大氣增溫對(duì)滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物質(zhì)量衰減的影響

張曉寧,劉振亞,李麗萍,王 行,張 贇,孫 梅,肖德榮

西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家高原濕地研究中心, 昆明 650224

大氣增溫對(duì)滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物質(zhì)量衰減的影響

張曉寧,劉振亞,李麗萍,王 行,張 贇,孫 梅,肖德榮*

西南林業(yè)大學(xué)國(guó)家高原濕地研究中心, 昆明 650224

氣候變暖對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響受到國(guó)內(nèi)外的廣泛關(guān)注。研究大氣增溫對(duì)植物凋落物分解的影響是掌握氣候變暖對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響過(guò)程及其作用機(jī)制的基礎(chǔ)。通過(guò)開(kāi)頂式生長(zhǎng)室(Open-top Chambers,OTCs)模擬大氣增溫(2.0±0.5)℃和(3.5±0.5)℃,以滇西北高原典型濕地納帕海湖濱帶的優(yōu)勢(shì)植物茭草(Zizaniacaduciflora)、水蔥(Scirpustabernaemontani)、黑三棱(Sparganiumstoloniferum)和杉葉藻(Hippurisvulgaris)為研究對(duì)象,研究其凋落物在大氣界面,水界面,土-水界面的質(zhì)量衰減對(duì)大氣增溫的響應(yīng)。結(jié)果表明,(1)大氣增溫促進(jìn)了4種植物凋落物在不同分解界面的質(zhì)量衰減,但其質(zhì)量衰減率在不同分解界面對(duì)增溫的響應(yīng)存在差異。其中,增溫對(duì)水界面植物凋落物質(zhì)量衰減的促進(jìn)作用最大,并隨著增溫的幅度的增加而增加。其次是土-水界面,增溫對(duì)大氣界面植物凋落物質(zhì)量衰減的促進(jìn)作用最小。(2)植物凋落物初始C/N值與其凋落物質(zhì)量衰減率呈負(fù)相關(guān),大氣增溫對(duì)低初始C/N值物種凋落物質(zhì)量衰減的促進(jìn)更為顯著。(3)相對(duì)于大氣增溫,植物凋落物初始C/N值對(duì)其凋落物質(zhì)量衰減的影響高于大氣增溫對(duì)其質(zhì)量衰減的影響。研究表明,氣候變暖將促進(jìn)濕地植物凋落物的分解,進(jìn)而對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及其生態(tài)功能產(chǎn)生影響,其影響程度與濕地植物物種有關(guān),其作用機(jī)制有待于進(jìn)一步深入研究。

大氣增溫；湖濱帶植物；凋落物分解；滇西北高原

植物凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié),其過(guò)程影響著生態(tài)系統(tǒng)碳的輸入和輸出[1-2],進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯功能產(chǎn)生影響。當(dāng)前,以溫度升高為主要特征的氣候變暖對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響受到廣泛關(guān)注[3]。因此,研究增溫對(duì)植物凋落物分解的影響成為掌握氣候變暖對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的基礎(chǔ)[4]。

溫度是影響植物凋落物分解最為重要的因子之一[5]。有研究表明,溫度增加可使凋落物分解速率增加4%—7%[6],導(dǎo)致其土壤凈碳通量增加200%[7]。但是,不同植物物種凋落物分解對(duì)增溫響應(yīng)存在差異,在相同增溫條件下,闊葉林和針葉林分解量分別增加了1.87%和2.63%[8]。也有研究表明,由于土壤濕度變化產(chǎn)生的補(bǔ)償機(jī)制對(duì)小范圍溫度升高導(dǎo)致的凋落物分解速率增加產(chǎn)生了抑制,增溫對(duì)植物凋落物分解速率沒(méi)有影響[9- 10]。另外,有研究發(fā)現(xiàn)增溫處理明顯降低植物凋落物的分解率[11]?？梢?jiàn),溫度與植物凋落物分解速率之間的關(guān)系存在較大的不確定性,尚需深入研究。

