空氣斷根對側(cè)柏實生苗生物量分配和根系生長的影響

馮志培,楊果果,郭二輝,崔秋芳,裴 丙,楊喜田

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 鄭州 450002

空氣斷根對側(cè)柏實生苗生物量分配和根系生長的影響

馮志培,楊果果,郭二輝,崔秋芳,裴 丙,楊喜田*

河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 鄭州 450002

為探求林木幼苗生物量分配和根系生長對空氣斷根的響應(yīng),以側(cè)柏(PlatycladusOrientalis)實生苗為材料,設(shè)置空氣斷根(T)和不斷根(CK)處理,研究了空氣斷根10、30 d和50 d后對側(cè)柏生物量、根系形態(tài)特征及吸收面積的影響。結(jié)果表明：(1)T處理的側(cè)柏幼苗地上生物量、根生物量、總生物量、根長、根表面積、根體積及根尖數(shù)在斷根10、30 d和50 d后均大于CK,且顯著擴(kuò)大了根系總吸收面積和活躍吸收面積。(2)空氣斷根顯著影響了側(cè)柏實生苗的生物量分配格局,其根冠比在整個試驗階段呈先增大后減小的趨勢,而CK逐漸減小。(3)兩種處理的側(cè)柏幼苗根系直徑集中在0—0.5 mm。與CK相比,T處理側(cè)柏隨空氣斷根時間延長,單株根系直徑在0—0.5 mm的根數(shù)量急劇增多,占總根尖數(shù)的79%,根平均長度、根表面積、根體積和根尖數(shù)顯著增大。(4)生物量參數(shù)和根形態(tài)參數(shù)之間關(guān)系密切。根生物量與地上生物量及總生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。除根系平均直徑外,根生物量、地上生物量和總生物量分別與根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)呈顯著正相關(guān),根冠比與地上生物量呈負(fù)相關(guān)。因此,空氣斷根有效改善了側(cè)柏幼苗的根系形態(tài)特征,提高了吸收面積,顯著促進(jìn)側(cè)柏實生苗在生長早期快速發(fā)育。

側(cè)柏實生苗；空氣斷根；生物量分配；根系生長

植被恢復(fù)過程中,營造具有與天然林形態(tài)和功能相近的植物群落十分重要,而苗木個體是植物群落的基礎(chǔ)。如何獲得高質(zhì)量的苗木個體,提高其在恢復(fù)植被群落中的競爭力,是亟待解決的植被恢復(fù)理論和技術(shù)問題。為此,人們開發(fā)了多種育苗技術(shù),如播種育苗、無性繁殖育苗和容器育苗等,其中容器育苗應(yīng)用最為廣泛,但它導(dǎo)致苗木根系沿容器壁或容器底部盤旋生長[1]。一些研究者對冬青櫟(QuercusilexL.)、胭脂蟲櫟(QuercuscocciferaL.)[2]、歐洲赤松(Pinussylvestris)[3]、美國黑松(PinuscontortaDougl. var.latifoliaEngelm.)[4]等研究后證實,這類苗木根系分布不均勻[5- 8],移栽后成活率極低、穩(wěn)定性差[9-10],達(dá)不到植被恢復(fù)的目的[11- 13]。

根系作為苗木最重要的器官,其形態(tài)變化在吸收水分、轉(zhuǎn)化和儲藏養(yǎng)分過程中起決定性作用[9, 14]。針對容器苗根系盤旋和定植后生長困難的問題,許多研究者利用空氣斷根技術(shù)[10, 13, 15],使苗木根系接近自然生長的特征,培育了高質(zhì)量苗木。大量關(guān)于空氣斷根與根系關(guān)系的研究主要集中在容器類型[7, 14,16-17]、基質(zhì)配比[13, 18]及斷根效果[18- 20]等。目前,Amoroso和Chapman等發(fā)現(xiàn),植物地上、地下生物量對空氣斷根的響應(yīng)受樹種、生長季節(jié)等因素影響[7, 9],但Aghai對落葉松(LarixoccidentalisNutt.)的研究卻表明空氣斷根只增加了苗木根系的木質(zhì)化和栓化[21],對根生物量并沒有影響。植物生物量是評價苗木質(zhì)量優(yōu)劣最直觀的指標(biāo),可直接反映苗木生長的好壞程度[22]。因此,圍繞空氣斷根與林木生物量分配和根系生長互作特征的關(guān)系的研究十分必要。

