基于生態(tài)位需求的高密度城區(qū)鳥(niǎo)類微生境選擇研究—以上海市浦東新區(qū)世紀(jì)大道地區(qū)為例

干靚＊ 郭光普

1 引言

鳥(niǎo)類是城市中較常見(jiàn)并與居民關(guān)系較為緊密的野生動(dòng)物，通常作為城市生態(tài)環(huán)境的指征物種[1]。鳥(niǎo)類和生境關(guān)系極為密切，生境的質(zhì)量對(duì)鳥(niǎo)類的種類、豐度、生物量都有顯著的決定性作用[2]。生境（habitat），或稱棲息地，指能為物種生存或繁殖使用的所有環(huán)境因素的總和[3]。城市生境既包含綠地、林地、農(nóng)田等被植被覆蓋的表面（vegetated surface）以及濕地水體等近自然生境，也包含城市特有的建筑、墻體、路牌、電線、橋梁、鐵軌等硬質(zhì)界面（hard surfaces）微生境[4]。

生境選擇理論表明，鳥(niǎo)類所尋找的生活環(huán)境存在著某些基本的構(gòu)型或形式[5]。這些生境選擇背后隱含的是生物的生態(tài)位（Niche）需求。生態(tài)位是一個(gè)種群在生態(tài)系統(tǒng)中，在時(shí)間、空間上所占據(jù)的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系與作用[6]。美國(guó)生態(tài)學(xué)家?jiàn)W德姆（1983）曾將生境比喻為生物的“地址”，而將生態(tài)位比喻為生物的“職業(yè)”[7]。鳥(niǎo)類和其他所有野生動(dòng)物的基本需求包括食物（Food）、水（Water）和庇護(hù)所（Shelter or Cover）[8]。在高密度城區(qū)，空間是最具挑戰(zhàn)性的生態(tài)位需求。由于城市中動(dòng)物生存的空間有限，物種“生滿為患”可能會(huì)導(dǎo)致可用資源（食物、水、庇護(hù)所）的競(jìng)爭(zhēng)。鳥(niǎo)類的生境選擇取決于環(huán)境條件是否能為該物種提供充足的食物資源、適宜的繁殖地點(diǎn)及躲避天敵和不良?xì)夂虻臈l件等需求，以保證其生存和繁衍[9]。

本研究選擇上海市浦東新區(qū)世紀(jì)大道沿線地區(qū)，基于鳥(niǎo)類的生態(tài)位需求和實(shí)際的微生境選擇，重點(diǎn)分析鳥(niǎo)類對(duì)特殊微生境—建筑物/構(gòu)筑物的選擇偏好，以期在高密度城區(qū)空間生態(tài)化建設(shè)過(guò)程中為鳥(niǎo)類創(chuàng)造更為完善的適宜生境系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。

2 研究方法

2.1 研究區(qū)域

本研究選擇上海市浦東新區(qū)世紀(jì)大道從陸家嘴金融區(qū)至世紀(jì)公園段兩側(cè)100m左右的完整街坊范圍以及錦繡路沿線與世紀(jì)公園對(duì)街的街坊，共計(jì)51個(gè)地塊作為樣地，總面積4.60km2。該區(qū)域位于城市中心地區(qū)，按照《上海市用地分類標(biāo)準(zhǔn)（2011版）》①，主要用地類型為居住用地（20.22%）、公共設(shè)施用地（27.45%）、道路及廣場(chǎng)用地（29.51%）、綠化用地（14.79%）、公共設(shè)施備建用地（6.72%）等，體現(xiàn)出典型的城市中心區(qū)用地結(jié)構(gòu)，對(duì)于研究高密度城區(qū)鳥(niǎo)群及其微生境選擇，具有一定的代表性（圖1）。

