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    60Co-γ射線輻射對(duì)苜蓿根莖葉顯微結(jié)構(gòu)的影響

    2018-08-24 04:38:14,
    草地學(xué)報(bào) 2018年3期
    關(guān)鍵詞:顯微結(jié)構(gòu)柵欄皮層

    李 ,

    (齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院, 抗性基因工程與寒地生物多樣性保護(hù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 黑龍江 齊齊哈爾161006)

    紫花苜蓿(MedicagosativaL.)是最有價(jià)值的栽培牧草之一,世界各地廣泛種植,根系發(fā)達(dá),主根粗大,抗逆境和可再生能力較為強(qiáng)大,產(chǎn)草量高,富含蛋白質(zhì),適口性好,固氮能力強(qiáng),是我國(guó)人工種植面積最大的豆科牧草[1-2],在我國(guó)生態(tài)環(huán)境建設(shè)、生態(tài)修復(fù)方面起著重要的作用[3]。

    60Co-γ射線輻照是最為有效的人工誘變育種方法之一,目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于牧草的γ射線輻射誘變育種工作廣泛展開(kāi), 主要集中對(duì)牧草品種對(duì)射線的輻照敏感性、育種的適宜劑量及其輻射誘變規(guī)律的研究[4-6]。植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能是統(tǒng)一的,功能的差異必然與相應(yīng)的器官結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)[7]。利用60Co-γ射線輻照研究其對(duì)植物顯微結(jié)構(gòu)的影響的研究甚少,如李黎等利用60Co-γ輻射對(duì)兩個(gè)不同品種菊花的葉片組織結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行研究,通過(guò)電鏡觀察發(fā)現(xiàn),輻射后植株葉片的柵欄組織的排列比對(duì)照植株排列疏松,柵欄組織細(xì)胞層數(shù)增多[8]。本文研究了60Co-γ輻射苜蓿根莖葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生理結(jié)構(gòu)的影響,以期為利用60Co-γ射線輻照選育苜蓿新品種提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)材料為黑龍江省畜牧研究所提供的‘龍牧806’苜蓿干種子,其具有耐寒、耐鹽堿,高產(chǎn)等特性,適合在低溫及鹽堿地上栽種。

    1.2 研究方法

    1.2.160Co-γ射線輻射處理60Co-γ輻射源由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院原子能利用研究所提供,輻射劑量依次為600,900,1 200,1 500 和1 800 Gy共5個(gè)劑量,劑量率15 Gy·min-1,每份處理50 g種子,以同一批次相同數(shù)量未經(jīng)處理的種子作為對(duì)照(CK)。

    1.2.2幼苗的培養(yǎng) 取5種劑量的60Co-γ(600,900,1 200,1 500和1 800 Gy)射線輻射處理和未輻射的苜蓿種子,采用土培的方法將其種植在營(yíng)養(yǎng)缽中(針葉土、營(yíng)養(yǎng)土和珍珠巖按1∶2∶0.5比例進(jìn)行混合),1 800 Gy輻射劑量的苜蓿種子雖然能出苗,但在培養(yǎng)期間逐漸死亡,其它輻射劑量和對(duì)照的苜蓿幼苗待生長(zhǎng)至三葉一心期后備用。

    1.2.3顯微結(jié)構(gòu)樣品的制備與觀測(cè) 45 d后分別剪取各處理植株根、莖、葉材料,根部為成熟區(qū)的相同部位,莖采集第3葉位的莖段,葉片取第3葉位三出復(fù)葉中間小葉的中部[7],葉片中部葉脈為中心橫切成大小為5 mm×7 mm的小塊,根、莖切成1 cm長(zhǎng)的小段。立即用福爾馬林-乙酸-乙醇固定液(FAA)固定,1%番紅水溶液染色2 h,乙醇梯度脫水,二甲苯透明,石蠟包埋,切片厚度為8~12 μm,用0.5%固綠復(fù)染,中性膠封片,于Motic-MODEL-BA300LE顯微鏡下觀察和攝影,每個(gè)處理樣本隨機(jī)取10個(gè)視野求平均值。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

    葉片柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度(CTR)=(柵欄組織厚度/葉片厚度)×100%

    葉片海綿組織結(jié)構(gòu)疏松度(SR)=(海綿組織厚度/葉片厚度)×100%

    利用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,采用SPSS 17.0中單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)植物組織結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 60Co-γ射線輻射對(duì)苜蓿根顯微結(jié)構(gòu)的影響