側(cè)柏(PlatycladusOrientalis)是我國北方生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)植被恢復(fù)和重建常用的造林樹種,其良好的耐旱、抗逆性使其在植被生態(tài)恢復(fù)中發(fā)揮了重要作用。苗木質(zhì)量是造林成功與否的關(guān)鍵,如何通過改善側(cè)柏根系生長特性和生物量分配格局,提高苗木質(zhì)量,對實現(xiàn)種植目的尤為重要。因此,本研究以側(cè)柏實生苗為試材,通過比較分析空氣斷根和不斷根側(cè)柏實生苗地上、根生物量及分配和根系形態(tài)生理特征,以明確側(cè)柏實生苗生物量和根系生長對空氣斷根的響應(yīng)特征,為改善根系質(zhì)量,提高恢復(fù)植被群落質(zhì)量并促進(jìn)其在植被恢復(fù)過程中更好地發(fā)揮生理生態(tài)功能提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)試驗站(113°42′E,34°43′N)。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性氣候,年平均氣溫14.2℃,最熱月(7月)最高溫度43℃,最冷月(1月)最低溫度-17.9℃。全年日照時數(shù)大約為2400 h,平均降水量為623.3 mm,無霜期220 d,≥10℃積溫4717℃。

1.2 試驗材料及設(shè)計

圖1 空氣斷根側(cè)柏苗的培育Fig.1 The culture of air root pruning in P. orientalis seedlings

試驗材料側(cè)柏種子于2014年來源于河南省濟(jì)源市林業(yè)局,發(fā)芽率為90%,千粒重(24±2.82)g,帶回實驗室冰箱4℃保存。2015年3月27號將側(cè)柏種子取出,用40℃溫水浸泡24 h,置陰涼通風(fēng)處沙藏14 d,每天翻動2次,保持濕潤,露白后于2015年4月15號在種基盤[23](經(jīng)過改良的固體塊狀土壤基質(zhì),中央留有貫通孔)和普通營養(yǎng)缽進(jìn)行播種,容器體積10 cm×10 cm×10 cm(上口徑×底×高),每穴4粒,上覆2 cm基質(zhì),輕輕壓實。統(tǒng)一放置在離地面20 cm的懸空金屬網(wǎng)上(圖1),間距5 cm。待發(fā)芽后定苗1株,定期澆水和拔草,同時,為避免其他化學(xué)物質(zhì)對試驗結(jié)果產(chǎn)生影響,試驗過程中均不施肥和噴施農(nóng)藥。栽培基質(zhì)按草炭∶蛭石∶沙子∶壤土=1∶1∶1∶1混合均勻,栽培基質(zhì)pH為8.3,有機(jī)質(zhì)含量為1.94%,N、P、K含量分別為93.27、54.77 mg/kg和134.91 mg/kg。根據(jù)前期試驗結(jié)果[24],利用種基盤培育側(cè)柏幼苗,育苗30 d可實現(xiàn)空氣斷根的效果。因此,本試驗定義種基盤育苗第30 d為空氣斷根0 d。

試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,設(shè)置空氣斷根處理(T)和不斷根處理(對照,CK),于空氣斷根后10、30 d和50 d采樣,每次采樣分別對兩個處理各取50株(T處理50株,CK50株,共100株),同時,保證每次采樣選取長勢基本一致的植株(生長情況見表1)。迅速將苗木地上部分和根分離,分別編號,用低溫冷藏箱帶回實驗室,每次測定分別選用每種處理20株測定生物量,20株測定根系形態(tài)指標(biāo),其余10株測定根系活躍面積。

1.3 形態(tài)和生理指標(biāo)測定

(1) 生物量 采用烘干法測定。用蒸餾水洗干凈根系,將各部分裝入提前做好標(biāo)記的信封內(nèi),把植株地上部分在105℃殺青后置于85℃下烘干至恒量；根放入烘箱,在68℃下烘干48 h至恒量,用分析天平稱量(精確到0.0001g)。

表1 不同處理側(cè)柏實生苗不同時期苗高和地徑

T：空氣斷根處理Air root pruning treatment；CK：對照Control

(2)形態(tài)指標(biāo) 使用EPSON PERFECTION V700 Photo掃描儀結(jié)合WINRHIZO PRO 2007根系分析系統(tǒng)(專業(yè)版)采集整株根總長、根表面積、根體積、根平均直徑和根尖數(shù)數(shù)據(jù),并根據(jù)根系掃描圖像的結(jié)果將根系劃分為3個徑級：0—0.5,0.5—1 mm和1—1.5 mm,分別記錄根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)。