2.2 調(diào)查方法

將研究區(qū)域分為5個(gè)調(diào)查片區(qū)，每片區(qū)設(shè)10～25個(gè)固定調(diào)查樣點(diǎn)及一條樣線，樣線涵蓋地塊內(nèi)的主要生境（圖2）。調(diào)查時(shí)間為2014年11月—2015年10月，每月上旬調(diào)查一次。根據(jù)日出時(shí)間確定調(diào)查時(shí)間為冬季7∶00—10∶00，春、秋季6∶30—9∶30，夏季6∶00—9∶00，使用8～10倍的雙筒望遠(yuǎn)鏡，以1.5km/h的速度行進(jìn)，記錄兩邊各25m范圍內(nèi)看見(jiàn)和聽(tīng)見(jiàn)的野生鳥(niǎo)類的種類、數(shù)量、行為和微生境等情況。鳥(niǎo)類行為分為飛行、覓食、鳴叫、休息等。鳥(niǎo)類被發(fā)現(xiàn)時(shí)所處的微生境分為林木、灌叢、草地、建筑物/構(gòu)筑物、水體、道路、硬地等類型。

1 研究區(qū)域的位置與范圍Location of the study area1-1 研究區(qū)域在上海市域范圍的位置The study area in Shanghai Metropolitan Area1-2 研究區(qū)域在浦東新區(qū)內(nèi)環(huán)高架內(nèi)的范圍The study area within the inner Ring of the Pudong New District

3 結(jié)果與分析

調(diào)查共記錄到城市野生鳥(niǎo)類10 231只次，隸屬8目25科47種，其中麻雀（Passer montanus）、白頭鵯（Pycnonotus sinensis）和烏鶇（Turdus merula）為優(yōu)勢(shì)種，珠頸斑鳩（Streptopelia chinenesis）、夜鷺（Nycticorax nicticorax）、灰喜鵲（Cyanopica cyana）、棕頭鴉雀（Paradoxornis webbianus）、海鷗（Larus canus）、白鹡鸰（Motacilla alba）、棕背伯勞（Lanius schich）為常見(jiàn)種[10]②。

3.1 鳥(niǎo)類群落的空間生態(tài)位需求分析

食物資源和繁殖地點(diǎn)是城市野生鳥(niǎo)類最重要的生態(tài)位需求。本研究根據(jù)鳥(niǎo)類的取食和筑巢的生活習(xí)性，對(duì)研究區(qū)域內(nèi)鳥(niǎo)類的食性空間和巢居空間生態(tài)位需求進(jìn)行判定。

3.1.1 食性空間生態(tài)位需求

城市為鳥(niǎo)類提供了較為豐富的食物資源。參考王彥平等[11]的研究，將研究區(qū)域內(nèi)的鳥(niǎo)類按取食集團(tuán)劃分為：1）食蟲(chóng)：食物以昆蟲(chóng)及其幼蟲(chóng)為主；2）雜食：兼食昆蟲(chóng)和植物；3）植食：以植物為食；4）食肉：以鳥(niǎo)類、蛙類、哺乳動(dòng)物等脊椎動(dòng)物為食；5）食魚(yú)蝦：以魚(yú)、蝦等及潮間帶生物為食。

所記錄的47種鳥(niǎo)類中，比例最高的為食蟲(chóng)性鳥(niǎo)種，其次是雜食性鳥(niǎo)種，分別占36%和32%；而雜食性鳥(niǎo)類的數(shù)量高達(dá)84%，這與城市野生動(dòng)物“同步城市化”（Synurbization）進(jìn)化特征中雜食性動(dòng)物比例較高的特征相符[12]（圖3）。

鳥(niǎo)的種類以陸地、樹(shù)叢、灌叢取食為主，而在數(shù)量上，樹(shù)叢/地面層生態(tài)空間取食的雜食性鳥(niǎo)類比例最高，其次為地面取食性鳥(niǎo)類，因此研究區(qū)域內(nèi)鳥(niǎo)類的食性空間生態(tài)位需求主要為樹(shù)叢和地面。另一方面，對(duì)于涉禽[夜鷺、白鷺（Egretta garzetta）、池鷺（Ardeola bacchus）]和游禽[小鸊鷉（Tachybapus ruf i collis）、黑水雞（Gallinula chloropus）、海鷗]等食魚(yú)蝦的水鳥(niǎo)而言，水體（含潮間帶）是其唯一需要的食性空間（圖4）。

