黃土高原刺槐純林的土壤-菌根關(guān)系及隨林齡的變化*

陳雪冬 唐 明 張新璐 周遠(yuǎn)博 韋素貞 盛 敏

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 楊凌 712100； 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 楊凌 712100； 3. 威海海洋職業(yè)學(xué)院食品工程系 榮成 264300)

黃土高原是我國水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一，為改善生態(tài)環(huán)境、防治土壤侵蝕，在黃土高原營建了大面積水土保持植被(Yuanetal., 2015)。其中，刺槐(Robiniapseudoacacia)是主要造林樹種之一，其適應(yīng)性強(qiáng)、生長快，在防風(fēng)固沙、保持水土和涵養(yǎng)水源等方面均發(fā)揮了一定作用(王迪海等, 2010)。然而，近年來的一些研究發(fā)現(xiàn)，刺槐純林已表現(xiàn)出土壤性質(zhì)改變、群落衰退、生產(chǎn)力降低等諸多問題，且隨林齡增加而加劇，嚴(yán)重限制了人工刺槐林可持續(xù)經(jīng)營和生態(tài)效益發(fā)揮(劉增文等, 2009; Qiuetal., 2010)。

已有研究表明，黃土高原人工刺槐純林生態(tài)效益降低的主要原因是隨林齡增加其生物學(xué)特性發(fā)生了變化(如葉片結(jié)構(gòu)、光合速率及光面積等)(李俊輝等, 2012)，但其變化原因及與刺槐生長狀況間的關(guān)系尚不明確。叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是重要的土壤生物成員之一(Kivlinetal., 2011; Pozoetal., 2013)，是連接地上和地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)傳輸?shù)臉蛄?，在幫助植物吸收水分和養(yǎng)分、改善植物營養(yǎng)代謝和促進(jìn)植物生長發(fā)育等方面發(fā)揮著重要作用(Castilloetal., 2006; Bückingetal., 2015; Berrutietal., 2016)。目前研究發(fā)現(xiàn)AM真菌與黃土高原不同林齡刺槐根系均能形成典型的泡囊叢枝結(jié)構(gòu)(杜小剛等, 2008; 封曄等, 2012)，但該共生結(jié)構(gòu)與不同林齡刺槐生長狀況間的關(guān)系尚不完全清楚。因此，筆者選取陜西省長武縣王東溝流域的草地(0年)和11、23、35和46年生刺槐純林，分析不同林齡刺槐生長狀況、根和枝中的養(yǎng)分含量、土壤理化性質(zhì)及根中AM真菌的共生狀況，揭示“菌根-刺槐-土壤”三者之間的內(nèi)在聯(lián)系，明確不同林齡刺槐生長狀況的關(guān)鍵影響因子。研究結(jié)果可為黃土高原人工刺槐純林的經(jīng)營管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省長武縣中國科學(xué)院長武農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站的王東溝流域(35°12′N，107°40′E)，該流域地處黃土高原丘陵溝壑區(qū)，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量584 mm，年均氣溫9.1 ℃，無霜期平均171天(Dangetal., 2006)。土壤類型為黑壚土，母質(zhì)為深厚的中壤質(zhì)馬蘭黃土。自20世紀(jì)50年代開始大規(guī)模造林，現(xiàn)已形成了不同年限的人工刺槐純林，并通過禁牧、禁伐和防火等措施進(jìn)行了有效保護(hù)(Qiuetal., 2010)。

1.2 樣品采集

2013年11月，采用時(shí)空互代法，選擇營造和管理方法一致、坡向坡位相似的草地(0年)和11、23、35和46年生的人工刺槐純林樣地(表1)，每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)20 m × 20 m的樣方。在每個(gè)草地樣方中，采用“S”形布點(diǎn)法在0～20 cm土層采集土樣約1 kg。在每個(gè)刺槐純林樣方中，隨機(jī)選擇刺槐5株，分別測定其株高和胸徑，并于每個(gè)植株樹冠頂端的第一分枝剪取適量枝條，混合后作為該樣方的代表性枝樣； 每株刺槐地面按東西南北4個(gè)方位，去除枯枝落葉層后，在0～20 cm土層范圍內(nèi)沿植物主根系采集帶有細(xì)根的根系，輕輕抖落附在根上的土壤后在無菌自封袋中劇烈抖動(dòng)1 min，收集根際土，分別混合根及根際土后作為該樣方的代表性根樣和土樣。將采集的根際土部分風(fēng)干后連同剩余的鮮土及全部植物樣品保存于-20 ℃的冰箱中備用。

表1 樣地基本特征①Tab.1 Description of the sampling plots

①CK:草地Grassland; RP:刺槐人工林Black locust plantation.

