攝食DHA-磷脂酰絲氨酸對發(fā)育期小鼠體組織DHA水平的影響

吳 芳，王丹丹，溫 敏，薛長湖，王玉明*

（中國海洋大學食品科學與工程學院，山東 青島 266003）

攝食DHA-磷脂酰絲氨酸對發(fā)育期小鼠體組織DHA水平的影響

吳 芳，王丹丹，溫 敏，薛長湖，王玉明*

（中國海洋大學食品科學與工程學院，山東 青島 266003）

目的：比較研究斷乳后干預二十二碳六烯酸-磷脂酰絲氨酸（docosahexaenoic acid-phosphatidylserine，DHA-PS）和DHA-甘油三酯（DHA-triglyceride，DHA-TG）對發(fā)育期ICR小鼠體組織DHA含量以及脂肪酸組成的影響。方法：母鼠孕期及哺乳期喂飼n-3多不飽和脂肪酸（n-3 polyunsaturated fatty acids，n-3 PUFAs）缺乏飼料，子代雄小鼠斷乳后隨機分為3 組，分別喂飼n-3 PUFAs缺乏飼料（n-3缺乏組）、DHA-TG飼料（DHA-TG組）、DHA-PS飼料（DHA-PS組），每組8 只，喂養(yǎng)2 周后檢測小鼠腦皮質、精巢、肝臟、紅細胞中脂肪酸組成和DHA含量。結果：補充DHA-PS和DHA-TG可以使發(fā)育期小鼠各組織中DHA含量顯著增加（P＜0.05），二十二碳五烯酸和花生四烯酸含量顯著降低（P＜0.05）。DHA-TG組精巢中DHA含量明顯高于DHA-PS組；DHA-PS組肝臟TG、磷脂和紅細胞中DHA水平顯著高于DHA-TG組（P＜0.05），而兩組腦皮質DHA水平無顯著性差異（P＞0.05）。結論：膳食補充DHA-PS和DHA-TG均可明顯提高發(fā)育期小鼠各組織中DHA水平，但二者的組織蓄積特性不同，DHA-PS可以更高效地提高小鼠肝臟和紅細胞中DHA水平。

二十二碳六烯酸；二十二碳六烯酸-磷脂酰絲氨酸；甘油三酯；磷脂；小鼠

二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA，C22:6,n-3）是腦組織中含量最豐富的一種n-3多不飽和脂肪酸（n-3 polyunsaturated fatty acids，n-3 PUFAs），對腦部發(fā)育和功能十分重要[1-3]。研究表明，妊娠期和哺乳期n-3 PUFAs攝入不足會降低子代體內DHA水平，導致神經(jīng)元可塑性改變，影響腦組織正常發(fā)育和功能，并增加成年期患抑郁與焦慮的風險[4-5]。腦膠質細胞和內皮細胞合成DHA能力有限，腦組織DHA蓄積主要來自肝臟利用亞麻酸（linoleic acid，LNA）合成及直接攝入，研究顯示，單純攝入LNA合成的DHA并不能滿足腦對DHA的需求，因此，需要通過膳食直接攝取DHA[6]。魚油是膳食DHA補充的主要形式，市售魚油主要有甘油三酯型DHA（DHA-triglyceride，DHA-TG）和乙酯型DHA（DHA-EE），而磷脂是腦內DHA的主要存在形式。目前，DHA-TG主要用于嬰幼兒配方乳粉中，研究發(fā)現(xiàn)磷脂型DHA比DHA-TG更能有效地提高體組織中DHA水平[7]。磷脂酰絲氨酸（phosphatidylserine，PS）是腦磷脂中重要的組成成分，可以維持和改善腦功能、增強記憶和認知能力[8]。同時，神經(jīng)系統(tǒng)中DHA主要富集于PS中，DHA的富集可以促進PS的生物合成和聚集[9]。膳食補充DHA-PS，不僅可提高腦中DHA含量，還可以同時提高PS水平[10]，對認知障礙具有明顯改善作用[11-12]。然而，膳食補充DHA-PS對發(fā)育期小鼠體組織脂肪酸組成的研究較少，本實驗通過建立小鼠n-3 PUFAs缺乏模型，比較研究DHA-PS和DHA-TG對小鼠各組織DHA水平的影響，以期為嬰幼兒配方乳粉的開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 動物、材料與試劑

8 周齡雌、雄性ICR小鼠各30 只，SPF級，體質量（20±2） g（許可證號：SCXK（京）2007-0001），購自北京維通利華實驗動物有限公司。

冷凍魷魚卵 威海博宇食品有限公司；TG型魚油宜賓匯海源生物科技有限公司；實驗試劑均為國產(chǎn)分析純。

1.2 儀器與設備

LABORO-TA 4000型旋轉蒸發(fā)儀 德國Heidolph公司；CP100MX型超速冷凍離心機 日本日立公司；HD-200p型加熱器及氮吹設備 瑞士Blue Marlin公司；7820型氣相色譜儀 美國Agilent科技公司。

