兩類植物型沙丘上植物群落的異同及其對(duì)沙丘形態(tài)的響應(yīng)

張 萍, 康經(jīng)理, 袁 瑱, 湯 京, 郝利霞, 靳 磊,*

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021 2 國(guó)家林業(yè)局林產(chǎn)工業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院,北京 100010

兩類植物型沙丘上植物群落的異同及其對(duì)沙丘形態(tài)的響應(yīng)

張 萍1, 康經(jīng)理1, 袁 瑱1, 湯 京1, 郝利霞2, 靳 磊1,*

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021 2 國(guó)家林業(yè)局林產(chǎn)工業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院,北京 100010

為探究相同環(huán)境條件下發(fā)育的兩類植物型沙丘上植物群落的異同點(diǎn),以及相異點(diǎn)與沙丘形態(tài)的關(guān)系,對(duì)毛烏素沙地南緣鹽堿地上相間分布的拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘分別進(jìn)行形態(tài)學(xué)、植物群落學(xué)及土壤理化性質(zhì)的調(diào)查分析。結(jié)果顯示：拋物線形沙丘的水平尺度雖為白刺灌叢沙丘的12—23倍,但兩類沙丘上物種數(shù)相當(dāng),其植物分屬12科31屬39種和12科30屬33種,均以菊科、藜科、禾本科、豆科植物為主(占70%以上),其中共有植物17種,群落相似度0.66；兩類沙丘上的群落建群種不同,優(yōu)勢(shì)種的重疊度較低,拋物線形沙丘的不同部位共統(tǒng)計(jì)到7個(gè)植物群叢,可分為沙生植物群落和喜濕耐鹽堿群落,白刺灌叢沙丘上均以白刺為建群種,油蒿、冰草、霧冰藜、沙蓬、狗尾草為主要優(yōu)勢(shì)種；沙丘形態(tài)造成其不同部位風(fēng)沙活動(dòng)及土壤水分、PH值和全鹽含量的差異是兩類沙丘上植物群落相異的重要影響因素。

拋物線形沙丘；白刺灌叢沙丘；鹽堿地；毛烏素沙地

風(fēng)沙-植被相互作用形成的植物型沙丘主要包括拋物線形沙丘和灌叢沙丘[1],拋物線形沙丘是發(fā)育在水分和植被條件較好地帶的固定、半固定沙丘[2-3],灌叢沙丘是由于植被的存在改變了風(fēng)沙流結(jié)構(gòu)使沙物質(zhì)在灌叢周圍堆積而形成的一類固定沙丘[4-7],兩者的發(fā)育及其形態(tài)演變均受植物的作用。特定的氣候、土壤和地形條件被認(rèn)為是決定植物群落屬性的基本要素[8],在一個(gè)地區(qū)(區(qū)域尺度上),土壤、水分、光照、溫度等環(huán)境因子對(duì)植物群落起重要作用[9],而在微小尺度的沙丘上,受沙丘形態(tài)決定的地形要素(坡度、坡向、坡位)對(duì)光照、積溫、土壤水分、養(yǎng)分的再分配現(xiàn)象普遍存在[10-12],從而間接成為決定沙丘上植物群落屬性的關(guān)鍵因子之一。寧夏鹽池縣與內(nèi)蒙古鄂托克前旗交界處的北大池鹽湖南側(cè)鹽堿地上,形態(tài)迥異的拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘相間分布,兩類植物型沙丘的沙源共同來(lái)自于周邊的流動(dòng)沙丘。本文通過(guò)對(duì)同一區(qū)塊內(nèi)相間分布的拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上植物群落的對(duì)比研究,揭示在相同區(qū)域氣候條件、相同沙源供給下形成的不同形態(tài)沙丘上植物群落的異同,探討沙丘形態(tài)通過(guò)地形要素對(duì)風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)度及土壤理化性質(zhì)等的影響,如何造成其植物群落的相異性；通過(guò)對(duì)兩類沙丘上植物群落共性的分析,為干旱半干旱區(qū)鹽堿地沙漠化的人工治理提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況及研究方法

