斷根半徑及時間對菊芋根系生物量及形態(tài)學(xué)特征的影響

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(內(nèi)蒙古民族大學(xué)自治區(qū)飼用作物工程中心， 內(nèi)蒙古 通遼028043)

根系作為源-庫關(guān)系中重要的器官，其生長狀況直接影響植株源-庫之間養(yǎng)分的運(yùn)輸[1]，對植物生長發(fā)育、激素平衡具有重要的調(diào)控作用[2]。斷根技術(shù)作為一種去除冗余生長、提高根系利用效率的園藝措施[3]，已經(jīng)在果樹、藥材等作物的栽培領(lǐng)域取得一定成果[4-7]，適度斷根不僅可以使根系生長控制在合理范圍內(nèi)，還可以調(diào)整植物源-庫關(guān)系，協(xié)調(diào)各器官生長，優(yōu)化植株的生長發(fā)育[8-10]。大量研究表明，斷根是降低營養(yǎng)生長的有效選擇[11-13]。但目前對斷根的研究缺乏規(guī)范化的斷根技術(shù)，加之環(huán)境條件的復(fù)雜性，使斷根的效果千差萬別[14]。因此，針對植物的具體特性，科學(xué)的限定和控制斷根程度以及斷根半徑，成為斷根實驗是否成功的關(guān)鍵。

菊芋(HelianthustuberosusL. ) 又名洋姜、鬼子姜，為菊科向日葵屬多年生草本植物，根系發(fā)達(dá)，須根和根莖水平交錯生長，距地表約30～40cm，具有良好的斷根條件。本實驗以大田極度稀植條件下的菊芋為研究對象，對其進(jìn)行不同半徑和不同時間的斷根處理，探討斷根半徑和時間對菊芋根系形態(tài)學(xué)特征的影響，以期為菊芋高產(chǎn)栽培提供理論參考和新的方向。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市科爾沁區(qū)內(nèi)蒙古民族大學(xué)試驗站，海拔178.5 m，屬于典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫6.4℃，≥10℃活動積溫3 184℃，無霜期150 d，多年平均降水量399.1 mm，其中4～9月占全年的89%。土壤為灰色草甸土，有機(jī)質(zhì)18.36 g·kg-1，堿解氮58.45 mg·kg-1，速效磷38.66 mg·kg-1，速效鉀123.67 mg·kg-1，pH值8.3。試驗地具有井灌條件。

1.2 供試品種

2016年5月種植菊芋，品種為紅皮菊芋(Helianthustuberosus‘red skin’)。種植株行距為 1.6 m ×1.6 m，播種深度15 cm。選取質(zhì)量為30～40 g，無病、無傷的塊莖作種。出苗后進(jìn)行間苗補(bǔ)苗，保證種植密度，進(jìn)行正常的田間除草、灌水等管理措施。

1.3 試驗設(shè)計

一級處理：斷根半徑：以斷根處理時菊芋水平根系實際長度(L)為參考標(biāo)準(zhǔn)，分別設(shè)置去掉根系實際長度的1/5、1/4、1/3、1/2和不進(jìn)行斷根(CK)，共計25個處理，每次斷根前隨機(jī)選取5株進(jìn)行測量。用刷子刷去浮土，露出根系，隨機(jī)選取一條進(jìn)行觀察，觀察時用刷子刷出完整根系，測量長度后用土覆蓋，每個處理5個重復(fù)，共125株。

二級處理：斷根時間：分別于50日齡(T1)、65日齡(T2)、80日齡(T3)、95日齡(T4)，110日齡(T5)做斷根處理。

1.4 樣品采集

于2016年10月5日統(tǒng)一取樣，取樣半徑80 cm，深度50 cm。取樣時將土壤和根系全部挖出，將不同處理的全部土壤和根系裝入網(wǎng)袋，帶回實驗室后用清水沖洗干凈后進(jìn)行分揀，用吸水紙吸干表面水分后放入烘箱，105℃殺青半小時后，75℃烘干至恒重。

