澳大利亞小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

張廣旭 樊繼偉 孫中偉 王康君 郭明明 李強(qiáng) 陳鳳

摘 要：為進(jìn)一步豐富江蘇徐淮地區(qū)小麥種質(zhì)資源，從澳大利亞引進(jìn)了46份小麥種質(zhì)，進(jìn)行了穗粒數(shù)、株高等8個(gè)主要農(nóng)藝性狀的調(diào)查分析。結(jié)果表明，引進(jìn)資源的農(nóng)藝性狀存在豐富的遺傳變異，具有穗粒數(shù)較多、千粒重高、株高高等特點(diǎn)。對(duì)材料間農(nóng)藝性狀間相關(guān)性分析，共有10對(duì)性狀達(dá)到顯著性相關(guān)。該套資源在歐氏距離6.50處可將供試材料分為Ⅵ大類(lèi)群，為進(jìn)一步配置雜交組合提供選擇基礎(chǔ)。為充分利用好這套資源，應(yīng)從分子遺傳學(xué)方面對(duì)其品質(zhì)抗性等進(jìn)一步分析。

關(guān)鍵詞：小麥；農(nóng)藝性狀；相關(guān)性分析；聚類(lèi)分析；澳大利亞

中圖分類(lèi)號(hào) S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）20-0123-3

小麥?zhǔn)俏覈?guó)三大糧食作物之一，為保障我國(guó)糧食生產(chǎn)安全做出了重大貢獻(xiàn)[1]。小麥新品種的選育突破主要依靠于特殊種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)、開(kāi)拓及其利用，小麥種質(zhì)資源為小麥新品種的選育提供了豐富的遺傳多樣型基礎(chǔ)。從國(guó)外引進(jìn)優(yōu)異種質(zhì)資源，對(duì)豐富我國(guó)小麥遺傳資源及促進(jìn)新品種的培育具有重要意義[2]。澳大利亞小麥育種在世界上有著較大的影響，其育種手段及種質(zhì)資源的分類(lèi)研究比較系統(tǒng)，培育出的小麥品種品質(zhì)優(yōu)良[3]。筆者單位從澳大利亞引進(jìn)小麥種資資源46份，通過(guò)對(duì)其8個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析，并進(jìn)行了基于農(nóng)藝性狀多樣性分析與聚類(lèi)，旨在為利用好該套小麥種質(zhì)資源提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 通過(guò)Murdoch University引進(jìn)46份澳大利亞小麥種質(zhì)資源，該套材料于2017年12月5日在連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地溫室種植，行長(zhǎng)2m，行間距25cm，每品種種植1行，每行種植50粒。其他管理?xiàng)l件同當(dāng)?shù)卦耘喙芾怼?/p>

1.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查 在材料成熟收獲前進(jìn)行穗下節(jié)間長(zhǎng)及株高的測(cè)量，每份材料隨機(jī)取5株；收獲后取樣進(jìn)行室內(nèi)考種，每份資源取10穗，調(diào)查不育小穗數(shù)、小穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和穗密度等；收獲曬干后，測(cè)量籽粒千粒重[4]。

1.3 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2007和DPS7.05軟件對(duì)該套材料農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，計(jì)算各性狀的極差、極值、均值、變異系數(shù)、相關(guān)系數(shù)等。對(duì)各性狀的農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，計(jì)算供試材料間的遺傳距離，多態(tài)性信息量（PIC）并進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀 從表1可以看出，46份引進(jìn)種質(zhì)資源材料的8個(gè)農(nóng)藝性狀的多態(tài)性信息量（PIC）依次為株高（0.978）>穗下節(jié)間長(zhǎng)（0.977）>穗長(zhǎng)（0.975）>穗粒數(shù)（0.971）>小穗數(shù)（0.958）>千粒重（0.950）>不孕小穗數(shù)（0.915）>穗密度（0.918）。穗長(zhǎng)均值為10.32cm，變幅為7.71～12.50cm，變異系數(shù)10.41%；穗長(zhǎng)在10cm以下的材料有16份，表明此套種質(zhì)資源多表現(xiàn)為長(zhǎng)穗型。小穗數(shù)均值19.43個(gè)，變幅為15.10～22.40個(gè)，變異系數(shù)9.44%，小穗數(shù)差異較大。穗密度均值為1.90個(gè)/cm，變幅在1.80～2.30個(gè)/cm，變異系數(shù)9.84%；在小穗著生稀密程度具有一定的差異，但多數(shù)表現(xiàn)為密穗類(lèi)型；不育小穗數(shù)均值為2.56個(gè)，變幅0.90～4.70個(gè)，變異系數(shù)32.29%；該套材料有23份不育小穗數(shù)在2.50個(gè)以上，在育種應(yīng)用上應(yīng)避免較少不育小穗數(shù)提高結(jié)實(shí)率。穗粒數(shù)均值41.80粒，變幅為27.30～57.40粒，變異系數(shù)16.81%；穗粒數(shù)在40粒以上的有27份，為改良國(guó)內(nèi)增加穗粒數(shù)提供重要保障。穗下節(jié)間長(zhǎng)均值33.23cm，變幅為24.99～39.14，變異系數(shù)為11.57%，穗下節(jié)間長(zhǎng)有豐富的變異。株高均值為88.47cm，變幅為79.58～97.38cm，變異系數(shù)為5.43%；株高在85cm以上材料34份，整體株高偏高，抗倒伏能力較差，在育種上應(yīng)當(dāng)與矮桿抗倒伏能力強(qiáng)的育種材料結(jié)合利用。千粒重均值為46.49g，變幅為42.60～52.80g，變異系數(shù)5.52%；千粒重高于45.0g材料有34份，資源整體千粒重較為偏高，為我國(guó)小麥改良千粒重提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。以上對(duì)8個(gè)農(nóng)藝性狀分析結(jié)果表明，引進(jìn)46份澳大利亞種種質(zhì)資源在農(nóng)藝性狀上具有較大的變異潛力，這些資源與我國(guó)小麥遺傳資源互補(bǔ)性較強(qiáng)，這為我國(guó)小麥育種新品種選育提供豐富遺傳多樣型基礎(chǔ)。