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣柳楊堡鄉(xiāng)與內(nèi)蒙古鄂托克前旗二道川鄉(xiāng)交界處的北大池鹽湖南側(cè)鹽堿地上(107°24′ E, 37°52′ N),行政區(qū)劃隸屬柳楊堡鄉(xiāng)。該區(qū)位于毛烏素沙地西南緣,地貌景觀呈現(xiàn)出新月形沙丘鏈組成的片狀流沙和拋物線沙丘及白刺灌叢沙丘相間分布(圖1),氣候?yàn)榈湫椭袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年降水量為250—300 mm,年蒸發(fā)量2100 mm左右；年平均氣溫7.7℃,多年平均最高氣溫34.9℃,多年平均最低氣溫-24.2℃；年均風(fēng)速約為2.8 m/s,以西北風(fēng)為主,年平均大風(fēng)(風(fēng)速≥17 m/s)天數(shù)為24.2 d,年平均沙塵暴日數(shù)為20.6 d；土壤類型以鹽土和風(fēng)沙土為主。柳楊堡鄉(xiāng)從1991年全國(guó)第1批防沙治沙試驗(yàn)示范開(kāi)始即實(shí)施封育(核心區(qū)),到2002年又?jǐn)U大了封育區(qū)并實(shí)施人工植被恢復(fù)措施,封育區(qū)內(nèi)植被類型多為草原植被和沙地植被,如賴草(Leymussecalinus)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecurides) 等,還有大面積灌叢,如白刺灌叢(Nitrariatangutorum)、小葉錦雞灌叢(Caraganamicrophylla)、北沙柳灌叢(Salixpsammophila) 等。本次野外調(diào)查研究選取柳楊堡鄉(xiāng)地處最早封育的核心區(qū)內(nèi)且受人為干擾較少的地段。

尺度最大、數(shù)量最多且分布面積廣的兩類植物型沙丘,即拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘在研究區(qū)內(nèi)的鹽堿地上相間分布(圖1)。2015年7—9月對(duì)研究區(qū)內(nèi)36個(gè)拋物線沙丘的兩翼間平坦區(qū)、迎風(fēng)坡、丘頂、背風(fēng)坡、兩翼,采用5 m×5 m的樣方調(diào)查樣方內(nèi)植物的物種名稱、蓋度、株數(shù)、高度；同期選取36個(gè)白刺灌叢沙丘,視灌叢沙丘迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡各為一個(gè)樣方單元,調(diào)查內(nèi)容與拋物線形沙丘的相同。對(duì)每一個(gè)完成植被調(diào)查的沙丘進(jìn)行長(zhǎng)、寬、高等的測(cè)量,同時(shí)各選取3個(gè)典型沙丘,在拋物線形沙丘上已完成植被調(diào)查的樣方內(nèi)取40 cm深度的土樣,在白刺灌叢沙堆迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡的坡腳(各4個(gè)取樣點(diǎn))、坡中(3個(gè)取樣點(diǎn))、坡頂(2個(gè)取樣點(diǎn))和丘間地(隨機(jī)取3個(gè)樣點(diǎn)),同取40 cm深度土樣,測(cè)土壤有機(jī)質(zhì)含量(重鉻酸鉀-外加熱法)、速效氮磷鉀(堿解擴(kuò)散法、碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法、原子吸收分光光度法)、PH(酸度計(jì))、全鹽(氯化鉀-電導(dǎo)法)和土壤含水量(烘干稱重法)。

圖1 拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘相間分布Fig.1 Alternating distribution of parabolic dune and Nitraria tangutorum Nebkhas

植物群落特征參數(shù)的計(jì)算方法如下所示：

重要值：

IV=(RC+RH+RM)/3

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H′=-∑NilnNi

(2)

Shannon均勻度指數(shù)：

E=H′/lnS

(3)

Margalef豐富度指數(shù)：

Mα=(S-1)/log2N

(4)

采用Sorensen相似性指數(shù)計(jì)算群落的相似度(Cs)：

Cs=Zj/ (a+b)

(5)