    苜蓿根的顯微結(jié)構(gòu)包括表皮、皮層、維管柱組成(圖1)。在不同劑量的60Co-γ輻射處理下,苜蓿根的直徑、皮層薄壁細(xì)胞的厚度、表皮的厚度、維管柱的直徑、原生導(dǎo)管及后生導(dǎo)管的直徑均會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。當(dāng)輻射劑量為1 500 Gy時(shí),苜蓿根的厚度、皮層薄壁細(xì)胞的厚度、表皮的厚度,維管柱的直徑、原生導(dǎo)管及后生導(dǎo)管的直徑均達(dá)到最大值。

    不同輻射劑量處理下苜蓿根的表皮和皮層厚度、根、導(dǎo)管和維管柱直徑均隨著輻射劑量的增加呈現(xiàn)上升變化趨勢(shì)(表1),當(dāng)輻射劑量為600和1 500 Gy時(shí),根表皮的厚度比對(duì)照組增加了34.32%和111.9%,根皮層厚度比對(duì)照組增加了12.27%和39.39%,根直徑比對(duì)照組增加了36.05%和209.87%,根原生導(dǎo)管的直徑比對(duì)照組增加了14.03%和137.19%,后生導(dǎo)管的直徑比對(duì)照組增加了39.29%和129.44%,根維管柱直徑比對(duì)照組增加了41.00%和251.29%。低劑量與高劑量之間苜蓿根的表皮厚度、皮層厚度、根直徑、原生導(dǎo)管直徑、后生導(dǎo)管直徑和維管柱直徑均差異顯著(P<0.05)。輻射對(duì)根的維管柱直徑和根厚度影響最大,其次為原生導(dǎo)管直徑、后生導(dǎo)管直徑和表皮厚度,對(duì)皮層厚度影響最小。

    表1 60Co-γ處理下苜蓿種子的幼苗根顯微結(jié)構(gòu)的特征Table 1 Root structure characteristics of the seedlings of 60Co-γ radiation alfalfa seeds

    注:同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著, 下同

    Note: Different small letters in the same row indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

    圖1 60Co-γ射線輻射苜蓿種子的幼苗根解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Roots anatomical structure of the seedlings of 60Co-γ radiation alfalfa seeds注:圖中1,2,3,4和5依次為輻射劑量0,600,900,1 200和1 500 Gy時(shí)根的顯微結(jié)構(gòu)(×40);6,7,8,9和10依次為輻射劑量0,600,900,1 200和1 500 Gy時(shí)根的顯微結(jié)構(gòu)(×400)Note: The 1, 2, 3, 4 and 5 micrographs of the root were in the order of radiation dose of 0, 600, 900, 1 200 and 1 500 Gy (×40), and the 6, 7, 8, 9 and 10 micrographs of the root were in the order of radiation dose of 0, 600, 900, 1 200 and 1 500 Gy (×400)

    2.2 60Co-γ射線輻射對(duì)苜蓿莖顯微結(jié)構(gòu)的影響

    莖的顯微結(jié)構(gòu)由表皮、皮層、維管束和髓組成(圖2)。在不同劑量的60Co-γ射線輻射處理下,苜蓿莖的表皮和皮層薄壁厚度、維管束和髓直徑均會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。當(dāng)輻射劑量達(dá)1 500 Gy時(shí),苜蓿莖的表皮厚度、皮層薄壁厚度、維管束直徑、髓直徑均達(dá)到最大值。

    經(jīng)過(guò)不同輻射劑量處理后,苜蓿莖的表皮和皮層薄壁細(xì)胞厚度及維管束直徑和髓直徑均產(chǎn)生不同程度的變化(表2)。當(dāng)輻射劑量為600和1 500 Gy時(shí),其莖的表皮厚度與對(duì)照組比較增加了23.23%和59.01%,皮層薄壁細(xì)胞厚度與對(duì)照比較增加了1.74%和24.48%,維管束直徑與對(duì)照比較增加了9.95%和52.72%,髓的直徑與對(duì)照比較增加了20.42%和69.07%。除600和900 Gy輻射劑量外的皮層薄壁細(xì)胞厚度外,其它輻射劑量的苜蓿莖的表皮厚度、皮層薄壁厚度、維管束直徑、髓直徑與對(duì)照比較均差異顯著(P<0.05),特別是高輻射劑量對(duì)苜蓿莖的顯微結(jié)構(gòu)的影響更大。輻射對(duì)莖的表皮厚度、維管束直徑和髓的直徑影響比較大,對(duì)皮層薄壁細(xì)胞厚度影響最小。