(3)生理指標(biāo) 兩種處理3個時間段分別采取整株根系,用排水法測定根系體積后,用吸水紙小心吸干根系表面水分,采用甲烯藍(lán)吸附法[25]測定總吸收面積和活躍吸收面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0(SPSS,Chicago,IL,USA)軟件對不同處理側(cè)柏生物量、根系形態(tài)特征及吸收面積進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和相關(guān)性分析,用Excel 2013軟件制圖。

2 結(jié)果分析

2.1 空氣斷根對側(cè)柏幼苗生物量分配的影響

圖2 空氣斷根對側(cè)柏實生苗生物量分配的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=6)Fig.2 Effects of air-pruning on biomass allocation of P. orientalis seedlings (mean±SE, n=6) 圖中不同小寫字母表示同一時間不同處理之間差異顯著性(P<0.05)

T處理側(cè)柏苗的不同器官生物量變化規(guī)律一致,均高于CK。T處理10、30 d和50 d的側(cè)柏單株根生物量分別比CK顯著增加0.0043、0.0062 g和0.0133 g(P<0.05)；10 d和50 d的單株地上生物量比CK顯著增加0.0135 g和0.0393 g(P<0.05),30 d比CK高0.0097 g,但差異不顯著；10、30 d和50 d側(cè)柏總生物量也明顯高于CK(P<0.05),分別是CK的1.26、0.33倍和0.45倍。T處理10 d側(cè)柏的根生物量占總生物量25.52%,低于CK的27.06%,而30 d的29.66%高于CK的26.57%,50 d的為23.80%和CK的23.08%無差異；同樣,T處理10 d側(cè)柏地上生物量所占比例比CK增加1.6%,30 d的則比CK低3%,50 d的與CK基本一致,為76%。T處理側(cè)柏實生苗根冠比呈先增大后減小的趨勢,而CK根冠比逐漸減小?？諝鈹喔?0 d側(cè)柏根冠比比CK的減小0.06,30 d最大且比CK增加了0.06,50 d和CK的基本一致(圖2)。

2.2 空氣斷根對側(cè)柏實生苗根系形態(tài)的影響

T處理10、30 d和50 d側(cè)柏實生苗整株根總長、根表面積和根尖數(shù)均比CK大,以50 d最大,分別是CK的1.28、1.08倍和1.05倍；10 d和30 d側(cè)柏根體積比CK略高,50 d基本相同；10 d和50 d根系平均直徑比CK略低,30 d基本與CK一致。方差分析表明, T處理10、30 d和50 d側(cè)柏根總長分別比CK顯著增加了6.16、10.47 cm和15.98 cm(P<0.05)；10 d和30 d根表面積均顯著高于CK,分別增加了30%和34%(P<0.05),50 d的雖比CK略高0.6 cm2,但差異不顯著；30 d根體積比CK顯著高0.01 cm3(P<0.05),10 d 和50 d的差異不顯著；10、30 d和50 d根直徑與CK沒有顯著差異；10 d根尖數(shù)比CK顯著多31個(P<0.05),30 d和50 d分別比CK多7和6個,但差異不顯著(表2)。

表2 空氣斷根對側(cè)柏根系形態(tài)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=6)

2.3 生物量和根系的相關(guān)性分析

對空氣斷根的側(cè)柏幼苗生物量和根系指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,根生物量和地上生物量、總生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),根冠比和地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。除根系直徑外,根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),說明根系形態(tài)參數(shù)的增加,在一定程度上可以促進(jìn)側(cè)柏幼苗生物量的增大(表 3)。