式中,RC—相對(duì)蓋度,RH—相對(duì)高度,RM—相對(duì)密度；Ni為群落內(nèi)種i重要值/所有種的重要值之和,N為群落的總個(gè)體數(shù),S為群落物種數(shù)；Zj為兩個(gè)群落共有種重要值的綜合,a和b分別是兩個(gè)群落所有種的重要值的綜合。

2 結(jié)果分析

拋物線形沙丘垂直投影的典型形態(tài)為U形、V形或馬蹄形,沙丘兩翼指向上風(fēng)方向,迎風(fēng)坡平緩,背風(fēng)坡陡呈弧線凸出,兩翼間平坦區(qū)及背風(fēng)坡常有植被覆蓋,迎風(fēng)坡面和丘頂植被稀少或無(wú)植被。白刺灌叢沙丘的典型形態(tài)為一個(gè)球冠狀沙包,其垂直投影接近于橢圓形或圓形,側(cè)面投影近似拱形,沙丘幾乎全被白刺及其他植物種覆蓋。

表1 拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘的三維尺度參數(shù)/m

樣地內(nèi)拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘的尺度參數(shù)如表1所示。拋物線形沙丘的平均水平尺度約為白刺灌叢沙丘的10倍；平均高度約為白刺灌叢沙丘的2.4倍,但兩類沙丘的最大高度相近。

2.1 兩類沙丘上植物群落結(jié)構(gòu)組成及數(shù)量特征

拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上植物群落的總體特征如表2所示。白刺灌叢沙丘的水平尺度雖遠(yuǎn)小于拋物線形沙丘,但其上的植被蓋度是拋物線形沙丘上的1.5—6倍。拋物線形沙丘上的植物分屬12科31屬39種,以菊科(13種)、藜科(10種)、禾本科(4種)、豆科(3種)的植物為主,占總物種數(shù)的77%,白刺灌叢丘上的植物分屬12科30屬33種,仍以菊科(7種)、藜科(7種)、禾本科(6種)、豆科(3種)植物為主,占總物種數(shù)的70%,但其上的菊科、藜科植物所占比例相比拋物線形沙丘上的降低,禾本科、豆科植物所占比例上升；兩類沙丘上共有的科為：菊科、藜科、豆科、禾本科、蒺藜科、白花丹科、蘿藦科、紫草科共8個(gè)科；拋物線形沙丘上獨(dú)有檉柳科、十字花科、旋花科、楊柳科；白刺灌叢沙丘上的獨(dú)有科為大戟科、蓼科、石竹科、紫葳科。

表2 拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上的植物群落特征參數(shù)

H′：Shannon-Wiener多樣性指數(shù), Shannon′s diversity index;E：均勻度指數(shù),evenness index;Ma：豐富度指數(shù), abundance index

如表2所示,兩類沙丘上的多年生草本植物所占比例相當(dāng),主要差異表現(xiàn)在拋物線形沙丘上的灌木半灌木物種所占比例(26%)為白刺灌叢沙丘上(12%)的兩倍,而1年生草本植物所占比例(28%)相比白刺灌叢沙丘上(40%)的明顯減少。兩類沙丘上植物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相當(dāng),但拋物線形沙丘上的豐富度指數(shù)較小。

樣地內(nèi)兩類沙丘上的植物種數(shù)共計(jì)55種,共有植物17種,大多數(shù)共有種是群落的建群種或優(yōu)勢(shì)種,因此雖共有種數(shù)量?jī)H占兩類沙丘上植物種數(shù)的30.9%,但兩類沙丘上植物群落的相似系數(shù)達(dá)到0.66。拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上各自特有的植物種分別為22種和16種,約占各自植物種總數(shù)的56%和48%。兩類沙丘上的建群種或優(yōu)勢(shì)種既有沙生植物種,又有鹽堿地指示植物種,其中油蒿(Artemisiaordosica)、冰草(Agropyroncristatum)、堿蓬(Suaedaglauca)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)4種植物在兩類沙丘植物群落中均占有重要地位。

