鈉鹽脅迫對5種白刺種子耐鹽性影響對比分析

迪里木拉提·玉蘇甫，阿爾祖古麗·圖爾蓀，玉蘇甫·買買提

（新疆師范大學地理科學與旅游學院，烏魯木齊830054）

0 引言

鹽堿地是限制植物及農作物生長的土地類型，是中低產田分布的主要類型之一[1]。解決鹽堿問題主要有2種方法，一個是改土適植，另一個是改植或者選植適土。采用耐鹽植物能提高土壤肥力、降低鹽分，達到改良鹽堿地的目的[2-4]。植物生理和形態(tài)在鹽脅迫下會有明顯變化，并且鹽脅迫的時間越長，鹽濃度越高，對植物生長的作用越明顯。白刺分布于中國的西北干旱區(qū)、北部半干旱區(qū)以及東部沿海地區(qū)[5-6]，是荒漠與戈壁地區(qū)的防風固沙及改良鹽堿地的重要荒漠植物群落之一，新疆分布有6種白刺植物。白刺屬于抗旱與耐鹽植物，具有較高的經濟與生態(tài)價值。因此，諸多學者選擇分布廣泛、耐鹽能力更強的白刺植物為研究對象。隨著鹽性土壤改良研究的不斷深入，國內外很多學者開始進行白刺組培，逐步進行種子萌發(fā)特性、生長環(huán)境、果實營養(yǎng)成分、生態(tài)學特性、分類和分布特性等方面的研究，特別是國外諸多學者已對種子大小、種子類型、種子萌發(fā)、發(fā)芽能力和結實格局的關系等方面進行了大量研究[7-9]。國內學者在鹽脅迫條件下對白刺滲透調節(jié)物質、生長特性、生長環(huán)境及白刺幼苗的影響等方面的研究比較多[10-16]。筆者著眼于白刺屬植物耐鹽性很強，可以在重鹽堿土地上正常生長，并能降低土壤含鹽量，是改造鹽堿土壤的優(yōu)選先鋒植物之一，以在新疆分布的5種白刺為研究對象，分析5種白刺幼苗在不同濃度的鈉鹽環(huán)境中的生長及生理響應，旨在為白刺在新疆治理鹽堿地的生物措施和植被恢復中的推廣應用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間及地點

研究從2016年4月15日—5月10日在新疆師范大學生命科學學院的植物試驗室進行了種子培養(yǎng)試驗。

1.2 試驗材料

新疆各地收回的5種白刺的種子，即，西伯利亞白刺(Nitraria sibirica)、大果白刺(N.roborowskii)、鹽生白刺(N.schoberi)、唐古特白刺(N.tangutorum)、泡果白刺(N.sphaeroearpa)，鈉鹽，培養(yǎng)皿，濾紙，培養(yǎng)箱，電子天平。

1.3 試驗方法

采用不同濃度鈉鹽進行鹽脅迫，設置6個濃度的介質，分別在濃度0（對照）、0～5、5～10、10～15、15～20、20～25 g/L的鈉鹽介質中培養(yǎng)5種白刺屬植物的種子。將種子分別整齊地擺放在鋪有2層濾紙的潔凈培養(yǎng)皿(11 cm×11 cm)，并每培養(yǎng)皿中放上50粒種子，分別用不同濃度鈉鹽進行處理，直至下層濾紙恰好全部濕透，蓋上培養(yǎng)皿蓋，每處理進行重復3次。然后放到24℃培養(yǎng)箱中進行種子培養(yǎng)，把已經萌發(fā)的幼苗取出清洗干凈后稱量鮮重，通過計算獲取不同鈉鹽濃度條件下5種白刺種子的絕對發(fā)芽率、相對發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等方面的相關數(shù)據(jù)[17-18]。

計算絕對發(fā)芽率時供檢樣品中的空粒和澀粒除去不計，只計算飽滿種子的發(fā)芽率。相對發(fā)芽率(RGR)為不同鈉鹽濃度處理下的種子發(fā)芽率占對照種子發(fā)芽率的百分比。

式中，n—正常發(fā)芽的種子數(shù)，N—供檢種子總數(shù)，a—空粒和澀粒數(shù)，Gi—發(fā)芽指數(shù)，Gt—在t日的發(fā)芽數(shù)；Dt—相應的發(fā)芽天數(shù)[19]。

2 結果與分析

2.1 不同濃度鈉鹽對5種白刺種子絕對發(fā)芽率的影響

絕對發(fā)芽率反映植株萌芽期的耐鹽性[20]。由圖1可知，鈉鹽濃度不同時，5種白刺種子的絕對發(fā)芽率從大到小的順序不同，如，鈉鹽濃度0～5 g/L時，由大到小的順序為西伯利亞白刺＞大果白刺＞鹽生白刺＞唐古特白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度5～10 g/L時，由大到小的順序分別為鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度10～20 g/L時，由大到小的順序分別為鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺＞西伯利亞白刺；鈉鹽濃度25 g/L時，5種白刺種子的絕對發(fā)芽率都降至最低，此時，鹽生白刺絕對發(fā)芽率為18%、唐古特白刺為13%、大果白刺為7.33%、西伯利亞白刺為7%、泡果白刺最低為3.33%。