2.4 空氣斷根對側(cè)柏不同根徑根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)的影響

按常用的根系徑級劃分標(biāo)準(zhǔn),兩種處理側(cè)柏實生苗根系直徑主要集中在0—0.5,0.5—1 mm和1—1.5 mm的3個徑級區(qū)間,并且隨根系徑級增加,各級根系的根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)均減小, 但T處理側(cè)柏的根系變化趨勢更明顯。3種徑級中,從單株根系看,0—0.5 mm的根系數(shù)量最多,根平均長度最大,10—50 d的變化范圍為20.26—62.65 cm,分別占根總長的89.18%,86.92%和86.87%,且比同時期CK的顯著增加5.87、9.03 cm和16.67 cm(P<0.05)；根表面積分別占根總表面積的61%、56.63%和56.44%,是CK的0.33、0.34倍和0.24倍(P<0.05)；10 d和30 d根體積比CK顯著增加了0.0019 cm3和0.0046 cm3(P<0.05)；10 d根尖數(shù)大約占整株根尖數(shù)的96%,顯著大于CK31個,30 d和50 d則變化不明顯(圖3)。0.5—1 mm和1—1.5 mm兩個徑級的根平均長度、根表面積、根體積和根尖數(shù)與CK相比,在3個測定時期均無顯著差異。

表3 生物量和根系形態(tài)的相關(guān)性分析

*表示在0.05顯著性水平下顯著相關(guān)；**表示在0.01顯著性水平下相關(guān)

圖3 空氣斷根對不同根徑根長、根表面積、根體積和根尖數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=6)Fig.3 Effects of air pruning on root length, root surface area, root volume and root tip number of different diameters (mean ± SE, n=6)d代表根系直徑

2.5 空氣斷根對側(cè)柏實生苗根系總吸收面積和活躍吸收面積的影響

T處理側(cè)柏實生苗根系總吸收面積和活躍吸收面積隨發(fā)育進(jìn)程均呈上升趨勢,在50 d最大,為3.52 m2和1.81 m2。從單株根系總吸收面積看,T處理側(cè)柏苗的單株根系總吸收面積與CK相比,10 d差異不顯著,30 d和50 d分別比CK顯著增加0.38 m2和0.60 m2(P<0.05)；活躍吸收面積在整個試驗期間均顯著高于CK(P<0.05),依次是CK的1.25、1.39倍和1.16倍,占根系總吸收面積的比例為41.1%、49.1%和51.7%(圖4)。

圖4 不同處理下側(cè)柏實生苗根系總吸收面積和活躍吸收面積動態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=6)Fig.4 Dynamics of total root absorption area and root active absorption area of P. orientalis seedlings under different treatment conditions (mean ± SE, n = 6)

3 結(jié)論與討論

本研究表明,空氣斷根增加了側(cè)柏實生苗的地上生物量、地下生物量、總生物量、根總長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積,根系直徑與CK相比變化不明顯。除此之外,空氣斷根顯著增加了根系直徑在0—0.5 mm的側(cè)柏根系平均長度、表面積、體積和根尖數(shù),表明空氣斷根可以直接影響側(cè)柏實生苗側(cè)根數(shù)量和吸收面積特征,這與楊喜田、周志春等分別對側(cè)根發(fā)達(dá)的淺根樹種側(cè)柏、紅豆杉(Ormosiahosiei)研究結(jié)果一致[13, 15, 23]。

植物生物量是植物在生長發(fā)育過程中能量積累的一種特征,植物可以通過生物量分配的模式來適應(yīng)環(huán)境[26- 27],改變各組織生物量的分配格局,它和根系的生長特征共同作用會影響苗木的生長速率和移栽后的存活率[28]?？諝鈹喔@著影響了側(cè)柏的生物量分配格局,T處理使側(cè)柏根生物量顯著高于CK,這可能是由于側(cè)柏根系最先感受到這一信號,通過主動調(diào)整其形態(tài)結(jié)構(gòu),增加0—0.5 mm的根系所占比例,增大根表面積,使根系與土壤溶液的接觸面積增大,根吸收面積增大,擴(kuò)大根系吸收水分和養(yǎng)分的空間[15, 29],有效促進(jìn)側(cè)柏幼苗根系生長,這與井大煒等[29]的研究結(jié)果一致。地上生物量也顯著高于CK(30 d除外),間接表明空氣斷根促進(jìn)根系生長的同時,也促進(jìn)了地上部的生長,可能通過影響幼苗的固碳水平[30],向根系分配更多的物質(zhì)促進(jìn)根系生長發(fā)育；地上部和根生物量的分配體現(xiàn)出顯著差異,這可能是T處理改變了側(cè)柏幼苗的生物量分配策略,保證總生物量不斷積累,移栽后可有效適應(yīng)環(huán)境變化[31-32]。Jacobs等[33]、尹大川等[22]研究證實,根生物量較大的苗木,移栽后更易生長和成活,本研究中T處理使側(cè)柏根生物量大于CK,間接表明植被恢復(fù)中利用空氣斷根處理的側(cè)柏可能比CK更易成活,生長優(yōu)勢更明顯[7, 33-34]。

