綿羊毛品質性狀的形成

李建軍 常娟 陳曉林 郝桂榮 羅鵬 陳根元

摘要 闡述了綿羊羊毛的類型、品質的主要性狀指標及其毛纖維的發(fā)生和發(fā)育，并分析了與綿羊羊毛纖維相關的主要基因及其分類、形成機制機理，以期為后續(xù)細毛羊的保種提供理論依據。

關鍵詞 綿羊毛；類型；性狀指標；毛纖維；主要基因

中圖分類號 S826.9+1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）21-0227-01

我國是世界上綿羊數量最多的國家之一，隨著近年來毛織用品市場經濟價值的不斷走低，我國細毛羊數量也隨之不斷減少。但是對毛用制品的優(yōu)點仍然不能小覷。綿羊的飼養(yǎng)是一個需要長期堅持的工作，綿羊不僅可以作為食物供人類食用，還可以為人類提供綿羊毛的紡織產品，例如可以制成地毯、毛毯、服裝等，該制品主要有自然、舒適、輕薄、柔軟、抗靜電、無污染等特點，其中無污染符合目前我國生態(tài)文明建設的發(fā)展方向。而包含上述特點的毛制品主要由其物理特性決定。因此，為了獲得優(yōu)質的羊毛，對綿羊毛品質性狀的主要基因和QTL的研究是必不可少的?，F就綿羊羊毛品質的主要性狀指標及其毛纖維的發(fā)生和發(fā)育進行分析，并研究其形成機制機理，以期為綿羊羊毛制品的生產提供參考。

1 綿羊羊毛類型

1.1 根據羊毛纖維表觀形態(tài)劃分

根據羊毛纖維表觀形態(tài)的不同，可以劃分為刺毛、有髓毛、無髓毛和兩型毛。①刺毛。亦稱覆蓋毛，著生于綿羊羊只的面部和四肢下部，其作用是保護羊只的這些部位。②有髓毛。可以分為干毛、死毛和正常有髓毛。干毛的形成主要是受雨水沖刷、風吹日曬等外界因素的影響，從而使毛纖維易斷、缺乏光澤。死毛的纖維粗、短、脆或者無規(guī)則螺旋形彎曲，主要呈灰白色，光澤程度較差，截至目前，對其形成原因尚不明確。正常有髓毛是一種粗、長而無彎曲或淺彎曲的纖維。粗毛羊和粗毛羊、粗毛羊和細毛羊、粗毛羊與半細毛羊雜交的低代雜種羊的被毛就屬于這種毛纖維。其組織學結構有3層，有髓毛光澤比較強，髓質層比較發(fā)達。③無髓毛。亦稱細毛或絨毛，細毛羊的被毛基本上全部由無髓毛組成。無髓毛由鱗片層和皮質層組成。粗毛羊被毛中的絨毛對羊只具有保護作用，在寒冷季節(jié)可以防止羊只體溫散失，在春暖時則自然脫落，而到了秋冬季節(jié)又可以重新生長。④兩型毛。又稱中間型毛，較無髓毛粗而較有髓毛細，也由鱗片層、皮質層和髓質層構成，其髓質層比較細，處于有髓毛和無髓毛之間。

1.2 根據綿羊毛纖維類型劃分

根據綿羊毛纖維類型組織成分的不同，將綿羊毛分為同質毛和異質毛[1]。同質毛是指一個套毛上的所有毛叢都是由同一種纖維類型所組成，在毛叢的內部纖維粗細、長短、彎曲以及其他的物理性狀趨于一致。例如，細毛羊品種、半細毛羊品種以及高代雜種羊的羊毛均屬于同質毛。與同質毛相對的是異質毛，也稱為粗毛，指一個毛套上的各個毛辮，由2種以上不同纖維類型的毛纖維所組成，其毛纖維的細度和長度不一致、彎曲和其他特征也顯著不同，多呈毛辮結構，例如粗毛羊的羊毛皆為異質毛。

2 綿羊毛品質的主要性狀指標

綿羊毛品質性狀的物理指標主要是細度，其次是長度、密度、油汗、彎曲、強度和伸度、顏色和光澤等，在生產實踐中主要根據其主要性狀指標來衡量綿羊毛的經濟價值[2]。在細度相同的情況下，羊毛愈長，紡紗性能愈高，成品的品質愈好。綿羊毛密度是指綿羊體單位皮膚面積上毛纖維分布的緊密程度，用每平方厘米面積上綿羊毛纖維的根數來表示，根數越多，密度越大。彎曲分為平彎曲、長彎曲、淺彎曲、正常彎曲、深彎曲、高彎曲和環(huán)狀彎曲。細毛羊和半細毛羊要求應具有正常彎曲和淺彎曲，具有深彎曲和高彎曲的綿羊毛一般毛叢結構不良、被毛含雜質多。在遺傳方面，環(huán)狀彎曲性狀的遺傳性較強，其他類型的彎曲遺傳比較小。細毛彎曲數多、密度大，粗毛的發(fā)毛呈波形或平展無彎。強度是指羊毛纖維的抗斷能力；伸度是指由于斷裂力的作用而增加的長度，強伸度對成品的結實性有直接影響。有髓毛的髓質愈發(fā)達，其抗斷能力愈差。羊毛的伸度一般可達20%～50%。彈性可使制品保持其原有樣式，是地毯和毛毯用毛不可缺少的重要特性。光澤常與纖維表面的鱗片覆蓋狀態(tài)有關，細毛的光澤較粗毛柔和，粗毛則較細毛的光澤更亮。