2.2 兩類沙丘上各部位的植物群落特征

拋物線形沙丘不同部位有不同的植物群落類型,其建群種、優(yōu)勢(shì)種及多樣性指數(shù)如表3所示。沙丘迎風(fēng)坡面常無(wú)植物或?yàn)榱魃硡^(qū)的先鋒物種,如油蒿、蟲(chóng)實(shí)(Corispermumchinganicum)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum),丘頂及南北翼群落類型主要為油蒿+冰草+蟲(chóng)實(shí)群叢(Artemisiaordosica+Agropyroncristatum+Corispermumchinganicum),或楊柴+冰草+蟲(chóng)實(shí)群叢(Hedysarummongolicum+Agropyroncristatum+Corispermumchinganicum),沙丘背風(fēng)坡的常見(jiàn)群落類型為蘆葦+冰草群叢(Phragmitesaustralis+Agropyroncristatum),以上沙丘部位的植被均為沙生植物群落類型；背風(fēng)坡腳為蘆葦+堿蓬群叢(Phragmitesaustralis+Suaedaglauca),地下水位較低的兩翼間平坦區(qū)的群落類型較為多樣,有蘆葦+堿蓬群叢、蘆葦群叢、堿蓬+霧冰藜+白草群叢(Suaedaglauca+Bassiadasyphylla+Pennisetumcentrasiaticum),以上沙丘部位的植被表現(xiàn)出以喜濕耐鹽堿的植物群落類型為主。

與拋物線沙丘上不同部位有不同植物群落類型相比,白刺灌叢沙丘上植物群落類型單一,建群種均為白刺,油蒿、冰草、堿蓬、霧冰藜、沙蓬、狗尾草(Setariaviridis)在不同的白刺灌叢沙丘上表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種(表4)。除堿蓬外,沙丘迎風(fēng)坡面和背風(fēng)坡面優(yōu)勢(shì)種相同,兩者的群落相似性指數(shù)達(dá)到0.88,且多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)相近或相同。堿蓬在迎風(fēng)坡為植物群落優(yōu)勢(shì)種,在背風(fēng)坡未出現(xiàn)。

表3 拋物線形沙丘不同部位的植物群落特征

PR：平坦區(qū),Flat region; WS：迎風(fēng)坡,Windward slope; DT：丘頂,Dune top; LS：背風(fēng)坡,Leeward slope; TLS：背風(fēng)坡腳,Toe of leeward slope; NL：北翼,North limb; SL：南翼,South limb;因絕大多數(shù)沙丘的迎風(fēng)坡上無(wú)植被,因此未計(jì)算其多樣性指數(shù)

表4 白刺灌叢沙堆迎風(fēng)坡及背風(fēng)坡的植物群落特征

2.3 沙丘各部位植物群落與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

對(duì)拋物線形沙丘上各部位的土壤水分、有機(jī)質(zhì)、速效N、P、K及pH和全鹽含量進(jìn)行分析,結(jié)果顯示以上參數(shù)與多樣性指數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性,但沙丘各部位土壤水分、pH、全鹽3個(gè)參數(shù)的變化趨勢(shì)與其植物群落特征的變化相符,即生長(zhǎng)喜濕耐鹽堿植物群落的背風(fēng)坡腳和平坦區(qū),其土壤水分、pH值和全鹽含量均明顯高于被沙生植物群落占據(jù)的沙丘其他部位(圖2)。

圖2 拋物線形沙丘不同部位的土壤的pH值及水分及全鹽含量Fig.2 The pH, soil moisture and total salt content of different parts of parabolic dunePR：平坦區(qū),Flat region; WS：迎風(fēng)坡,Windward slope; DT：丘頂,Dune top; LS：背風(fēng)坡,Leeward slope; TLS：背風(fēng)坡腳,Toe of leeward slope; NL：北翼,North limb; SL：南翼,South limb

參數(shù)ParameterspH全鹽Totalsaltcontent/(g/kg)土壤水分Soilmoisture/%平均值A(chǔ)VG標(biāo)準(zhǔn)差STDEV平均值A(chǔ)VG標(biāo)準(zhǔn)差STDEV平均值A(chǔ)VG標(biāo)準(zhǔn)差STDEV拋物線形沙丘Parabolicdune9.370.40.540.385.053.87白刺灌叢沙堆Nebkhas8.370.230.840.683.002.85白刺灌叢沙堆迎風(fēng)坡Windwardslope8.450.281.30.873.912.53Nebkhas背風(fēng)坡Leewardslope8.320.180.640.363.803.77