1.5 測定指標(biāo)及方法

主根生物量：烘干至恒重的主根的干重。

須根生物量：烘干至恒重的須根的干重。

根莖生物量：烘干至恒重的根莖的干重。

根系總生物量=主根生物量+須根生物量+根莖生物量

主根長度：用軟尺測量主根從基部到頂端的距離。

成銳今年43歲，河北邯鄲人。很多年前，他就從事金屬加工業(yè)務(wù)，對于電焊、鈑金等工作比較熟悉。2011年6月6日，他應(yīng)聘到本市一家過濾器制造公司，專業(yè)從事鉚工作業(yè)。

根系直徑：量取根系基部、中部和根尖處直徑，通過計算得出的平均數(shù)為根系直徑。

根系數(shù)量：基部生長在主根上的須根和根莖的數(shù)量。

1.6 數(shù)據(jù)分析

所有的數(shù)據(jù)和統(tǒng)計分析均在 Excel 2007統(tǒng)計軟件上完成。采用DPS分析系統(tǒng)比較不同處理間各參數(shù)的差異及顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 斷根對根系生物量的影響

根系生物量可以體現(xiàn)植物的生長能力，根系生物量越高，說明根系對土壤中水分、養(yǎng)分、微量元素利用越強(qiáng)，越有利于植物生長[15]。如表1所示，菊芋主根生物量、須根生物量、根莖生物量和根系總生物量隨著斷根半徑和斷根時間的不同無表現(xiàn)出一致規(guī)律。

斷根對主根生物量影響不顯著，相同處理時間不同斷根半徑與對照之間都沒有顯著差異。相同斷根半徑條件下，去掉1/5根系在T1、T2和T3主根生物量顯著低于其他時間的其他處理(P<0.05)，在這三個時期中，T3又為最小值，與其他處理差異顯著(P<0.05)，最大值出現(xiàn)在T5去掉1/5根系時，為15.63 g。

不同時期斷根處理對須根生物量影響較大，隨著斷根長度的增加表現(xiàn)出不同的變化趨勢。除T3外，各處理時間最大值均出現(xiàn)在去掉1/5根系時，最小值出現(xiàn)在未做斷根處理的CK。除T4外，各處理時間去掉1/5根系都顯著高于其他處理(P<0.05)，除T2、T3外，未做斷根處理的根系顯著低于斷根處理(P<0.05)；各斷根半徑比較，去掉1/2根系在不同處理時間都顯著低于其他斷根半徑(P<0.05)(T3除外)，其他各半徑之間沒有顯著差異；總體來看，須根生物量最大值出現(xiàn)在T3去掉1/5根系時，最小值在T2未斷根時出現(xiàn)(表1)。

相同斷根半徑條件下去掉1/4和1/2根系表現(xiàn)出相同的規(guī)律，即隨著斷根處理的進(jìn)行，根莖生物量呈現(xiàn)“升-降-升”的變化趨勢， T1去掉1/4、1/3和1/2根系顯著低于其他時期斷根處理(P<0.05)，T3去掉1/4和1/2根系根莖生物量也顯著低于其他處理時間(P<0.05)；不同斷根半徑條件下根莖生物量在T3和T4差異不顯著，T2和T5去掉1/5和1/4根系生物量均顯著低于其他斷根半徑，此外，所有經(jīng)過斷根處理的菊芋根莖生物量均顯著高于未斷根處理(P<0.05)，T3去掉1/3根系生物量為根莖生物量的最大值，比CK多約200 g。

相同處理時間之間比較，T1去掉1/5根系總生物量顯著大于其他斷根半徑(P<0.05)，且其他半徑之間差異不顯著，T2至T5各斷根半徑之間未表現(xiàn)出顯著差異，但都顯著高于CK；相同斷根半徑之間差異并不顯著，T3中CK根系總生物量與其他處理時間相比有顯著差異(P<0.05)。整體來看，根系總生物量最大值出現(xiàn)在T3去掉1/5根系時，為723.57±17.86 g，最小值出現(xiàn)在T1去掉1/4根系時，為499.61 g。

表1 斷根時間和斷根半徑對根系生物量的影響Table 1 Effect of root breaking time and root radius on root biomass/g·strain-1