    2.3 60Co-γ射線輻射對(duì)苜蓿葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響

    葉的顯微結(jié)構(gòu)由上下表皮、葉肉和葉脈組成(圖3)。在不同劑量的60Co-γ射線輻射處理下,苜蓿葉片的上表皮、下表皮、葉片、柵欄組織、海綿組織脈凸起厚度均會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響。當(dāng)輻射劑量達(dá)1 500 Gy時(shí),苜蓿葉片的上表皮厚度、下表皮厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和葉脈凸起厚度均達(dá)到最大值。

    經(jīng)不同輻射劑量處理后,苜蓿葉片的上表皮厚度、下表皮厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和葉脈凸起厚度均產(chǎn)生不同程度的變化(表3)。當(dāng)輻射劑量為600和1 500 Gy時(shí),其葉片厚度分別比對(duì)照組增加了6.43%和30.86%,上表皮厚度分別比對(duì)照組增加了3.95%和47.29%,下表皮厚度分別比對(duì)照組增加了4.39%和37.78%,葉脈凸起的厚度分別比對(duì)照組增加了4.09%和16.60%,柵欄組織厚度分別比對(duì)照組增加了8.06%和23.64%,海綿組織厚度分別比對(duì)照組增加了6.45%和26.96%。各輻射組與對(duì)照組間比較,在葉片的厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和葉脈凸起厚度均差異性顯著(P<0.05),輻射組之間比較,低劑量與高劑量輻射組間差異顯著(P<0.05),說(shuō)明60Co-γ射線輻射對(duì)苜蓿葉片的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定的影響,特別是高劑量輻射對(duì)葉片結(jié)構(gòu)影響極大。

    表2 60Co-γ處理下苜蓿種子的幼苗莖顯微結(jié)構(gòu)的特征Table 2 Stem structure characteristics of the seedlings of 60Co-γ radiation alfalfa seeds

    圖2 60Co-γ射線輻射苜蓿種子的幼苗莖解剖結(jié)構(gòu)Fig.2 Stems anatomical structure of the seedlings of 60Co-γ radiation alfalfa seeds注:1,2,3,4和5為輻射劑量為0,600,900,1 200和1 500 Gy時(shí)莖的顯微結(jié)構(gòu)(×40), 6,7,8,9和10為輻射劑量為0,600,900,1 200和1 500 Gy時(shí)莖的顯微結(jié)構(gòu)(×400)Note: The 1, 2, 3, 4 and 5 micrographs of stems were in order of rsdiation dose of 0,600,900,1 200,1 500 Gy(×40),and the 6,7,8,9 and 10 micrographs of the stems were in order of radiation dose of 0,600,900,1 200 and 1 500 Gy(×400)

    表3 不同劑量60Co-γ處理下苜蓿種子的幼苗葉片結(jié)構(gòu)特征Table 3 Leaf structure characteristics of the seedlings of 60Co-γ radiation alfalfa seeds

    圖3 60Co-γ射線輻射苜蓿種子的幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 Leaves anatomical structure of the seedlings of 60Co-γ radiation alfalfa seeds注:1,2,3,4和5分別為對(duì)照和輻射劑量為0,600,900,1 200和1 500 Gy時(shí)葉片的顯微結(jié)構(gòu)(×40), 6,7,8,9和10分別為對(duì)照和輻射劑量為0,600,900,1 200和1 500 Gy時(shí)葉片的顯微結(jié)構(gòu)(×400)Note: The 1, 2, 3, 4 and 5 micrographs of the leaves were in the ovder of radiation dose of 0,600,900,1 200 and 1 500 Gy(×40),and 6,7,8,9 and 10 microraphs of the leaves were in the order of radiation dose of 0,600,900,1 200 and 1 500 Gy(×400)