1.3 方法

1.3.1 DHA-PS的制備

將冷凍的魷魚卵在室溫解凍后勻漿，經(jīng)真空冷凍干燥后打碎磨粉，提取魷魚卵總脂肪[13]，經(jīng)冷丙酮洗滌數(shù)次后獲得DHA-磷脂粗脂。用硅膠柱層析法[14]純化DHA-磷脂粗脂，即得DHA-PC。采用酶合成法[15]將DHA-PC轉化為DHA-PS（原料中PS含量96.4%、PC含量3.57%）。

1.3.2 動物分組與飼養(yǎng)

雌鼠與雄鼠各30 只分開適應性喂養(yǎng)1 周后，按雌雄比1∶1合籠，隔天上午觀察雌鼠陰栓，有陰栓的視為妊娠第0天的孕鼠，母代雌鼠在孕期和哺乳期均喂飼n-3 PUFAs缺乏飼料。將斷乳時（出生第21天）雄性子代小鼠隨機分為n-3 PUFAs缺乏組、DHA-TG組、DHA-PS組，每組8 只（仔鼠產(chǎn)自不同母鼠），分別喂食n-3 PUFAs缺乏飼料、含0.1% DHA-TG（質量分數(shù)，下同）和0.1% DHA-PS的飼料，飼養(yǎng)2 周。在AIN93G配方[16]的基礎上配制各組飼料（表1），采用氣相色譜法[17]測定3 組飼料的脂肪酸組成（表2）。

表1 各組飼料配方Table 1 Composition of experimental diets

表2 各組飼料脂肪酸組成及含量Table 2 Fatty acid composition of experimental diets

小鼠自由攝食和飲水，在室溫（23±2）℃、12 h明暗交替條件下喂養(yǎng)。每天更換飼料，測定并記錄攝食量和體質量。在末次喂食后，禁食不禁水10 h，眼球取血處死，血液室溫放置30 min后3 000 r/min離心20 min，獲得血清和紅細胞，取腦皮質、肝臟和精巢稱質量后，于-80 ℃保存，備用。

1.3.3 各組織脂肪酸組成測定

[13]的方法提取紅細胞、精巢、腦皮質和肝臟總脂質。用薄層色譜法[18]將肝臟總脂中的TG和磷脂分開。各脂質樣品經(jīng)皂化后，鹽酸-甲醇法進行甲酯化，使用氣相色譜儀進行脂肪酸組成分析：色譜柱選用INNOWax石英毛細管柱（30 m×320 μm，0.25 μm），分流比為20∶1，壓力設定值為9.06 psi，流速為1.19 mL/min；柱溫：起始溫度為170 ℃，保持5 min，之后按照3 ℃/mn的速率升至210 ℃，然后在210 ℃保持30 min；檢測器為氫火焰離子化檢測器，進樣口溫度240 ℃，檢測器溫度250 ℃[16]。各組織脂肪酸含量以其占總脂肪酸含量的百分比表示。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 11.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析，結果用 ±s表示，3 組間用Duncan’s多重比較分析，P＜0.05為具有統(tǒng)計學意義上的差異。

2 結果與分析

2.1 DHA-TG和DHA-PS對小鼠生長指標的影響

表3 DHA-TG和DHA-PS對小鼠生長指標的影響（n＝8）Table 3 Effect of DHA-TG and DHA-PS on growth parameters in mice (n= 8)

如表3所示，各組小鼠體質量、攝食量均無顯著差異（P＞0.05）。實驗測定了腦和肝臟質量，3 組小鼠腦質量無明顯差異（P＞0.05）；與n-3 PUFAs缺乏組相比，DHA-TG組和DHA-PS組小鼠肝臟質量顯著降低（P＜0.05）。

2.2 DHA-TG和DHA-PS對小鼠紅細胞脂肪酸組成的影響

表4顯示，與n-3 PUFAs缺乏組相比，DHA-TG和DHA-PS組小鼠紅細胞DHA含量分別升高了2.98倍和3.26 倍（P＜0.05）；二十二碳五烯酸（docosapentaenoic acid，DPA，C22:5,n-6）水平分別由2.13%下降至1.11%和0.30%（P＜0.05）；Σn-6 PUFAs/Σn-3 PUFAs分別下降了83.73%和85.08%（P＜0.05）。