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 土壤理化性質(zhì)及球囊霉素含量的測定 采用重鉻酸鉀容量法測定土壤有機(jī)質(zhì)含量(Nelsonetal., 1982)，采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法測定速效磷含量(Olsenetal., 1982)，采用火焰原子吸收光譜法測定速效鉀、銅、鋅、鐵、錳、鈣和鎂含量(Jorhem, 2000)，采用AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀測定土壤硝態(tài)氮含量(陳云增等, 2016)。

采用Wright等(1996)的方法，測定易提取球囊霉素的含量。

1.3.2 AM真菌侵染率和孢子密度的測定 根系樣品采用透明壓片法制片，鏡檢叢枝、泡囊和菌絲等結(jié)構(gòu)特征(Phillingsetal., 1970)，并用十字交叉法計(jì)算菌根侵染率(McGonigleetal., 1990)。

菌根侵染率(%)=觀察到菌根結(jié)構(gòu)的交叉點(diǎn)數(shù)/總交叉點(diǎn)數(shù)×100%。

(1)

分別從各土樣中取100 g風(fēng)干土2份； 一份在105 ℃下烘干至恒質(zhì)量，即為土壤干質(zhì)量； 另一份用濕篩傾析法分離孢子，在解剖鏡下記錄孢子總數(shù)； 然后利用公式(2)計(jì)算AM真菌的孢子密度(弓明欽等, 1997)。

孢子密度(個(gè)·g-1干土)=孢子總數(shù)/土壤干質(zhì)量。

(2)

1.3.3 刺槐枝和根中養(yǎng)分含量的測定 將采集的刺槐枝和根烘干研磨后，過1.0 mm和0.5 mm孔徑的篩，室溫下保存?zhèn)溆谩７謩e稱取0.2 g過0.5 mm篩的枝和根樣，用濃硫酸礦化后分別采用凱氏定氮法、鉬銻抗比色法和火焰光度計(jì)法測定氮、磷和鉀的含量(鮑士旦, 2000)。分別稱取1.0 g過1.0 mm篩的枝和根樣，在525～550 ℃下灰化后，采用火焰原子吸收光譜法測定銅、鋅、鐵、錳、鈣和鎂的含量(Jorhem, 2000)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用R語言的Vegan程序包對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(Oksanenetal., 2013)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)隨林齡的變化

圖1 不同林齡刺槐林地土壤理化性質(zhì)的主成分分析Fig.1 Principal component analysis (PCA) of soil physic-chemical properties in black locust plantations with different stand age不同字母表示在P<0.05水平下差異顯著。Different letters show significant differences at P< 0.05 level．

采用Vegan程序包中的adonis()函數(shù)分析，結(jié)果表明，土壤性質(zhì)隨林齡增加發(fā)生了顯著變化(Pseudo-F=21.08,P< 0.01)。主成分分析結(jié)果進(jìn)一步表明，第一主成分草地的土壤理化性質(zhì)與刺槐純林顯著不同，46年與11、23年生刺槐林地顯著不同，而35年生與11、23和46年生刺槐林地均無顯著差異(圖1)?；貧w分析結(jié)果表明，林齡變化與速效鉀及硝態(tài)氮含量有顯著相關(guān)性。其中，速效鉀含量隨林齡增加而增加， 硝態(tài)氮含量隨林齡增加呈先升后降再升高的趨勢(圖2)。

圖2 刺槐林地土壤中速效鉀和硝態(tài)氮含量隨林齡的變化Fig.2 Changes of soil available K and nitrate nitrogen contents with black locust stand age

2.2 AM真菌侵染率、孢子密度及土壤中球囊霉素含量隨林齡的變化

回歸分析表明， AM真菌侵染率在林齡小于35年時(shí)隨林齡增加而增加，大于35年時(shí)基本維持恒定(圖3A)。隨刺槐林齡增加，AM 真菌孢子密度呈直線上升趨勢，而土壤中易提取球囊霉素的含量則呈直線下降趨勢(圖3B、C)。

2.3 刺槐根和枝中養(yǎng)分狀況隨林齡的變化

采用Vegan程序包中的adonis()函數(shù)分析，結(jié)果表明，刺槐根(Pseudo-F=16.38,P< 0.01)和枝(Pseudo-F=3.97,P< 0.05)中養(yǎng)分狀況隨林齡發(fā)生了顯著變化?；貧w分析表明，根中鉀含量隨林齡增加而增加，鋅、鐵和錳含量隨林齡增加而呈先減后增的趨勢，而氮、磷、銅、鈣和鎂含量與林齡無顯著(P> 0.05)相關(guān)(圖4)。與根中各養(yǎng)分含量變化趨勢不同，隨刺槐林齡增加，枝中氮含量上升，銅和鋅含量先增加后降低，鉀、鐵、錳、鈣和鎂含量緩慢降低，而磷含量與林齡變化無顯著(P> 0.05)相關(guān)(圖4)。