根據(jù)最優(yōu)分配理論和功能平衡假說,植物在一定環(huán)境條件下能使生長最受限制的那部分資源獲得增加的組織或器官,得到最優(yōu)先配置和增加[35- 37]。10—50 d,側(cè)柏實生苗根冠比經(jīng)空氣斷根后呈先增大后減小的趨勢,表明10—30 d空氣斷根對側(cè)柏幼苗根系的作用大于地上部,而30—50 d對根系的影響則小于地上部,原因可能是空氣斷根初期側(cè)柏實生苗主根生長被抑制[38],側(cè)根數(shù)量增多,根系進(jìn)入快速生長階段,光合產(chǎn)物向根系分配增多,同時,根系活躍面積增大,生理活性增強(qiáng),吸附在根表面的水分、養(yǎng)分和微量元素更多地轉(zhuǎn)運到細(xì)胞內(nèi)部[13, 39],進(jìn)一步促進(jìn)根系生長,最終根冠比增大；30—50 d根系生長趨于穩(wěn)定階段,側(cè)柏實生苗將較多光合產(chǎn)物分配到地上部,根冠比減小,這可在一定程度上減緩水分壓力,并被認(rèn)為是苗木移栽到干旱區(qū)時的一種優(yōu)勢[40],尤其對根冠比小,生物量大的松柏類[41]。

本研究中,經(jīng)空氣斷根的側(cè)柏苗根系形態(tài)和生物量等參數(shù)與CK相比均表現(xiàn)出顯著差異,反映了這類側(cè)柏幼苗可通過多方面調(diào)節(jié)而促進(jìn)其在生長早期快速發(fā)育。同時,空氣斷根后側(cè)柏實生苗根系與其地上部分生長是否協(xié)調(diào),可直觀地反映側(cè)柏幼苗的生長狀況。因此,側(cè)柏對空氣斷根的這些適應(yīng)機(jī)制,可有助于幼苗移栽后表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢,成為植被恢復(fù)時理想的材料。

[1] Biran I, Eliassaf A. The effect of container shape on the development of roots and canopy of woody plants. Scientia Horticulturae, 1980, 12(2): 183- 193.

[2] Tsakaldimi M, Zagas T, Tsitsoni T, Ganatsas P. Root morphology, stem growth and field performance of seedlings of two Mediterranean evergreen oak species raised in different container types. Plant and Soil, 2005, 278(1- 2): 85- 93.

[3] Nilsson U, Luoranen J, Kolstr?m T, ?rlander G, Puttonen P. Reforestation with planting in northern Europe. Scandinavian Journal of Forest Research, 2010, 25(4): 283- 294.

[4] Campbell D B, Kiiskila S, Philip L J, Zwiazek J J, Jones M D. Effects of forest floor planting and stock type on growth and root emergence ofPinuscontortaseedlings in a cold northern cutblock. New Forests, 2006, 32(2): 145- 162.

[5] 袁冬明, 林磊, 嚴(yán)春風(fēng), 吳穎, 曹立光, 劉青華, 周志春. 3種造林樹種輕基質(zhì)網(wǎng)袋容器苗造林效果分析. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 40(3): 19- 23.

[6] 王良桂, 李霞, 楊秀蓮. 控根栽培下桂花根系的動態(tài)生長與垂直分布特征. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2011, 35(4): 43- 46.

[7] Amoroso G, Frangi P, Piatti R. Effect of container design on plant growth and root deformation of littleleaf linden and field elm. HortScience, 2010, 45(12): 1824- 1829.

[9] Chapman K A, Colombo S J. Early root morphology of jack pine seedlings grown in different types of container. Scandinavian Journal of Forest Research, 2006, 21(5): 372- 379.

[10] Junior M D, Trazzi P A, Higa A R, Seitz R A. Effect of container size and planting method on growth of a nine-years-oldPinustaedastand. Scientia Forestalis, 2013, 41(97): 7- 14.

[11] Burdett A N. Understanding root growth capacity: theoretical considerations in assessing planting stock quality by means of root growth tests. Canadian Journal of Forest Research, 1987, 17(8): 768- 775.