如表5所示,白刺灌叢沙丘上沉積物的土壤水分含量、pH值低于拋物線形沙丘上的,但全鹽含量較高。沙丘迎風(fēng)坡面的土壤水分含量、pH值與背風(fēng)坡面的相當(dāng),雙樣本T檢驗(yàn)結(jié)果顯示迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡間的土壤pH值(P>0.05)及土壤含水量(P>0.05)均無(wú)顯著差異,但迎風(fēng)坡的全鹽含量明顯高于背風(fēng)坡,兩者差異極顯著(P<0.01)。由此判斷白刺灌叢沙丘迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡的建群種和優(yōu)勢(shì)種雖基本相同,但在迎風(fēng)坡為優(yōu)勢(shì)種的堿蓬未在背風(fēng)坡出現(xiàn),可能由于沉積物全鹽含量差異所致。

3 討論

拋物線形沙丘上不同部位有各自的群落類型,白刺灌叢沙堆上迎風(fēng)坡與背風(fēng)坡的群落類型基本相同,且兩類沙丘上植物群落的建群種完全不同,優(yōu)勢(shì)種的重疊度較小,兩類沙丘上的特有種數(shù)分別占各自物種數(shù)的56%和48%,以上結(jié)果表明兩類沙丘上的植被分布格局及群落特征具有差異性。相間分布在同一鹽堿地上,表明兩類沙丘的沙源和氣候條件相同,但其形態(tài)不同且尺度相差12—23倍,因此嘗試通過(guò)分析沙丘形態(tài)與植被的相關(guān)性討論其植被差異性的誘因。沙丘形態(tài)通過(guò)對(duì)風(fēng)沙流的控制影響著其各部位的風(fēng)沙活動(dòng),形態(tài)較為復(fù)雜的拋物線形沙丘,其沙丘形態(tài)對(duì)風(fēng)動(dòng)力有多重再塑造作用,因此在沙丘中軸線上,風(fēng)速、輸沙率和沉積物粒徑沿迎風(fēng)坡向上均依次增大,至丘頂達(dá)到最大值,自丘頂至背風(fēng)坡腳又逐漸減小,而在兩翼及其間的平坦區(qū)又各有不同,南翼的風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)度大于北翼,平坦區(qū)的輸沙率最小,因而拋物線形沙丘上各部位的風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)度由大到小為：丘頂、南翼、迎風(fēng)坡、北翼、背風(fēng)坡、背風(fēng)坡腳、平坦區(qū)[13-14]。以往研究表明風(fēng)沙活動(dòng)是影響植物生長(zhǎng)的一大因素,其風(fēng)蝕作用使植物無(wú)法長(zhǎng)期定植,適度沙埋有利于沙生植物的生長(zhǎng),過(guò)度沙埋則導(dǎo)致植物消亡[15]。拋物線形沙丘上風(fēng)沙活動(dòng)較強(qiáng)的丘頂、南翼、迎風(fēng)坡、北翼、背風(fēng)坡,本文研究結(jié)果顯示其植被類型為沙生植物群落,建群種和優(yōu)勢(shì)種為楊柴、油蒿、蟲(chóng)實(shí)、沙蓬等沙生灌木或一年生草本,這一結(jié)果與寧夏中北部中度及中度以上沙漠化程度的荒漠草原優(yōu)勢(shì)物種基本一致[16],由此說(shuō)明沙丘形態(tài)對(duì)其各部位風(fēng)沙活動(dòng)的控制是影響拋物線形沙丘植被分布及群落特征的影響因素之一。而背風(fēng)坡腳及平坦區(qū)的風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)度小,且沙丘形態(tài)對(duì)其各部位土壤水分的再分配以及水肥鹽運(yùn)移的一致性,使得沙丘背風(fēng)坡腳和平坦區(qū)的土壤水分、pH值和全鹽含量明顯高于沙丘其他部位,植物群落則呈現(xiàn)出喜濕耐鹽堿性。綜上判斷,拋物線形沙丘形態(tài)對(duì)風(fēng)沙活動(dòng)和土壤水分的控制是造成其各部位植物群落類型有差異的主因。