3 毛纖維的發(fā)生和發(fā)育

毛纖維在母羊妊娠時期就已經開始發(fā)生和發(fā)育。在母羊妊娠50～90 d時，胎兒皮膚的生發(fā)層細胞進行分化，逐漸出現毛囊原始體，而毛纖維就是由毛囊原始體發(fā)育而成的，在皮膚里通過一定的壓力擠出來，并相繼分別形成漢腺、皮脂腺和豎毛肌等附屬結構[3]。

綿羊的毛囊有2種。①初級毛囊。出現在母羊妊娠50～70 d時，在胎兒皮膚生發(fā)層細胞中開始發(fā)育，約40 d發(fā)育成毛纖維。初級毛囊可以分為中央初級毛囊和側初級毛囊，前者最后發(fā)育成有髓毛，后者則發(fā)育成無髓毛。②次級毛囊。發(fā)育的比較晚，在母羊妊娠90 d左右，在胎兒皮膚生發(fā)層細胞中開始發(fā)育，約40 d發(fā)育成毛纖維。次級毛囊分為原次級毛囊和分枝次級毛囊2種，前者的1個毛囊只能發(fā)育成1根（下轉第234頁）

（上接第227頁）

毛纖維，而后者的1個毛囊能發(fā)育成1～9根毛纖維，其發(fā)育根數主要取決于母羊妊娠后期和羔羊出生后的飼養(yǎng)管理情況[4]。

毛囊結構與毛纖維的生長速度聯系密切。毛囊具有自己的干細胞庫，其結構復雜、獨特，綿羊毛發(fā)每更新1次，毛囊就要經歷1個生長周期，即毛發(fā)生長初期、毛發(fā)生長中期和毛發(fā)生長終期。毛發(fā)生長初期決定著毛發(fā)的長度，其持續(xù)時間依賴于毛囊基部基質細胞的連續(xù)增殖和分化；毛發(fā)生長中期是個動態(tài)轉變期，此時形成的上皮束是毛發(fā)生長中期所特有的；毛發(fā)生長終期即代表毛囊進入休眠期，第一個毛發(fā)生長終期僅持續(xù)3～4 d，非常短暫[5]。

4 主要基因

4.1 角蛋白家族

與毛纖維相關的基因主要是角蛋白家族。角蛋白是蛋白質的一種，廣泛存在于人和動物的表皮中。角蛋白是羊毛纖維的主要成分，是維持毛囊結構以及表達最豐富的蛋白質[6]。

4.2 角蛋白基因分類

羊毛纖維具有高度的組織結構，其中纖維的90%是由角蛋白中間絲（KRT-IF）和角蛋白輔助蛋白（KAPs）構成。角蛋白中間絲（KRT-IF）分為酸性（Ⅰ型）和堿性（Ⅱ型）2種類型的基因。在綿羊上，Ⅰ型（KRT1.n）和Ⅱ型（KRT2.n）2種類型的蛋白屬多基因家族，且已經被定位于綿羊的11號和3號染色體上。角蛋白關聯蛋白（KAP）可分為高甘氨酸-酪氨酸蛋白（HGT），由KAP6.n多基因家族、KAP7和KAP8編碼；高硫角蛋白關聯蛋白（HS，1%～30%半胱氨酸），是由KAP1.n、KAP2.n、KAP3.n 3個多基因家族編碼；超高硫角蛋白關聯蛋白（UHS，>30%半胱氨酸），是由KAP4.n、KAP5.n 2個多基因家族編碼。KAP基因編碼序列大多為小片段，大小一般為0.6～1.5 kb，并且都不含內含子。此外，毛透明蛋白（THH）也是一個重要的單基因編碼的毛囊蛋白[7]。

4.3 角蛋白基因的研究

角蛋白中間絲及角蛋白關聯蛋白共同決定了羊毛的基本特性，是羊毛的主要結構蛋白。角蛋白構成毛發(fā)的骨架，在不同品種、不同地區(qū)山羊毛發(fā)中含量和結構比較穩(wěn)定，而KAP在不同品種甚至在同一品種的毛發(fā)中含量和結構變化均較大。

Allain等[8]利用合成品系INRA401群體，研究發(fā)現綿羊3號染色體上有1個分子標記與羊毛纖維直徑變異（CVFD）有關。Mclaren 等[9]通過連鎖分析已經將KAP6-1、KAP7、KAP8和毛透明蛋白定位到綿羊的1號染色體上，將KAP1.1、KAP1.2、KAP1.3、KAP3.2定位到綿羊的21號染色體上。張亞妮等[10]通過研究內蒙古絨山羊和遼寧絨山羊KAP 基因多態(tài)性及與經濟性狀關聯性，發(fā)現KAP6.1和KAP1.3基因可以標記絨山羊產絨量、絨毛細度等性狀。張桂山等[11]對不同品種綿羊毛囊中KAP8-1基因的研究發(fā)現，KAP8-1基因對皮膚毛囊發(fā)育、羊毛品質均具有一定的調控作用，且品種之間也具有一定的差異。Hediger等將IF定位在 3號和13號染色體上。代 蓉等[12]發(fā)現角蛋白14和角蛋白5主要在毛囊基質和復層鱗狀上皮基底層的角質細胞里表達。此外，其他學者[13-16]也對角蛋白基因進行了研究，可為羊毛品質的提高提供參考。

5 參考文獻

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