2.2 相關(guān)分析 對(duì)引進(jìn)的46份資源8個(gè)重要農(nóng)藝性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表2。由表2可知，穗長(zhǎng)與小穗數(shù)、穗下節(jié)間長(zhǎng)和穗粒數(shù)3個(gè)農(nóng)藝性狀均呈極顯著的正相關(guān)，穗長(zhǎng)與穗密度呈極顯著的負(fù)相關(guān)；小穗數(shù)與穗密度、穗粒數(shù)和不育小穗數(shù)3個(gè)農(nóng)藝性狀均呈顯著或極顯著的正相關(guān)；穗密度與穗下節(jié)間長(zhǎng)呈極顯著的負(fù)相關(guān)；穗粒數(shù)與穗下節(jié)間長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，穗粒數(shù)與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)；其他性狀之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性。穗長(zhǎng)的增加促進(jìn)了小穗數(shù)與穗粒數(shù)的增加，而穗粒數(shù)與千粒重之間存在一定的矛盾，穗粒數(shù)的增加導(dǎo)致千粒重減??；小穗數(shù)與穗密度的增加，也會(huì)導(dǎo)致千粒重減小，但未達(dá)到顯著水平。

2.3 聚類(lèi)分析 采用DPS 7.05軟件對(duì)46份引進(jìn)澳大利亞小麥種質(zhì)資源的8個(gè)主要農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)以歐氏距離最短距離法進(jìn)行聚類(lèi)分析，在歐氏距離6.50處可將供試材料分為Ⅵ大類(lèi)群（圖1）。第Ⅰ類(lèi)群包括5份材料，在Ⅵ大類(lèi)群中該類(lèi)群穗粒數(shù)均值最多，為54.74粒，株高是在Ⅵ大類(lèi)群中表現(xiàn)為最矮的，千粒重較低，該類(lèi)群材料為較矮桿、多穗粒數(shù)類(lèi)型；第Ⅱ類(lèi)群1份特異材料，該份材料穗長(zhǎng)較長(zhǎng)，小穗數(shù)多，穗粒數(shù)較多，千粒重較高，該材料為長(zhǎng)穗、多小穗數(shù)、多穗粒數(shù)和千粒重高類(lèi)型；第Ⅲ類(lèi)群34份材料，該類(lèi)群材料較多，從整體聚類(lèi)結(jié)果來(lái)看，其農(nóng)藝性狀豐富多樣型關(guān)系較近，該類(lèi)群材料不育小穗數(shù)均值最高，穗粒數(shù)偏少，株高偏高；第Ⅳ類(lèi)群1份特異材料，該份材料穗長(zhǎng)均值最短，小穗數(shù)和穗密度最小，穗粒數(shù)偏少，株高偏高，千粒重中等偏上，該類(lèi)群材料為穗短、穗粒數(shù)少類(lèi)型；第Ⅴ類(lèi)群3份材料，該類(lèi)群材料穗長(zhǎng)最長(zhǎng)，不育小穗數(shù)最少，穗粒數(shù)較多，株高偏高，千粒重均值最小，該類(lèi)群材料為長(zhǎng)穗、結(jié)實(shí)率高、多穗粒數(shù)、千粒重低類(lèi)型；第Ⅵ類(lèi)群1份特異資源，該資源穗長(zhǎng)最短，小穗數(shù)數(shù)目正常而穗密度最大，穗粒數(shù)最少因其不育小穗數(shù)也較多，第1節(jié)間最短，但株高最高，千粒重最高，為短穗、高稈、高千粒重類(lèi)型。因此，在江蘇徐淮地區(qū)小麥育種中，利用該套材料小麥作親本時(shí)與改良當(dāng)?shù)夭牧蠒r(shí)，應(yīng)根據(jù)目標(biāo)性狀優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)的原則，在不同的類(lèi)群中篩選材料。