2.4 土壤理化性質(zhì)、AM真菌及刺槐植株養(yǎng)分狀況之間相關(guān)性

選取與刺槐林齡有關(guān)的土壤、AM真菌及植株養(yǎng)分指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，AM真菌孢子密度與土壤中速效鉀含量呈顯著正相關(guān)(r=0.75,P< 0.05)，易提取球囊霉素含量與土壤中硝態(tài)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.52,P< 0.05)，而植株養(yǎng)分含量(枝中氮、鉀、鐵、錳、鈣和鎂及根中鉀、鋅、鐵和錳)與土壤中硝態(tài)氮和速效鉀含量、AM真菌侵染率和孢子密度均密切相關(guān)(圖5)。

2.5 不同林齡刺槐生長狀況的影響因素

選擇與刺槐林齡有關(guān)的土壤、AM真菌及植株養(yǎng)分指標(biāo)為解釋變量，利用varpart()變差分析函數(shù)比較土壤理化性質(zhì)、AM真菌及植株養(yǎng)分狀況對刺槐生長的貢獻(xiàn)程度。結(jié)果表明，土壤理化性質(zhì)、AM真菌和植株養(yǎng)分狀況共解釋90.9%的變差，其中53.5%的變差為三者共同解釋，這可能表明土壤理化性質(zhì)、AM真菌和植株養(yǎng)分狀況是相互依賴、共同影響了刺槐的生長(圖6)。

圖3 AM真菌侵染率、孢子密度及土壤中易提取球囊霉素含量隨林齡的變化Fig.3 Changes of AM fungal colonization rate, spore density and easily extractable glomalin content in soil with stand age

圖4 刺槐根和枝中養(yǎng)分含量隨林齡的變化Fig.4 Changes of nutrient contents in black locust shoots and roots with stand age

冗余度分析結(jié)果表明，與刺槐生長狀況表現(xiàn)為正相關(guān)的影響因子隨林齡的變化不同。其中，11年生刺槐的生長狀況主要與枝中鉀、錳、鈣、鎂和鐵含量呈正相關(guān)； 23年生刺槐主要與枝中鐵和鋅含量呈正相關(guān)； 35年生刺槐主要與枝中氮和銅含量、土壤速效鉀含量、AM真菌侵染率和孢子密度呈正相關(guān)； 46年生刺槐主要與根中鉀和鐵含量、AM真菌孢子密度、土壤速效鉀和硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)(圖7)。

3 討論

3.1 刺槐純林地土壤理化性質(zhì)隨林齡的變化

許明祥等(2004)研究發(fā)現(xiàn)刺槐純林的林齡每增加10年其林下土壤速效鉀的含量就有顯著增加，本研究也證實(shí)刺槐純林地土壤中速效鉀含量隨林齡的增大而增加。究其原因可能是因?yàn)殡S刺槐造林年限的增加，其林下土壤微生物及根系分泌物增多，促進(jìn)了難溶的礦物態(tài)鉀向水溶性及交換性鉀的轉(zhuǎn)化(張社奇等, 2008)。

圖5 土壤理化性質(zhì)、AM真菌及刺槐植株養(yǎng)分狀況間的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)Fig.5 Networks of correlations among soil physical-chemical properties, AM fungi and black locust nutrient status節(jié)點(diǎn)表示各土壤理化性質(zhì)、AM真菌及刺槐植株養(yǎng)分指標(biāo)； 連線表示兩端節(jié)點(diǎn)具顯著相關(guān)性(P< 0.05)； 連線上數(shù)值為Pearson相關(guān)系數(shù)。 The nodes represent soil, plant and AM fungal parameters, the edge represent a significant (P< 0.05) relationship between the nodes, and the number on each edge are the Pearson’s correlation coefficient.