表4 小鼠紅細胞脂肪酸組成及含量（n＝8）Table 4 Fatty acid composition of lipids in red blood cells of mice (n= 8)

2.3 DHA-TG和DHA-PS對小鼠精巢脂肪酸組成的影響

表5 小鼠精巢脂肪酸組成及含量（n＝8）Table 5 Fatty acid composition of lipids in testis of mice (n= 8)

由表5可見，與n-3 PUFAs缺乏組相比，膳食補充DHA-TG和DHA-PS顯著提高了小鼠精巢DHA水平（2.85、2.03 倍，P＜0.05），而n-3 PUFAs缺乏組花生四烯酸（arachidonic acid，AA，C20:4,n-6）、DPA含量顯著高于另外兩組（P＜0.05），DHA-TG組和DHA-PS組精巢Σn-6 PUFAs/Σn-3 PUFAs分別降低了80.67%和77.88%（P＜0.05）。

2.4 DHA-TG和DHA-PS對小鼠肝臟TG和磷脂脂肪酸組成的影響

表6 小鼠肝臟TG組成及含量（n＝8）Table 6 Fatty acid composition of lipids in liver of mice (n= 8)

表7 小鼠肝臟磷脂組成及含量（n＝8）Table 7 Fatty acid composition of phospholipid in liver tissues of mice (n= 8)

對肝臟中TG（表6）和磷脂（表7）組成分析可知，肝臟中主要的單不飽和脂肪酸是C18:1，TG中飽和脂肪酸以C16:0為主，磷脂中飽和脂肪酸主要是C16:0和C18:0。膳食補充DHA-TG和DHA-PS可顯著提高肝臟DHA水平，TG中DHA分別增加了15.82 倍和25.06倍（P＜0.05），磷脂中DHA含量分別增加了7.91、10.88 倍（P＜0.05）。同時，膳食補充DHA-TG和DHA-PS，肝臟TG中AA分別降低了78.89%、79.90%，磷脂中AA分別降低了55.24%、62.42%，Σn-6 PUFAs/Σn-3 PUFAs顯著下調（P＜0.05）。

2.5 DHA-TG和DHA-PS對小鼠腦皮質脂肪酸組成的影響

表8 小鼠腦皮質脂肪酸組成及含量（n＝8）Table 8 Fatty acid composition of lipids in cerebral cortex of mice (n= 8)

腦皮質脂肪酸組成分析結果顯示（表8），DHA是腦內主要的n-3 PUFAs。膳食補充DHA-TG與DHA-PS后，腦皮質DHA含量分別升高1.17 倍與1.21 倍（P＜0.05）。同時，膳食補充DHA-TG與DHA-PS后，腦皮質Σn-6 PUFAs顯著下調（P＜0.05），其中DPA含量分別下降了53.49%和48.28%，AA含量分別下降了15.66%和16.45%。

3 討 論

孕期及哺乳期母體飲食中n-3 PUFAs水平會影響子代腦和外周組織中DHA含量[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)孕期與哺乳期缺乏n-3 PUFAs，其子代腦皮質、肝臟、精巢、紅細胞DHA含量較低，Σn-6 PUFAs/Σn-3 PUFAs較高，膳食補充DHA-TG和DHA-PS，均可顯著提高各組織DHA含量（P＜0.05），但二者在各組織的蓄積效率存在差異。

研究表明，DHA-PS比DHA-TG能更高效地提高組織中DHA水平[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，膳食補充DHA-TG和DHA-PS，均能顯著提高肝臟磷脂與TG中DHA含量，降低AA和DPA等n-6 PUFAs的水平，且DHA-PS對肝臟DHA補充效果明顯優(yōu)于DHA-TG。膳食攝入的脂肪進入血漿后會逐漸進入紅細胞膜中，并在一系列脂肪酶和血漿脂質共同作用下緩慢代謝，因此，紅細胞膜脂肪酸組成能夠更可靠地反映機體一段時間內的脂質代謝狀況[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，膳食補充DHA-PS和DHA-TG，前者可以更高效地提高紅細胞中DHA水平，這與Ramprasath等[24]的實驗結果一致。膳食補充DHA可以改變精巢脂肪酸組成并調節(jié)睪酮生成，影響精子濃度與活力，與生殖能力相關[25]，本研究發(fā)現(xiàn)，膳食補充DHA-TG和DHA-PS均顯著提高小鼠精巢DHA水平（P＜0.05），且DHA-TG效果較佳，這表明DHA的分子形式不同，其在精巢中的蓄積效率存在差異性。