注：不同大寫字母表示相同時間不同斷根半徑之間在0.05水平下差異顯著；不同小寫字母表示相同斷根半徑不同斷根時期之間在0.05水平下差異顯著，下同

Note: Different capital letters indicate significant difference of the same root cutting radius at the 0.05 level; different lowercase letters indicates significant difference between the different root pruning periods at the 0.05 level, the same as below

2.2 斷根對主根直徑和長度的影響

主根長度和直徑直接反映了菊芋根系的生長狀況和對脅迫的適應(yīng)能力。由表2可知，不同斷根半徑和斷根時間對主根直徑和主根長度影響各不相同。

斷根對主根直徑影響相對較小。相同處理時間T1、T2、T3和T5都表現(xiàn)出相同的規(guī)律，即各斷根半徑之間未表現(xiàn)出顯著差異，T4去掉1/3和1/2根系使主根直徑顯著低于其他斷根水平和未斷根處理(P<0.05)，除T4之外，各時期斷根與CK之間也無明顯差異；T1去掉1/5、1/4根系使主根直徑顯著高于其他時間(P<0.05)，T2至T5去掉1/5、1/4根系差異不顯著，但都顯著低于其他斷根水平(P<0.05)，主根直徑最大值出現(xiàn)在T1去掉1/4根系時，為26.77 g，最小值為10.03 g，在9月50日去掉1/2根系時出現(xiàn)。

T1斷根處理顯著影響了主根長度，去掉1/2根系為整個斷根處理的最大值，顯著高于其他斷根時間及半徑(P<0.05)，除去掉1/2根系外，T1各斷根半徑之間沒有顯著差異且顯著低于其他時間斷根處理(P<0.05)，除T1外，其他時間斷根均未見顯著差異；不同斷根半徑只有去掉1/5根系使主根直徑有顯著變化，其中T5斷根處理顯著高于其他處理時間(P<0.05)，其他時間斷根則未表現(xiàn)出顯著差異，斷根處理與CK之間差異也不顯著。

表2 斷根時間和半徑對主根直徑和長度的影響Table 2 Effects of root breaking time and root radius on diameter and length of main root

2.3 斷根對須根直徑和數(shù)量的影響

須根作為菊芋的吸收根，其生長狀況反映了菊芋根系吸收能力的強(qiáng)弱。當(dāng)菊芋進(jìn)行斷根處理時，須根直徑和數(shù)量與未斷根相比有明顯變化。由表3可以看出，不同斷根半徑和時間對菊芋須根直徑和數(shù)量影響不同。

不同時間斷根對須根直徑的影響主要體現(xiàn)在T5，去掉1/2根系顯著增加了須根直徑(P<0.05)，其他斷根半徑之間差異不顯著，T1、T2和T4去掉1/5根系顯著低于其他斷根處理，但與CK之間差異不顯著，T3個斷根半徑間均未見顯著差異；不同斷根半徑中，去掉1/5根系和CK表現(xiàn)出相同的規(guī)律，即T3顯著高于其他時間處理(P<0.05)，除去掉1/5根系和CK外，T1至T4各斷根半徑之間無明顯差異，最大值出現(xiàn)在T3去掉1/5根系，最小值出現(xiàn)在T5未斷根處理。

隨著斷根半徑的增加，T1須根數(shù)量呈逐漸增加的變化趨勢，最大值出現(xiàn)在去掉1/2根系時，顯著大于其他斷根長度(P<0.05)，最小值出現(xiàn)在去掉根系1/5，除去掉1/2根系外，各斷根長度與CK均未表現(xiàn)出顯著差異，除T1外，須根生物量在處理時間相同，斷根長度不同的條件下均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，但各斷根長度之間沒有顯著差異，與CK相比差異也不顯著；當(dāng)處理時間作為變量時，去掉1/4、去掉1/3、去掉1/2根系和CK均未表現(xiàn)出顯著性差異，隨著處理時間的推遲，各斷根長度未表現(xiàn)出明顯規(guī)律。去掉1/5根系時，最大值出現(xiàn)在T2，為58.67 g，顯著高于其他處理時間(P<0.05)，T1、T3、T4、T5之間沒有顯著差異。