3.2 AM真菌侵染狀況及球囊霉素含量隨林齡的變化

本研究發(fā)現(xiàn)AM真菌侵染率隨林齡的增加呈先增加后維持穩(wěn)定的趨勢，但這一變化與土壤因子無關(guān)。對刺槐而言，隨林齡的增加其側(cè)根和須根數(shù)量逐漸增多，側(cè)根和須根的增多為AM真菌提供更多的侵染位點(diǎn)，AM真菌侵染率會(huì)隨林齡的增加而上升，但這一上升趨勢會(huì)在林齡大于35年后逐漸趨于平穩(wěn)，究其原因可能是隨刺槐林齡的增加其根表細(xì)胞間隙縮小，AM真菌進(jìn)入表層阻力加大，降低了AM真菌對根系的侵染能力(劉振坤等, 2013)。與侵染率不同，AM真菌孢子密度隨刺槐林齡的增加而增加，且孢子密度與土壤中速效鉀含量呈顯著正相關(guān)，說明菌根侵染率與孢子密度間并無嚴(yán)格的對應(yīng)關(guān)系，且其影響因素也存在一定的差異。

球囊霉素對維持土壤有機(jī)碳平衡和土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性具有明顯作用(唐宏亮等, 2009)。本研究發(fā)現(xiàn)黃土高原刺槐純林地土壤中易提取球囊霉素含量與刺槐林齡呈顯著負(fù)相關(guān)。多數(shù)研究認(rèn)為球囊霉素含量與AM真菌關(guān)系密切(陳穎等, 2009; Koideetal., 2013)。然而本研究卻發(fā)現(xiàn)球囊霉素含量與土壤中硝態(tài)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而與AM真菌侵染率和孢子密度無顯著相關(guān)性。

圖6 土壤理化性質(zhì)、AM真菌及植株養(yǎng)分狀況對刺槐生長狀況影響的變差分析Fig.6 Variation partitioning of black locust growth by soil physical-chemical properties, AM fungal attributes and plant nutrient status

3.3 刺槐養(yǎng)分狀況隨林齡的變化

圖7 不同林齡刺槐生長狀況影響因子RDA排序圖Fig.7 Redundancy analysis diagram of the different-aged black locust growth and environmental factors

對于植株地上部，Li等(2013)研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)刺槐林齡小于20年時(shí)其枝中氮和鉀含量與林齡無關(guān)，而本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)刺槐林齡為11～46年時(shí)其枝中氮含量隨林齡的增加而增加，鉀含量則隨林齡的增加而降低。除此之外，本研究還發(fā)現(xiàn)植物生長所需微量元素(銅、鋅、鐵、錳、鈣和鎂)的含量基本都隨林齡的增加(尤其是在林齡大于23年后)而有所降低。對于植株地下部，本研究發(fā)現(xiàn)刺槐根中鉀含量隨林齡(11～46年)的增加而增加，而李靖等(2013)研究認(rèn)為刺槐根中鉀含量與林齡(0～20年)無關(guān)，導(dǎo)致這一差異的主要原因可能與選擇的刺槐林齡段及生長環(huán)境有關(guān)。關(guān)于根中的微量元素，本研究發(fā)現(xiàn)鋅、鐵和錳含量隨刺槐林齡的增加而呈先降后升的趨勢，在林齡為23年時(shí)達(dá)最低值。至于刺槐養(yǎng)分狀況隨林齡變化的原因，本研究發(fā)現(xiàn)刺槐養(yǎng)分含量與土壤硝態(tài)氮、速效鉀、AM真菌侵染程度等密切相關(guān)，推測可能受其綜合作用的影響。

3.4 不同林齡刺槐生長狀況的影響因素

本研究發(fā)現(xiàn)黃土高原人工刺槐純林生長狀況的影響因子也與林齡有關(guān)。具體而言，11年生刺槐林光合能力強(qiáng)，各器官生長代謝活躍，可以高效地利用自身養(yǎng)分來滿足其生長需求； 23年生刺槐正處于干材發(fā)育快速階段，林分密度增加，種內(nèi)競爭激烈，自身養(yǎng)分仍然是限制其生長的主要因素； 刺槐生長35年后，AM真菌侵染率高，土壤中具有豐富的外延菌絲網(wǎng)，可以幫助植物吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)(Grunwaldetal., 2009; Smithetal., 2011)，同時(shí)該林齡刺槐根系發(fā)達(dá)，吸收面積大，林下土壤中氮、鉀累積量大，這可能是該林齡刺槐對地下部養(yǎng)分狀況、AM真菌、土壤中氮和鉀素依賴性增強(qiáng)的主要原因(張昌順等, 2005)。

4 結(jié)論

黃土高原刺槐純林地土壤理化性質(zhì)、AM真菌侵染狀況及植株養(yǎng)分含量隨林齡的增加而顯著變化，且這些因素的變化與刺槐的生長狀況密切相關(guān)。其中，中幼齡(11～23年生)刺槐林的生長狀況主要依賴于地上部養(yǎng)分狀況，而成熟(35～46年生)刺槐林則受植株地上和地下部養(yǎng)分狀況、AM真菌及土壤中氮、鉀儲(chǔ)量等因素的綜合影響，但其影響機(jī)理尚不明確，有待進(jìn)一步研究。

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