已有研究報道，磷脂型AA比TG型AA在腦部具有更高的蓄積效率[26]，DHA-PS對腦組織的補充效率也明顯優(yōu)于DHA-TG，Graf[27]和Lagarde[28]等發(fā)現(xiàn)低脂飲食條件下，磷脂型DHA在成年大鼠腦部蓄積效率顯著高于DHA-TG。Batetta等[29]發(fā)現(xiàn)，高脂飲食條件下分別喂食大鼠磷脂型DHA和DHA-TG，前者可以更高效地提高腦部磷脂中DHA含量。Liu Lei等[30]通過新生小豬短期喂養(yǎng)模型發(fā)現(xiàn)，膳食補充DHA-PC比DHA-TG更高效地提高腦組織中DHA含量。本研究通過在小鼠孕期與哺乳期喂食n-3 PUFAs缺乏飼料，使子鼠腦內DHA含量明顯降低，n-3 PUFAs缺乏組小鼠腦內DHA含量為7.17%，斷乳時補充DHA-TG與DHA-PS兩周，腦皮質DHA含量顯著提高至15.59%和15.85%，但是二者無明顯差異。這可能由于斷乳時小鼠還處于發(fā)育期，仍需要攝取足量DHA以滿足腦組織正常的生長發(fā)育，此時膳食補充DHA-TG與DHA-PS，腦組織快速攝取DHA，2 周后，腦內DHA含量已經(jīng)趨于飽和。因此，本實驗結果尚不能判斷DHA-TG與DHA-PS對腦內DHA補充效率是否存在差異，需要進一步實驗驗證。

綜上所述，膳食補充DHA-PS和DHA-TG均可明顯提高生長發(fā)育期小鼠各組織中DHA水平，但二者蓄積效果不同，DHA-PS對于紅細胞、肝臟中DHA水平的蓄積效果好于DHA-TG。

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Effect of Dietary DHA-Phosphatidylserine on DHA Level of Body Tissues in Developing Mice

WU Fang, WANG Dandan, WEN Min, XUE Changhu, WANG Yuming*
(College of Food Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Objective: To investigate the comparative effects of post-weaning dietary docosahexaenoic acidphosphatidylserine (DHA-PS) and DHA-triglyceride (DHA-TG) on DHA concentration and fatty acid composition of lipids in various tissues of developing mice. Methods: ICR female mice were fed n-3 polyunsaturated fatty acids (PUFAs)def i cient diet during maternal pregnancy and lactation, and the weanling (3-week old) ICR-strain male mouse pups were randomly assigned to three groups, which were fed three different types of diets including n-3 PUFAs def i ciency (n-3 PUFAs Def group), DHA-TG (DHA-TG group) and DHA-PS (DHA-PS group), respectively. After 2 weeks of feeding, all mouse pups were sacrif i ced, and cortex, testis, liver, and red blood cells were harvested for detecting DHA level and fatty acid composition of lipids. Results: Compared to the n-3 Def group, the concentration of DHA in developing mouse tissues in the DHA-TG and DHA-PS groups was signif i cantly increased, whereas the concentrations of docosapentaenoic acid (DPA) and arachidonic acid (AA) were decreased. The DHA-PS group exhibited signif i cantly higher DHA levels in erythrocytes, liver triglyceride and phospholipid but lower DHA level in testis compared with the DHA-TG group. There was no difference in DHA level in cortex between the two groups. Conclusion: Dietary supplementation of DHA-PS and DHA-TG signif i cantly increased the level of DHA in the tissues of developing mice, but resulted in different accumulation patterns of DHA and DHA-PS more effectively increased DHA contents in the liver and erythrocytes.

docosahexaenoic acid; docosahexaenoic acid-phosphatidylserine; triacylglycerol; phospholipid; mice

10.7506/spkx1002-6630-201801020

TS218

A

1002-6630（2018）01-0131-05

吳芳, 王丹丹, 溫敏, 等. 攝食DHA-磷脂酰絲氨酸對發(fā)育期小鼠體組織DHA水平的影響[J]. 食品科學, 2018, 39(1):

131-135. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201801020. http://www.spkx.net.cn

2016-10-20

國家自然科學基金面上項目（31371757）；國家自然科學基金重點項目（31330060）

吳芳（1993—），女，碩士研究生，研究方向為水產(chǎn)化學與分子營養(yǎng)。E-mail：fangwuouc@163.com

*通信作者簡介：王玉明（1973—），男，教授，博士，研究方向為食品營養(yǎng)。E-mail：wangyuming@ouc.edu.cn

WU Fang, WANG Dandan, WEN Min, et al. Effect of dietary DHA-phosphatidylserine on DHA level of body tissues in developing mice[J]. Food Science, 2018, 39(1): 131-135. (in Chinese with English abstract)

10.7506/spkx1002-6630-201801020. http://www.spkx.net.cn