圖1 NaCl對5種白刺種子絕對發(fā)芽率的影響

2.2 不同濃度鈉鹽對5種白刺種子相對發(fā)芽率的影響

由圖2可知，鈉鹽濃度不同時，5種白刺種子的相對發(fā)芽率從大到小的順序不相同。鈉鹽濃度0～5 g/L時，5種白刺的種子相對發(fā)芽率順序為鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞西伯利亞白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度5～10 g/L時，鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度10～20 g/L時，鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺＞西伯利亞白刺；25 g/L時5種白刺種子的相對發(fā)芽率都降至最低，此時鹽生白刺80%、唐古特白刺65%、西伯利亞白刺30%、大果白刺23%、泡果白刺10%。

圖2 NaCl對5種白刺種子相對發(fā)芽率的影響

2.3 不同濃度鈉鹽對5種白刺種子發(fā)芽指數(shù)的影響

圖3 NaCl對5種白刺種子發(fā)芽指數(shù)的影響

種子發(fā)芽指數(shù)既包含種子發(fā)芽數(shù)量，也強調發(fā)芽速度和整齊度，種子發(fā)芽指數(shù)與種子活力是呈正相關的，其發(fā)芽指數(shù)越大，種子活力越高[21]。由圖3可知，鈉鹽濃度不同時，5種白刺種子的發(fā)芽指數(shù)不相同，如，鈉鹽濃度0～5 g/L時，發(fā)芽指數(shù)從大到小的順序分別為鹽生白刺＞唐古特白刺＞西伯利亞白刺＞大果白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度5～15 g/L時，發(fā)芽指數(shù)順序為鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞泡果白刺＞西伯利亞白刺；鈉鹽濃度15～20 g/L時，發(fā)芽指數(shù)隨著鈉鹽濃度增加而逐漸降低，此時，5種白刺種子的發(fā)芽數(shù)量順序為鹽生白刺＞唐古特白刺＞大果白刺＞西伯利亞白刺＞泡果白刺；鈉鹽濃度25 g/L時，發(fā)芽指數(shù)都降至最低。

3 結論

（1）鈉鹽濃度0～5 g/L時，5種白刺種子的絕對發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加而增加；鈉鹽濃度5～10 g/L時，除西伯利亞白刺絕對發(fā)芽率降低外，其余4種白刺種子的絕對發(fā)芽率都增大；10～20 g/L時，5種白刺種子的絕對發(fā)芽率逐漸降低，并鈉鹽濃度25 g/L時都降至最低。

（2）鈉鹽濃度在0～5 g/L時5種白刺種子的相對發(fā)芽率逐漸增加；鈉鹽濃度在5～10 g/L時，除西伯利亞白刺外，其余4種白刺種子相對發(fā)芽率都增大；鈉鹽濃度到10～20 g/L時，5種白刺種子的相對發(fā)芽率開始降低，并鈉鹽濃度增加到25 g/L時都降至最低。

（3）從發(fā)芽指數(shù)看，鈉鹽濃度在0～25 g/L范圍內觀測時，其發(fā)芽指數(shù)從大到小排列順序為鹽生白刺、唐古特白刺、大果白刺、泡果白刺、西伯利亞白刺。

（4）在不同鈉鹽濃度條件下，5種白刺種子的耐鹽性絕對發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)從大到小的順序分別為鹽生白刺、唐古特白刺、西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺。

4 討論

（1）生長抑制是植物對高鹽最敏感的生理響應。不同鹽類和同一鹽類不同鹽濃度、不同植物和同一植物不同器官和不同發(fā)育階段，以及暴露于鹽漬條件下時間的長短，都可能產生不同的結果，鹽分的抑制機理也不相同。在不同鈉鹽濃度條件下5種白刺種子的耐鹽性絕對發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響不同，低濃度NaCl對5種白刺種子上述3種發(fā)芽指數(shù)的影響不太明顯，這表明，低濃度的NaCl處理(≤20 g/L)對5種白刺生長沒有顯著抑制效應，說明5種白刺植物具有一定的適應鹽漬土壤環(huán)境的能力。隨著NaCl濃度的升高，除鹽生白刺、唐古特白刺種子的絕對發(fā)芽率、相對發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)先逐漸增大后逐漸降低外，其余西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺都逐漸降低，這可能是不同生活型植物對NaCl脅迫響應方式不同所致，具體原因還有待進一步試驗驗證。

（2）在鹽分環(huán)境中，植物受滲透脅迫會造成一定程度的水分虧缺，使水勢出現(xiàn)下降[22]。NaCl處理30和90天，西伯利亞白刺、大果白刺、泡果白刺葉片水勢均隨處理濃度增加而下降。說明在鹽脅迫條件下，植物可以通過積累滲透調節(jié)物質，提高細胞的滲透調節(jié)能力。低濃度NaCl處理下葉片可溶性糖和脯氨酸的含量較對照先增加然后顯著下降。這與前人對霸王(Zygophyllum xanthoxylum)的研究結果相似[23]。他們認為，脯氨酸的積累是少漿旱生植物適應干旱荒漠環(huán)境的重要機制，而中生植物和多漿旱生植物并不依靠脯氨酸來調節(jié)滲透勢，多漿旱生植物主要以無機離子Na+作為主要滲透調節(jié)劑。目前新疆大約31%耕地存在鹽漬化問題[24]，南疆耕地中鹽堿地占42%，北疆占22%，其中，強度鹽漬化的耕地面積比例達18%，中強度鹽漬化的耕地面積占33%，輕度鹽漬化的耕地面積占49%，鹽漬化耕地的80%屬于次生鹽漬化的耕地[25-26]。因此，本研究以在新疆分布的5種白刺為研究對象，分析白刺幼苗在不同濃度鈉鹽脅迫下的生長及生理響應，通過生物治理措施最終達到改良鹽堿地及保護綠洲等生態(tài)效益。