土壤pH值和全鹽是衡量鹽堿土的參數(shù)。研究區(qū)丘間地40 cm深度內(nèi)的土體平均pH值9.5,最大pH值10.6,平均全鹽量1.5 g/kg,最大含鹽量3.7 g/kg,參照新疆瑪納斯河流域扇緣帶空裸地的pH和全鹽含量[17],判斷研究區(qū)的土壤類型為強(qiáng)堿性鹽堿土,因此在此區(qū)域大面積發(fā)育了白刺灌叢沙丘,其形態(tài)為較規(guī)則的穹狀,依據(jù)風(fēng)向可將其劃分為迎風(fēng)面和背風(fēng)面,迎風(fēng)坡以風(fēng)蝕為主,但在風(fēng)速較小的情況下表現(xiàn)為風(fēng)積,背風(fēng)坡以沙物質(zhì)沉積為主[18],以上研究結(jié)果表明灌叢沙丘的風(fēng)蝕或風(fēng)積狀態(tài)及其強(qiáng)度是由沙丘形態(tài)決定。研究區(qū)自2002年人工封育以來(lái)處于沙漠化逆轉(zhuǎn)期,且樣地內(nèi)白刺灌叢沙丘植被蓋度高,因此沙丘迎風(fēng)坡及背風(fēng)坡均以風(fēng)積為主,且風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)度較小,未能引發(fā)迎風(fēng)坡及背風(fēng)坡植物群落類型間有顯著的差異,即其迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡的建群種及優(yōu)勢(shì)種高度重合；但由于沙漠化逆轉(zhuǎn)期丘間地供給灌叢沙丘的沙源量減少,迎風(fēng)坡最先將丘間地地表高含鹽量的風(fēng)蝕物攔截,因而出現(xiàn)迎風(fēng)坡沉積物的全鹽含量明顯高于背風(fēng)坡的結(jié)果,也由此可能造成迎風(fēng)坡為優(yōu)勢(shì)種的堿蓬在背風(fēng)坡未出現(xiàn)。綜上,在人工封育后處于沙漠化逆轉(zhuǎn)期的研究區(qū),兩類沙丘形態(tài)及尺度差異造成沙丘各部位風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)度、土壤水分含量、pH值和全鹽含量的差異,是造成以上兩類沙丘上植被分布格局及群落類型差異的根源之一。

植物群落的構(gòu)建除考慮外部環(huán)境因子對(duì)植物群落的影響外,植物對(duì)其自身生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)策略也是群落特征的影響因素之一[19]。本文研究結(jié)果顯示白刺灌叢沙丘上的1年生和多年生草本占總物種數(shù)的88%,而灌木半灌木物種數(shù)僅占12%,這一結(jié)果與寧夏鹽池荒漠草原白刺灌叢沙丘上的植物種[20],以及石羊河下游白刺灌叢沙丘上土壤種子庫(kù)中的構(gòu)成比例相似[21],且土壤種子庫(kù)中60%以上的物種在本研究區(qū)的白刺灌叢沙丘上出現(xiàn),證明研究區(qū)和石羊河下游的共有種主要是適應(yīng)圍繞白刺形成的灌叢沙丘這一環(huán)境的物種,而受大區(qū)域氣候環(huán)境條件的影響較小。

在相同區(qū)域氣候條件和同一沙源供應(yīng)下,拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘上的共有種數(shù)量雖僅占兩個(gè)沙丘植物種總數(shù)的30.9%,但植物群落相似度較高,其原因?yàn)楣灿蟹N的重要值均較大,這也表明兩類沙丘上占優(yōu)勢(shì)地位的植物種受共同區(qū)域環(huán)境的影響較大。受土壤鹽漬化和沙漠化的共同影響,兩類沙丘上的建群種或優(yōu)勢(shì)種既有沙生植物種,又有鹽堿地指示植物種,其中油蒿、冰草、堿蓬、霧冰藜四種植物在兩類沙丘植物群落中均占有重要地位,它們?cè)谏郴望}漬化的土壤上均能良好生長(zhǎng),因此可作為研究區(qū)植被恢復(fù)的首選植物種,這些物種的定植和生長(zhǎng)對(duì)拋物線形沙丘和白刺灌叢沙丘的固定有共同的作用。