3 討論

老育種家的小麥新品種選育實(shí)踐證明，高效合理利用國(guó)外小麥資源是拓寬我國(guó)小麥遺傳基礎(chǔ)、提高品種產(chǎn)量、抗性等有效手段[5]，國(guó)外引進(jìn)的種質(zhì)在當(dāng)?shù)胤N植時(shí)，其農(nóng)藝性狀表現(xiàn)會(huì)與選育地出現(xiàn)一定的差異，農(nóng)藝性狀多數(shù)屬于數(shù)量性狀，由環(huán)境和遺傳信息共同作用表現(xiàn)出來(lái)。本研究中46份澳大利亞種質(zhì)資源整體株高偏高，絕大多數(shù)屬于高稈，進(jìn)而限制了其直接利用，應(yīng)與國(guó)內(nèi)矮稈資源進(jìn)行中間材料創(chuàng)制后加以利用。不育小穗數(shù)在調(diào)查的農(nóng)藝性狀中變異程度最大，結(jié)實(shí)率不穩(wěn)定進(jìn)而導(dǎo)致了穗粒數(shù)差異也較大，其原因可能是環(huán)境和基因的共同作用。對(duì)穗粒數(shù)較多的品系可進(jìn)一步創(chuàng)建遺傳群體進(jìn)行挖掘控制穗粒數(shù)基因；整套資源的株高和千粒重的差異相對(duì)較小，說(shuō)明其穩(wěn)定性較好，千粒重整體偏高，可進(jìn)一步對(duì)千粒重高材料進(jìn)行遺傳分析。

對(duì)材料8個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行性狀間相關(guān)性分析，有10對(duì)性狀相關(guān)達(dá)到顯著性，穗粒數(shù)與千粒重之間存在顯著負(fù)相關(guān)，穗粒數(shù)的增加進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致千粒重的降低，與前人對(duì)波蘭小麥[6]，西藏小麥等[7]研究結(jié)果較為一致。引進(jìn)46份澳大利亞小麥資源農(nóng)藝性狀間存在復(fù)雜的相關(guān)性，材料間性狀是相互影響的，受多個(gè)遺傳信息影響，在選擇利用中關(guān)注目標(biāo)性狀的同時(shí)也要兼顧其它性狀。

采用歐式最短距離聚類(lèi)分析法，將該套種質(zhì)資源分為具有各自特點(diǎn)的Ⅵ個(gè)類(lèi)群，改良穗粒數(shù)應(yīng)選擇Ⅰ類(lèi)群材料，注重同時(shí)改良穗粒數(shù)和千粒重應(yīng)用Ⅱ類(lèi)群特異材料，在改良國(guó)內(nèi)小麥穗長(zhǎng)兼顧穗粒數(shù)可在第Ⅴ類(lèi)群材料中選擇。本文聚類(lèi)分析的依據(jù)是遺傳距離，其計(jì)算依賴(lài)調(diào)查性狀的表型數(shù)據(jù)，農(nóng)藝性狀是數(shù)量性狀，其由環(huán)境因素和遺傳因素共同決定的，為了更準(zhǔn)確地把握該套資源的遺傳多樣性基礎(chǔ)，通過(guò)聚類(lèi)分析與分子標(biāo)記[8]相結(jié)合的方法會(huì)更加精確的評(píng)價(jià)種質(zhì)資源。

傅曉藝等[9]對(duì)引進(jìn)澳大利亞小麥種質(zhì)資源進(jìn)行HMW-GS分析，發(fā)現(xiàn)以“5+10”和“1，7+8，2+12”為主要類(lèi)型，進(jìn)而說(shuō)明澳大利亞小麥具有良好的烘烤品質(zhì)；劉三才等[3]對(duì)其引進(jìn)的16份澳大利材料品質(zhì)分析表明蛋白值含量和沉淀值高，粉質(zhì)特性較好；澳大利亞材料Sunco成株期具有較好的條銹病抗性，楊恩年等對(duì)其進(jìn)行遺傳分析發(fā)現(xiàn)其抗性是由1對(duì)主效基因和2對(duì)微效基因聯(lián)合作用的結(jié)果[10]；胡鐵柱[11]等進(jìn)行了澳大利亞小麥和黃淮麥區(qū)小麥遺傳多樣性研究，在比較2地品種的等位位點(diǎn)時(shí)發(fā)現(xiàn)2區(qū)域均存在相對(duì)特異等位位點(diǎn)。以上研究表明，澳大利亞小麥在品質(zhì)及抗病性等性狀具有較多的優(yōu)點(diǎn)，下一步應(yīng)結(jié)合分子遺傳學(xué)等先進(jìn)方法對(duì)引進(jìn)材料進(jìn)行較為細(xì)致地研究，進(jìn)一步挖掘其特性，為國(guó)內(nèi)小麥育種提供更多理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)編：張宏民）