[12] 楊喜田, 霍利娜, 趙寧, 朱紅梅, 段玉玲. 種基盤苗與營養(yǎng)缽苗根系生長和形態(tài)的差異. 中國水土保持科學(xué), 2009, 7(5): 48- 51, 57- 57.

[13] 周志春, 劉青華, 胡根長, 劉榮松, 陳杏來, 馮建國. 3種珍貴用材樹種輕基質(zhì)網(wǎng)袋容器育苗方案優(yōu)選. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(10): 172- 178.

[14] Gilman E F, Harchick C, Paz M. Effect of container type on root form and growth of red maple. Journal of Environmental Horticulture, 2010, 28(1): 1- 7.

[15] 楊喜田, 佐舖宣行, 楊臻, 曾玲玲, 朱璞玲. 不同育苗方式對移栽后側(cè)柏和白榆幼苗根系生長的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(1): 86- 92.

[16] Mariotti B, Maltoni A, Jacobs D F, Tani J. Container effects on growth and biomass allocation inQuercusroburandJuglansregiaseedlings. Scandinavian Journal of Forest Research, 2015, 30(5): 401- 415.

[17] Sayer S, Sung M A, Haywood S J S, James D. Longleaf pine root system development and seedling quality in response to copper root pruning and cavity size. Southern Journal of Applied Forestry, 2011, 35(1): 5- 11.

[18] 徐慧潔, 段少文, 楊靜慧, 劉艷軍, 李雙躍, 李建科. 基質(zhì)和多孔凹凸型誘根缽對2種植物生長的影響. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2013, 29(25): 55- 60.

[19] 劉永安, 陳小勇, 王友芳, 馬鈺洪, 馬伍卡. 攀西地區(qū)臺灣相思適宜育苗容器和基質(zhì). 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2012, 40(10): 98- 102.

[20] Marler T E, Willis D. Chemical or air root-pruning containers improve Carambola, Longan, and mango seedling root morphology and initial root growth after transplanting. Journal of Environmental Horticulture, 1996, 14(2): 47- 49.

[21] Aghai M M, Pinto J R, Davis A S. Container volume and growing density influence western larch (LarixoccidentalisNutt.) seedling development during nursery culture and establishment. New Forests, 2014, 45(2): 199- 213.

[22] 尹大川, 楊立賓, 鄧勛, Chet I, 宋瑞清. 綠木霉對樟子松苗木生長指標(biāo)及生理生化指標(biāo)的影響. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 37(1): 78- 83.

[23] 楊喜田, 董娜琳, 閆東鋒, 佐舖宣行, 趙勇. 不同培育時間側(cè)柏種基盤苗根系生長和分布. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(19): 5818- 5823.

[24] 馮志培, 趙佳寶, 孔玉華, 閆東鋒, 楊喜田. 種基盤對側(cè)柏幼苗根系形態(tài)和生理特性的影響. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2015, 30(3): 107- 112.

[25] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2000.

[26] Van zandt P A, Tobler M A, Mouton E, Hasenstein K H, Mopper S. Positive and negative consequences of salinity stress for the growth and reproduction of the clonal plant,Irishexagona. Journal of Ecology, 2003, 91(5): 837- 846.

[27] 趙春橋, 李繼偉, 范希峰, 侯新村, 武菊英, 胡躍高, 劉吉利. 不同鹽脅迫對柳枝稷生物量、品質(zhì)和光合生理的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(19): 6489- 6495.

[28] Pike C C, Warren J C, Montgomery R A. Allometry of early growth in selected and wild sources of white spruce,Piceaglauca(Moench) Voss. New Forests, 2016, 47(1): 131- 141.

[29] 井大煒, 邢尚軍, 劉方春, 馬海林, 杜振宇, 馬丙堯, 于學(xué)斗, 朱亞萍. 保水劑-尿素凝膠對側(cè)柏裸根苗細(xì)根生長和氮素利用率的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(4): 1046- 1052.

[30] 馬曉東, 朱成剛, 李衛(wèi)紅. 多枝檉柳幼苗根系形態(tài)及生物量對不同灌溉處理的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(10): 1024- 1032.

[31] 呂曉敏, 王玉輝, 周廣勝, 許振柱, 陳軍, 譚麗萍, 劉濤. 溫度與降水協(xié)同作用對短花針茅生物量及其分配的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(3): 752- 760.

[32] 卓露, 管開云, 李文軍, 段世民. 不同生境下細(xì)葉鳶尾表型可塑性及生物量分配差異性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(3): 618- 623.