表3 斷根時間和半徑對須根直徑和數(shù)量的影響Table 3 Effects of root breaking time and root radius on diameter and number of Fibrous root

2.4 斷根對根莖直徑和數(shù)量的影響

菊芋塊莖在根莖末端膨大形成產(chǎn)量，根莖的生長發(fā)育對菊芋產(chǎn)量形成具有重要意義。從表4可以看出，斷根對根莖直徑和數(shù)量都產(chǎn)生了影響，但不同斷根半徑和斷根時間對根莖產(chǎn)生的影響不同。

隨著斷根長度的增加，T1、T3和T5根莖直徑呈現(xiàn)出先減小后增加的變化趨勢，其中T1最大值出現(xiàn)在去掉1/2根系時，最小值出現(xiàn)在去掉1/4根系時，T3、T5變化規(guī)律相同，最大值都出現(xiàn)在去掉1/5根系時，最小值都出現(xiàn)在去掉根系1/4時。T2根莖直徑變化規(guī)律為：去掉1/3>CK>去掉1/4>去掉1/5>去掉1/2，隨斷根長度的增加T4根莖直徑呈逐漸減小，各處理時間在不同斷根長度均未表現(xiàn)出顯著差異；去掉1/5、去掉1/4、去掉1/2根系和CK在不同處理時間沒有顯著差異，去掉根系1/3時，T2根莖直徑最大，為3.41 mm，顯著大于其他處理時間(P<0.05)，除T2外，其他處理時間之間沒有顯著差異。

不同時期斷根處理對根莖數(shù)量有較大影響。T3斷根處理顯著降低了根莖數(shù)量(P<0.05)，隨著斷根半徑的擴(kuò)大，根莖數(shù)量呈現(xiàn)增加的趨勢，去掉1/5、1/4、1/3根系使根莖數(shù)量顯著低于去掉1/2根系和CK(P<0.05)，其他斷根處理之間未見明顯差異；不同斷根半徑對根莖數(shù)量的影響也不同，不同斷根時間去掉1/2根系使根莖數(shù)量波動較大，依次為T1>T3>T2>T5>T4，其中T1顯著高于其他斷根時間(P<0.05)，T3、T2、T5之間差異不顯著，T4顯著低于其他時間。

表4 斷根時間和半徑對根莖直徑和數(shù)量的影響Table4 Effects of root breaking time and root radius on diameter and number of rhizome