2 研究區(qū)域鳥(niǎo)類調(diào)查樣地分區(qū)與調(diào)查樣點(diǎn)、樣線設(shè)置Fives zones of the study area for bird survey with sample points and sample lines in tercept

3 研究區(qū)域鳥(niǎo)類群落的取食習(xí)性分類及比例Foraging habits of birds in the study area3-1 以鳥(niǎo)種數(shù)計(jì)算Counted by number of bird species3-2 以鳥(niǎo)類數(shù)量計(jì)算Counted by number of birds

4 研究區(qū)域鳥(niǎo)類群落的食性空間生態(tài)位需求Food spatial niche demand of birds in the study area4-1以鳥(niǎo)種數(shù)計(jì)算Counted by number of bird species4-2以鳥(niǎo)類數(shù)量計(jì)算Counted by number of birds

3.1.2 巢居空間生態(tài)位需求

47種鳥(niǎo)類中有25種繁殖鳥(niǎo)類，占53.19%，根據(jù)繁殖鳥(niǎo)類筑巢環(huán)境的不同，參考陳水華等[13]的研究，本文將鳥(niǎo)類巢居空間生態(tài)位分為水面巢、地面巢、灌草叢巢、樹(shù)上巢、樹(shù)洞或裂隙巢、建筑物巢。

研究區(qū)域內(nèi)的繁殖鳥(niǎo)種以樹(shù)上筑巢和建筑物筑巢最多，比例分別為42%和18%；其次為灌草叢巢和樹(shù)洞或裂隙巢，均為16%，水面巢比例僅占8%。以數(shù)量來(lái)看，25種繁殖鳥(niǎo)中，數(shù)量最多的是樹(shù)上巢和建筑物巢（均占47%），其他幾類比例都小于5%（圖5）。由此可見(jiàn)，調(diào)研區(qū)域內(nèi)鳥(niǎo)種的巢居空間生態(tài)位高度依賴林木資源和人工環(huán)境。

3.2 鳥(niǎo)類群落的實(shí)際微生境偏好分析

3.2.1 各類微生境偏好比例

以實(shí)地調(diào)查鳥(niǎo)類被發(fā)現(xiàn)時(shí)所處的微生境作為實(shí)際空間利用的分析要素，結(jié)果表明：50%以上的鳥(niǎo)類出現(xiàn)在林木層，8.47%位于草地層，4.22%位于灌叢層，5%位于水體。由于城市環(huán)境的特殊性，亦有10.85%位于建筑物或構(gòu)筑物表面，4.41%位于硬質(zhì)鋪地上，2.23%位于道路上。樹(shù)木、地面和建筑是利用最多的微生境（圖6）。

3.2.2 與空間生態(tài)位需求的比較

與上文提到的空間生態(tài)位需求比照結(jié)果顯示：鳥(niǎo)類群落的覓食行為主要發(fā)生在林木層和草地層，硬地、水域和道路中亦有一定發(fā)生頻率（圖7）。明確記錄到的鳥(niǎo)類覓食行為共11次，涉及8種36只鳥(niǎo)，包括白鹡鸰、白頭鵯、北紅尾鴝（Phoenicurus auroreus）、黑尾蠟嘴雀（Eophona migratoria）、黃眉柳鶯（Phylloscopus inornatus）、灰喜鵲、絲光椋鳥(niǎo)（Sturnus sericeus）和棕背伯勞，覓取的食物包括香樟果、海棠果、大葉女貞果等果實(shí)，蚯蚓等無(wú)脊椎動(dòng)物以及小型鳥(niǎo)類，取食空間均位于林木層和地面層。這與鳥(niǎo)的食性空間生態(tài)位的需求基本吻合。

調(diào)查中很難發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類的筑巢行為，僅在位于東方明珠電視塔旁的明珠公園中發(fā)現(xiàn)數(shù)以百計(jì)的夜鷺巢，在個(gè)別住區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)白頭鵯巢和麻雀巢，夜鷺巢與白頭鵯巢為離地3m以上的樹(shù)枝巢，麻雀巢為建筑物孔洞巢（圖8），這與巢居空間生態(tài)位的需求相吻合。