4 結(jié)論

相間分布的拋物線形沙丘和白刺灌叢丘上的植物分屬12科31屬39種、12科30屬33種,均以菊科、藜科、禾本科、豆科植物為主,其中共有植物17種。兩類沙丘上植物群落的建群種不同,優(yōu)勢(shì)種的重疊度較小,特有種數(shù)分別占各自物種數(shù)的56%和48%,拋物線形沙丘的不同部位共有7個(gè)植物群叢,白刺灌叢沙丘上迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡的群落構(gòu)成基本相同,均以白刺為建群種,油蒿、冰草、霧冰藜、沙蓬、狗尾草為優(yōu)勢(shì)種,但在迎風(fēng)坡為優(yōu)勢(shì)種的堿蓬在背風(fēng)坡未出現(xiàn)。討論分析認(rèn)為沙丘形態(tài)造成其不同部位風(fēng)沙活動(dòng)及土壤水分、pH值和全鹽含量的差異是兩類沙丘上植物群落相異的重要影響因素。此外,白刺灌叢沙丘上植物對(duì)沙丘自身環(huán)境的適應(yīng)也是區(qū)別其與拋物線形沙丘上植物群落特征差異的原因。

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Similaritiesanddifferencesoftheplantcommunitiesontwovegetation-dunesandtheirresponsestodunemorphology

ZHANG Ping1, KANG Jingli1, YUAN Zhen1, TANG Jing1, HAO Lixia2, JIN Lei1,*

1SchoolofAgriculture,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China2Planning&DesignInstituteofForestProductsIndustry,StateForestryAdministration,Beijing100010,China

The morphology, vegetation, and soil physical and chemical properties of two vegetation-dunes located in different areas of the southern margin of the Mu Us Sandy Land were investigated. The aims of the study were to examine the similarities and differences of plant communities between parabolic dunes andNitrariatangutorumnebkhas under the same environmental conditions, and to elucidate the relationship between plant community differences and dune morphology. The horizontal scale of the parabolic dunes was 12—23 times greater than that of the nebkhas, whereas the number of species on the two dune types was equivalent. The plants on parabolic dunes andN.tangutorumnebkhas comprised 12 families, 31 genera, and 39 species, and 12 families, 30 genera, 33 species, respectively, with the plants mainly belonging to four families: Asteraceae, Chenopodiaceae, Gramineae, and Leguminosae (more than 70%). There were 17 mutual species and the similarity index of the plant communities was 0.66, although there were differences in the constructive species and there was a lower degree of overlap of the dominant species. Seven plant associations were identified and could be classified into the psammophyte community and the saline-alkali-tolerant community on different parts of the parabolic dunes. In contrast,N.tangutorumwas the only constructive species of the nebkha plant community, and the dominant species wereArtemisiaordosica,Agropyroncristatum,Bassiadasyphylla,Agriophyllumsquarrosum, andSetariaviridis. The spatial variability in soil moisture, pH, total salt content, and intensity of sand-drift activities caused by dune morphology promoted the differences in plant communities between parabolic dunes andN.tangutorumnebkhas.

parabolic dune;Nitrariatangutorumnebkhas; saline land; Mu Us Sandy Land

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(41301001)；寧夏大學(xué)人才引進(jìn)科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(BQ12 -009)；國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201510749007)；寧夏自然科學(xué)基金項(xiàng)目(NZ1632)

2016- 10- 26; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinleinxu@163.com

10.5846/stxb201610262182

張萍, 康經(jīng)理, 袁瑱, 湯京, 郝利霞, 靳磊.兩類植物型沙丘上植物群落的異同及其對(duì)沙丘形態(tài)的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào), 2017,37(23):7920- 7927.

Zhang P, Kang J L, Yuan Z, Tang J, Hao L X, Jin L.Similarities and differences of the plant communities on two vegetation-dunes and their responses to dune morphology.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7920- 7927.