[33] Jacobs D F, Salifu K F, Seifert J R. Relative contribution of initial root and shoot morphology in predicting field performance of hardwood seedlings. New Forests, 2005, 30(2- 3): 235- 251.

[34] Marler T, Musser C. Chemical and air pruning of roots influence post-transplant root traits of the critically endangeredSerianthesnelsonii. Plant Root, 2016, 10: 21- 25.

[35] 平曉燕, 周廣勝, 孫敬松. 植物光合產(chǎn)物分配及其影響因子研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(1): 100- 111.

[36] 陳懿, 尹鵬達(dá), 陳偉, 潘文杰. 植物光合產(chǎn)物分配的機(jī)理模型的研究進(jìn)展. 植物生理學(xué)報, 2013, 49(5): 425- 436.

[37] Mccarthy M C, Enquist B J. Consistency between an allometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation. Functional Ecology, 2007, 21(4): 713- 720.

[38] 楊喜田, 薛帥征, 王向陽, 吳明作, 閆東峰. 側(cè)柏種基盤苗和營養(yǎng)缽苗移栽后根系生長對不同水分虧缺的響應(yīng). 中國水土保持科學(xué), 2014, 12(2): 59- 64.

[39] 高青海, 賈雙雙, 郭遠(yuǎn)遠(yuǎn). 秸稈集中深還田對設(shè)施連作土壤微生物區(qū)系和甜瓜根系生長的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(6): 1447- 1452.

[40] Villar-Salvador P, Planelles R, Enríquez E, Rubira J P. Nursery cultivation regimes, plant functional attributes, and field performance relationships in the Mediterranean oakQuercusilexL. Forest Ecology and Management, 2004, 196(2- 3): 257- 266.

[41] Williams H M, South D B, Webb A. Effects of fall irrigation on morphology and root growth potential of loblolly pine seedlings growing in sand. South African Forestry Journal, 1988, 147(1): 1- 5.

EffectofairrootpruningonbiomassallocationandrootgrowthinPlatycladusorientalisseedlings

FENG Zhipei, YANG Guoguo, GUO Erhui, CUI Qiufang, PEI Bing, YANG Xitian*

CollegeofForestry,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China

Plant roots are important organs that function in the uptake of water and nutrients from the surrounding soil, and the physiological and morphological traits of roots affect shoot growth. Therefore, the present study assessed the effect of air root pruning for 10, 30, or 50 d on the biomass allocation, root morphology, and root absorption area of juvenile-stagePlatycladusorientalisseedlings, with intact plants used as controls. The results indicated that (1) root biomass, aboveground biomass, total biomass, root length, root surface area, root volume, and root tip number all increased with air root pruning time. In addition, the total and active absorption areas of the roots significantly increased. (2) Air root pruning significantly affected the biomass allocation pattern ofP.orientalisseedlings, and the root∶shoot ratio initially increased but then decreased, whereas it only decreased in the control. (3) The diameters of most of theP.orientalisroots were ≤0.5 mm. Furthermore, air root pruning improved the length, surface area, volume, and tip number of ≤0.5 mm roots, when compared to the control, and the roots of this diameter range accounted for 79% of the total root tip number. (4) The biomass and root characteristics of theP.orientalisseedlings were closely related. In addition to the average root diameter, the aboveground, root, and total biomasses of the pruned seedlings were positively correlated to root length, surface area, volume, and tip number. However, the root∶shoot ratio and aboveground biomass were negatively correlated. Consequently, air root pruning technology could be used to dramatically promote the growth and survival ofP.orientalisseedlings by improving their root morphology and enhancing the absorption area of their roots during early growing stages.

Platycladusorientalisseedling; air root pruning; biomass allocation; root growth

國家自然科學(xué)基金項目(31570613, 41401206); 河南省科技創(chuàng)新杰出人才項目(154200510019)

2016- 09- 30; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xitianyang@aliyun.com

10.5846/stxb201609301981

馮志培,楊果果,郭二輝,崔秋芳,裴丙,楊喜田.空氣斷根對側(cè)柏實生苗生物量分配和根系生長的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(23):7854- 7861.

Feng Z P, Yang G G, Guo E H, Cui Q F, Pei B, Yang X T.Effect of air root pruning on biomass allocation and root growth inPlatycladusorientalisseedlings.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7854- 7861.