    苜蓿葉片有明顯的柵欄組織和海綿組織分化,其中葉片柵海比值、柵欄組織緊密程度和海綿組織的疏松程度見(jiàn)表4。不同輻射苜蓿葉片柵海比值均大于1,柵欄組織的厚度大于海綿組織的厚度。當(dāng)輻射劑量為600,900,1 200,1 500 Gy時(shí)苜蓿葉片的柵海比、柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度和海綿組織結(jié)構(gòu)疏松程度均產(chǎn)生不同程度的影響。除輻射劑量為600 Gy時(shí)其柵海比與對(duì)照組比較增加時(shí),其他輻射劑量的柵海比、柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度和海綿組織結(jié)構(gòu)疏松程度均有減小的變化趨勢(shì)。輻射劑量為1 500 Gy時(shí)柵海比、柵欄組織緊實(shí)密度和海綿組織的疏松度分別比對(duì)照組減小了2.67%,25.00%和26.67%。60Co-γ射線輻射對(duì)苜蓿葉片的柵海比沒(méi)有顯著影響,但對(duì)柵欄組織的緊實(shí)密度、海綿組織的疏松度產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),各輻射組之間無(wú)顯著差異。輻射對(duì)葉片的上表皮厚度、葉片的厚度、下表皮厚度和柵欄組織厚度影響大,海綿組織的厚度、柵海比值、柵欄組織緊實(shí)密度和海綿組織疏松度影響比較大,葉脈凸起厚度影響最小。

    表4 葉片顯微結(jié)構(gòu)參數(shù)測(cè)定結(jié)果Table 4 Determination results of leaf microstructure parameters

    3 討論與結(jié)論

    根是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最重要的器官,也是最先感受土壤逆境脅迫最重要的部位,莖是將根吸收的水、無(wú)機(jī)鹽、以及葉制造的的有機(jī)物進(jìn)行輸導(dǎo),在植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中經(jīng)常會(huì)遇到干旱、鹽堿等不良環(huán)境條件的影響[8],植物會(huì)逐漸演化出各種各樣形態(tài)結(jié)構(gòu)以適應(yīng)逆境。

    本研究中根莖葉的顯微結(jié)構(gòu)對(duì)60Co-γ射線的輻射劑量變化的反應(yīng)敏感,隨著輻射劑量的增加,苜蓿根部的表皮厚度,皮層厚度維管柱直徑、原生導(dǎo)管和后生導(dǎo)管的直徑均有增加的趨勢(shì),這與植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)有相似之處。如朱宇旌等[9]發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫等逆境條件下,植物可以增加表皮、皮層薄壁細(xì)胞的厚度來(lái)抑制鹽脅迫等滲透脅迫對(duì)植物根系的危害。本研究中,隨著輻射劑量增加莖的表皮厚度、皮層薄壁厚度、維管束直徑、髓直徑也均有增加的變化趨勢(shì),劉海學(xué)等研究[10]NaCl脅迫對(duì)向日葵幼苗生長(zhǎng)及莖組織解剖結(jié)構(gòu)的影響,發(fā)現(xiàn)莖的解剖結(jié)構(gòu)隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加而變化,薄壁細(xì)胞和皮層細(xì)胞層數(shù)明顯增多,皮層厚角組織層數(shù)也均有增加,這與本研究的結(jié)果一致。此外,隨著輻射劑量增加葉片厚度、上下表皮厚度、葉脈凸起厚度、海綿組織和柵欄組織厚度均有增加的趨勢(shì), 柵海比有減少的變化趨勢(shì),這與寇建村等[11]研究不同紫花苜蓿品種葉片的旱生結(jié)構(gòu)和郭鵬等[12]對(duì)鹽堿脅迫下紫花苜蓿的生理學(xué)及解剖學(xué)特征的研究結(jié)果基本一致。根莖葉的顯微結(jié)構(gòu)可隨著環(huán)境的變化而變化,其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子與植物的協(xié)同進(jìn)化。通過(guò)輻射使苜蓿根和莖的輸導(dǎo)能力增加,葉片的光合效率增強(qiáng),這可能是植物可抵御外界輻射影響的一個(gè)重要原因。

    綜上所述,60Co-γ射線輻射能夠顯著影響紫花苜蓿幼苗的根莖葉顯微結(jié)構(gòu),不同劑量的60Co-γ射線輻射下苜蓿幼苗根、莖、葉顯微結(jié)構(gòu)差異顯著,當(dāng)輻射劑量為1 500 Gy時(shí),與其它輻射劑量組別相比,所測(cè)各組織結(jié)構(gòu)指數(shù)均達(dá)到最大值。而輻射劑量為1 800 Gy時(shí),苜蓿干種子出苗后真葉未能長(zhǎng)出,導(dǎo)致該輻射劑量下苜蓿無(wú)成苗,此輻射劑量可視為苜蓿種子60Co-γ射線輻射的致死劑量。

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