3.2.3 高密度城區(qū)特殊微生境—建筑物/構(gòu)筑物

除了建筑物/構(gòu)筑物之外，其他各類微生境中鳥(niǎo)類飛行、覓食、鳴叫、休息行為比例相當(dāng)，僅有草地和硬地的覓食行為比例略高。而建筑物/構(gòu)筑物則主要為鳥(niǎo)類提供休息場(chǎng)地，覓食行為比例明顯下降（圖9）。這是因?yàn)檠芯繀^(qū)域的建筑物/構(gòu)筑物基本沒(méi)有配置立體綠化，其垂直空間表面除了居民陽(yáng)臺(tái)的少量綠化外不具備提供食性空間的可能性。

共有15類994只次被發(fā)現(xiàn)時(shí)位于建筑物或構(gòu)筑物上，其中435只次記錄了樓層數(shù)，所涉及的鳥(niǎo)類按照數(shù)量多寡排序分別為麻雀、白頭鵯、珠頸斑鳩、烏鶇等，即優(yōu)勢(shì)種大量將建筑物或構(gòu)筑物作為停留空間。7種常見(jiàn)種中，除了依賴水體生存的夜鷺和海鷗，其他5種常見(jiàn)種均有在建筑物或構(gòu)筑物上停留的現(xiàn)象（表1）。

各類用地中的進(jìn)一步分析結(jié)果表明：二類住宅組團(tuán)用地（Rr2）中的建筑停留的鳥(niǎo)類數(shù)量最多，在這類建造時(shí)間更久、老齡化比例也更高的住區(qū)，建筑陽(yáng)臺(tái)和平臺(tái)種植綠化并開(kāi)放的比例通常高于三類住宅組團(tuán)用地（Rr3），對(duì)鳥(niǎo)類取食和棲居具有更大的吸引力。其次為公共綠地中的附屬建筑。鳥(niǎo)類物種數(shù)量方面，公共綠地內(nèi)數(shù)值最高，其次為二類住宅組團(tuán)用地、基礎(chǔ)教育設(shè)施用地和三類住宅組團(tuán)用地（圖10）。

5 研究區(qū)域繁殖鳥(niǎo)類的巢居空間生態(tài)位需求Nest spatial niche demand of birds in the study area5-1 以鳥(niǎo)種數(shù)計(jì)算Counted by number of bird species5-2 以鳥(niǎo)類數(shù)量計(jì)算Counted by number of birds

6 研究區(qū)域鳥(niǎo)類群落的微生境選擇比例Microhabitat selection of birds in the study area

7 研究區(qū)域鳥(niǎo)類群落覓食行為的微生境選擇Microhabitat selection of birds' foraging behavior in the study area

8-1 明珠公園中的夜鷺巢Night heron nest in Pearl Park

8-2 梅園新村中的白頭鵯巢Bulbul nest in Meiyuan Neighborhood

8-3 嶗山新村的麻雀巢Sparrow nest in Laoshan Neighborhood

表1 研究區(qū)域建筑物生態(tài)位棲息停留的鳥(niǎo)種及其數(shù)量和平均停留層數(shù)Tab. 1 Number and average rest layers of bird species on microhabitats of building surfaces in the study area

9 研究區(qū)域各種微生境空間的鳥(niǎo)類行為所占比例Percentage of birds' behaviors in different microhabitats in the study area

11 停留在研究區(qū)域各層建筑物微生境的鳥(niǎo)類數(shù)量Number of birds resting on microhabitats of building in the study area

從停留的建筑垂直空間生態(tài)位來(lái)看，鳥(niǎo)類在建筑物上停留的位置最低位于半層，最高位于16層，平均樓層數(shù)4層半，90%以上停留在6層以下，尤以5層居多，6～16層間鳥(niǎo)類停留數(shù)量基本持平，只有12層出現(xiàn)一個(gè)小高峰（圖11）。

