中白藜蘆醇含量及其合成過程中前體物質(zhì)和相關(guān)代謝酶活性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)抗性砧木能顯著提高葡萄葉片白藜蘆醇含量、代謝酶肉桂酸-4-羥化酶（C4H）和4-香豆- 輔酶A連接酶（4CL）活性，但對(duì)POD和PPO酶活性來說，只有部分砧木與自根苗相比有顯著提高，甚至‘5BB’砧木顯著低于自根苗。Gokbayrak等[24]對(duì)在15個(gè)葡萄品種（V. vinifera L.）和12個(gè)美國砧木三個(gè)同工酶系統(tǒng)（過氧化物酶、酯酶、酸性磷酸酶）和總蛋白脯氨酸研究發(fā)現(xiàn)，不同品種砧木組合間存在不親和性，品種和砧木組合的酸性磷酸酶和總蛋白含量可用于預(yù)測嫁接不親和性。Kazaliev等[25]得出，過氧化物酶和總酚活性與李子接穗和砧木的結(jié)合，嫁接后的不親和性與過氧化物酶活性和總酚有關(guān)；砧木和接穗之間的蛋白質(zhì)譜分析，可以預(yù)測砧穗間的相容性。

抗性砧木對(duì)葡萄接穗品種抗逆性有一定的提升，對(duì)接穗酶活性的影響因砧穗組合不同結(jié)果也不同，究其原因，砧木和接穗的組合產(chǎn)生新的系統(tǒng)，新系統(tǒng)隨著環(huán)境的改變酶活性會(huì)發(fā)生變化，這一變化可認(rèn)為是砧穗互作的結(jié)果，改變了植物體內(nèi)基因的表達(dá)間接影響了酶活性的活性。目前認(rèn)為砧木對(duì)接穗的作用與養(yǎng)分吸收能力、養(yǎng)分輸導(dǎo)能力及生理活性物質(zhì)作用有關(guān)[10]。從理論上講，這些改變尤其是生理活性物質(zhì)如激素的上運(yùn)，都會(huì)對(duì)接穗中基因的表達(dá)產(chǎn)生不同程度的影響。

6 結(jié)語

隨著葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展日益完善，我國在葡萄砧木方面的研究也逐漸深入，對(duì)廣大葡萄種植產(chǎn)區(qū)有重要影響。要針對(duì)性的引入不同品種、不同特性的砧木，以應(yīng)對(duì)不同環(huán)境種植產(chǎn)區(qū)的不同需求。在砧木特性機(jī)理方面的研究還需進(jìn)一步深入，不僅在生理特性、果實(shí)品質(zhì)等外觀形狀上深入研究，同時(shí)在基因分子遺傳特性、基因表達(dá)量、指紋圖譜、次生代謝物等內(nèi)在因素重點(diǎn)研究，深入了解砧穗互作的作用機(jī)理，為研究更有利的葡萄品種奠定扎實(shí)的基礎(chǔ)。

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