3 討論

3.1 斷根對根系生物量的影響

根系作為植物的重要的營養(yǎng)器官，是植物從土壤中吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的根本保證，其生長狀況直接影響植物對于土壤中物質(zhì)的吸收。菊芋為直根系植物，其根系發(fā)達(dá)，根系生物量反映了菊芋對土壤環(huán)境的適應(yīng)能力及菊芋體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的分配策略，須根和根莖作為菊芋根系的主要組成部分，其直徑和數(shù)量反映了根系吸收土壤中水分和營養(yǎng)能力的強(qiáng)弱，是評價根系的重要指標(biāo)。大量學(xué)者對斷根后植株及根系的生長發(fā)育進(jìn)行了研究：對花生的斷根試驗的研究表明，斷根尤其促進(jìn)了花生根系向土壤深處生長，但對弱苗的影響較小[16]；張紅等人對玉米進(jìn)行斷根后發(fā)現(xiàn)，斷根增加了根系總表面積和根系總長，提高了根系活力[17]；已有研究對小麥進(jìn)行斷根后發(fā)現(xiàn)，冬季前深層斷根可降低根系冗余生長，提高中下層根系的質(zhì)量和數(shù)量[18]。本試驗結(jié)果表明：與未斷根相比，斷根能提高根系生物量，這可能是因為根系的機(jī)械損傷促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)向地下運(yùn)輸，以幫助根系形態(tài)的重新建成，另一方面保證菊芋對土壤中養(yǎng)分的吸收；營養(yǎng)生長晚期(即T3時)斷根能顯著增加根系生物量，營養(yǎng)生長期菊芋通過光和作用轉(zhuǎn)化合成大量營養(yǎng)物質(zhì)供給植物生長，隨著生育時期的推進(jìn)，儲存在菊芋體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)逐漸有向地下運(yùn)輸?shù)内厔荩员阌趬K莖產(chǎn)量的形成。此時斷根促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)向地下運(yùn)輸?shù)内厔?，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)大量運(yùn)輸給根系，提高了根系生物量。這與田迅等的研究一致[19]，認(rèn)為是斷根使菊芋體內(nèi)補(bǔ)償效應(yīng)發(fā)揮，促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)向地下運(yùn)輸。隨著斷根長度的增加，斷根半徑為1/5時根系生物量高于其他處理，這在根莖和須根中有較好體現(xiàn)，但對主根生物量影響不大。菊芋主根的主要作用是固定植物，其生理意義在于作為儲存能量的庫，根據(jù)地上部分和地下部分的生長狀況調(diào)控菊芋的物質(zhì)分配。斷根切斷了根莖與須根的一部分，使主根的調(diào)控作用得以發(fā)揮，促進(jìn)了地上部營養(yǎng)物質(zhì)向地下運(yùn)輸，而切斷須根和根莖并未對主根本身造成影響，故主根生物量、長度和直徑變化不大。這與潘碧文等人對馬尾松的研究結(jié)果一致[20]，證實了斷根可明顯提高根系生物量，增強(qiáng)根系的生理功能，促進(jìn)了根系的生長。

3.2 斷根對根系直徑和數(shù)量的影響

根系數(shù)量和根系直徑?jīng)Q定了根系單位面積生產(chǎn)力[21]和根系持水能力[22],有助于保持較高的根系活力[23]延緩根系衰老[18]。較粗的根系直徑增加了根系與土壤的接觸面積，有利于提高根系對水資源的長期利用和對土壤中礦質(zhì)元素的吸收[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，斷根處理的根系直徑和數(shù)量都大于未斷根處理，不同斷根時間去掉1/3根系都會使須根和根莖直徑增粗，去掉1/4根系增粗效果最明顯，這表明適度斷根有利于新根系的生長和根系增粗。斷根使根系數(shù)量增多、直徑增粗的原因，一方面可能因為適度斷根在根系切面形成了愈傷組織，地上部分光合作用產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)不斷運(yùn)輸至根系，使根系直徑增加；另一方面可能是由于已經(jīng)證明的廣泛存在于植物體內(nèi)的補(bǔ)償效應(yīng)[25-30]，本試驗中菊芋根系數(shù)量增多，直徑增加的原因很可能是因為機(jī)械損傷使根系受損，菊芋體內(nèi)補(bǔ)償機(jī)制的發(fā)揮，使根系發(fā)生補(bǔ)償生長，導(dǎo)致數(shù)量和直徑有所升高。另外，隨著生長發(fā)育的推進(jìn)，斷根可能破壞了具有分蘗能力的生長點，增強(qiáng)了根莖的新生能力，使根莖數(shù)量增加。這與杜洋文、潘碧文等所得結(jié)果一致[20,31]，其研究結(jié)果表明，斷根處理能顯著促進(jìn)苗木須根數(shù)量和質(zhì)量增加。

4 結(jié)論

不同斷根時間中，T3斷根顯著增加了須根生物量、根莖生物量、根系總生物量、須根直徑和根莖直徑，說明營養(yǎng)生長晚期斷根有利于須根和根莖的生長，增強(qiáng)根系的吸收能力，有利于塊莖的產(chǎn)量形成；

不同斷根半徑中，去掉1/3須根生物量、根莖生物量、根系總生物量最高，說明中度斷根對根系生長促進(jìn)作用較強(qiáng)；去掉1/5根系須根、根莖直徑最粗，說明輕度斷根有利于須根和根莖的增粗生長，提高與土壤接觸面積，有利于菊芋對土壤中養(yǎng)分、水分、礦質(zhì)元素的吸收。