進(jìn)一步分析各種用地中鳥(niǎo)類在各類微生境的停留層數(shù)，可以發(fā)現(xiàn)：對(duì)于公共綠地和廣場(chǎng)用地而言，大部分鳥(niǎo)類的建筑停靠行為發(fā)生在1～2層，這與綠地廣場(chǎng)附屬建筑本身的層高數(shù)有關(guān)。對(duì)于建筑層數(shù)一般不超過(guò)6層的二類住宅組團(tuán)用地、商業(yè)服務(wù)業(yè)用地、文化用地、基礎(chǔ)設(shè)施用地而言，鳥(niǎo)類在商業(yè)建筑和文化建筑上?？康臉菍虞^低（3層以內(nèi)），在中小學(xué)建筑和二類住區(qū)建筑中一般?？吭?層左右。而對(duì)于本身樓層數(shù)高于6層的商務(wù)辦公用地和三類住宅組團(tuán)用地，鳥(niǎo)類在商業(yè)建筑上?？康臉菍油瑯硬怀^(guò)6層，這可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)域中的高層商業(yè)建筑墻面以玻璃幕墻為主，缺少鳥(niǎo)類向上攀援的踏腳石，而小高層和高層住宅建筑的?？繕菍颖壤鄬?duì)較為均衡，峰值出現(xiàn)在3層以下和12層（圖12），說(shuō)明鳥(niǎo)類利用垂直空間作為其離地生境的可能性。

對(duì)?？吭诮ㄖ锷系镍B(niǎo)類行為的垂直空間分布特征分析表明：飛行行為和覓食行為一般發(fā)生在4層以下，休息行為具有更高的垂直空間可能性，但仍以7層以下為主（圖13）。

另有56只鳥(niǎo)被記錄為停留在電線、電線桿、燈桿、路牌、工地腳手架、廣告牌上。其中以電線桿和電線居多（圖14）。

除在建筑物/構(gòu)筑物表面休息和覓食外，研究還觀察到部分在原生環(huán)境中以樹(shù)洞作為棲居地的鳥(niǎo)，在城市環(huán)境中對(duì)建筑物和城市雕塑、路燈、廣告牌甚至路口的交通信號(hào)燈的橫臂等構(gòu)筑物上的孔洞具有一定的空間選擇偏好，這些孔洞能避風(fēng)雨，無(wú)論是長(zhǎng)時(shí)間的筑巢還是短時(shí)間的休憩，都能提供安全庇護(hù)，也可安家（圖15）。當(dāng)然，鳥(niǎo)類這一行為不可避免會(huì)對(duì)人居環(huán)境造成一定的負(fù)面作用，如上海每年都有數(shù)起因麻雀在熱水器管道中筑巢而引發(fā)的煤氣中毒事故甚至死亡事件。但從另一個(gè)側(cè)面來(lái)看，與其讓鳥(niǎo)類自行“搶占”人居環(huán)境的通風(fēng)道孔洞作為棲居地從而釀成悲劇，不如由人類在城市建設(shè)中主動(dòng)為鳥(niǎo)類的筑巢行為提供適宜的空間。

4 結(jié)論

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)：

1）鳥(niǎo)類群落的巢居空間和食性空間生態(tài)位需求主要位于喬木層和地被層，也是鳥(niǎo)類利用最多的微空間。已有多項(xiàng)研究表明了多層次的植物配置更有利于鳥(niǎo)類的生存。由于喬木層和地被層是生物巢居和食性空間生態(tài)位的主體，因此需要密切關(guān)注這2層的配置，提供具有更多的食源性和安全庇護(hù)功能的植物。

2）初步論證了立體空間界面基質(zhì)具備為城市野生鳥(niǎo)類提供生境的潛力，大量?jī)?yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種留鳥(niǎo)在建筑物/構(gòu)筑物停留休憩，甚至覓食和筑巢。在多層建筑上，鳥(niǎo)類更多停留在5～6層以及屋頂，而在小高層和高層建筑上，更多利用12層左右作為停留休憩空間，這對(duì)在人工構(gòu)筑結(jié)構(gòu)表面的特定高度為生物創(chuàng)造一定的微生境停留、覓食甚至巢居空間以及增加生物棲居空間界面，提出了相應(yīng)設(shè)計(jì)要求并提供了一定依據(jù)。國(guó)外已有研究表明，屋頂花園所提供的離地生境可為野生動(dòng)物創(chuàng)造傳粉、覓食、庇護(hù)、保護(hù)條件并提供原始資源，能夠?qū)ι锒鄻有院蜕鷳B(tài)環(huán)境形成廣泛的積極影響[14]；垂直綠墻也可以作為城市重要的潛在生境支持豐富的物種生存[15]。從生物多樣性的角度來(lái)看，其潛在的好處是脫離地面的種植環(huán)境能夠遠(yuǎn)離高強(qiáng)度的人類干擾，并有可能成為生物多樣性的庇護(hù)所。對(duì)于中國(guó)的高密度城區(qū)而言，如能在立體空間的綠化規(guī)劃建設(shè)中納入生物多樣性視角，將為城市生物提供更多的可利用空間，對(duì)現(xiàn)有的城市生物生境系統(tǒng)也是很好的補(bǔ)充。

12 研究區(qū)域各種用地中停留在建筑物微生境的鳥(niǎo)類數(shù)量垂直空間分布Vertical distribution of birds resting on bulding in different land uses in the study area

13 ?？吭谘芯繀^(qū)域建筑物上的鳥(niǎo)類行為的垂直空間分布Vertical distribution of birds' behavior when resting on bulding in the study area

14 停靠在研究區(qū)域各類構(gòu)筑物上的鳥(niǎo)類數(shù)量Number of birds resting on different structures in the study area

15 鳥(niǎo)類在研究區(qū)域建筑物構(gòu)筑物上的孔洞空間選擇偏好Preferences of birds' nest on holes of buildings/structures in the study area

3）部分城市野生鳥(niǎo)類有利用建筑物孔洞筑巢的習(xí)性，因此在城市建筑立面、雕塑和街道家具的設(shè)計(jì)中，可以適當(dāng)預(yù)留孔洞，為鳥(niǎo)類提供巢居空間。如德國(guó)在新建建筑和建筑改造中，有意識(shí)地為依賴建筑棲居的雨燕、鴿子以及蝙蝠提供筑巢場(chǎng)所[16]。在孔洞空間的設(shè)計(jì)中，需要仔細(xì)考慮目標(biāo)物種的巢居空間、食性空間以及種群密度等條件的需求。

保護(hù)和合理利用野生鳥(niǎo)類資源是城市生態(tài)文明建設(shè)的重要標(biāo)志之一。當(dāng)城市滿足野生鳥(niǎo)類生存的食物條件、飲水條件和庇護(hù)空間生態(tài)位需求時(shí)，鳥(niǎo)類自然會(huì)在各類微生境中出現(xiàn)。本研究對(duì)上海城區(qū)鳥(niǎo)類微生境選擇進(jìn)行了分析，探討了鳥(niǎo)類的空間選擇偏好及其背后的生態(tài)位需求，可為高密度城區(qū)的環(huán)境改善、實(shí)現(xiàn)鳥(niǎo)類等城市野生動(dòng)物與人的和諧共生提供科學(xué)依據(jù)。

致謝：

同濟(jì)大學(xué)宋怡然、戴宇晨、陳子鯤、江鵬程、李希伶、郭文煊、王玲、冷伶、吳曉凱、唐鶯露、周星宇、呂彤、武健壯等同學(xué)參與了調(diào)查，在此一并致謝。

注釋：

①上海城市規(guī)劃管理部門(mén)在城市規(guī)劃和國(guó)土資源管理中采用《上海市用地分類標(biāo)準(zhǔn)（2011版）》，與國(guó)標(biāo)《城市用地分類與規(guī)劃建設(shè)用地標(biāo)準(zhǔn)》（GB50137-2011）的分類方法略有不同，本文的用地分類以《上海市用地分類標(biāo)準(zhǔn)（2011版）》為依據(jù)。

②因版面有限，本文未列出研究所記錄到的47種鳥(niǎo)類的名錄，如有需要，請(qǐng)聯(lián)系作者。

③本文圖片由作者根據(jù)地圖或根據(jù)調(diào)研所獲得數(shù)據(jù)繪制，照片為作者拍攝。

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