滇西北高原濕地地處青藏高原東南緣橫斷山區(qū),屬我國(guó)封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型[12]。由于該區(qū)域常年冷濕的環(huán)境條件,大量植物凋落物不易分解而成為濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯的基礎(chǔ),對(duì)區(qū)域碳循環(huán)和大氣溫室氣體的平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用[13-14]。前期研究表明,經(jīng)過(guò)1 a的分解,該區(qū)域典型濕地納帕海湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物殘留量較高[13],其濕地土壤碳儲(chǔ)量已達(dá)32.92×104t[14]。滇西北高原屬氣候變化敏感區(qū),與全球氣候變暖趨勢(shì)一致,該區(qū)域在過(guò)去50年年均溫度自1960年的5.75℃升高至2011年的7.07℃,溫度升高率達(dá)22.96%,顯著高于云南省的其他地區(qū)[15]。氣候變暖對(duì)該區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)有何影響,其影響程度如何已受到廣泛關(guān)注[3],但目前尚缺乏有關(guān)研究。

本研究選取滇西北高原典型濕地納帕海湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物茭草(Zizaniacaduciflora)、水蔥(Scirpustabernaemontani)、黑三棱(Sparganiumstoloniferum)和杉葉藻(Hippurisvulgaris)凋落物為研究對(duì)象,基于政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)對(duì)未來(lái)大氣增溫的預(yù)測(cè),通過(guò)開(kāi)頂式原位增溫系統(tǒng)(Open-top Chambers,OTCs)模擬大氣增溫,研究大氣增溫處理下(1)植物凋落物在不同分解界面的質(zhì)量衰減特征及其種間差異,(2)植物凋落物初始C/N值對(duì)植物凋落物質(zhì)量衰減的影響,(3)大氣溫度、植物初始C/N值對(duì)凋落物衰減的差異影響特征。通過(guò)研究,擬掌握氣候變暖對(duì)滇西北高原濕地植物凋落物分解的影響及其作用機(jī)制,為應(yīng)對(duì)氣候變化、加強(qiáng)該區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的保護(hù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

滇西北高原納帕海濕地位于青藏高原東南緣橫斷山區(qū)、香格里拉市境內(nèi)(99°37′ —99°43′ E,27°49 ′—27°55′ N),平均海拔3260 m,面積共計(jì)3100 hm2,為我國(guó)低緯度高海拔地區(qū)、在空間具有典型的“面山-湖濱-湖盆”生態(tài)結(jié)構(gòu)特征的封閉與半封閉的季節(jié)性湖泊濕地類型[13,16]。納帕海擁有豐富的生物多樣性與特有性,分布有黑頸鶴(Grusnigricollis)、黑鸛(Ciconianigra)等國(guó)家I級(jí)保護(hù)鳥(niǎo)類,中甸葉須魚(Ptychobarbuschungtienensis)等地方特有魚類,具有極高的生物多樣性保護(hù)價(jià)值。1984年,經(jīng)云南省政府批準(zhǔn)建立納帕海省級(jí)自然保護(hù)區(qū)；2005年,被指定為國(guó)際重要濕地,成為國(guó)內(nèi)外關(guān)注生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)區(qū)域[12]。

納帕海所在區(qū)域地處北溫帶氣候帶,屬高原寒溫性濕潤(rùn)氣候,干濕季分明,其中,6—9 月份為雨季、10月—次年5月為旱季,年均降雨619.9 mm。每年雨季,納帕海湖水上漲、水深可達(dá)4—5 m；到旱季,納帕海湖水通過(guò)西北角落水洞潛流匯入金沙江,形成大面積的淺水沼澤和沼澤化草甸,平均水深不足20 cm。納帕海全年均溫5.4℃,最熱月7月、月均溫13.2℃,最冷月1月、月均溫-3.7℃。

湖濱帶植被是納帕海濕地生態(tài)結(jié)構(gòu)的重要組成部分,其優(yōu)勢(shì)植物是驅(qū)動(dòng)著整個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的基礎(chǔ)[17]。前期研究表明,納帕海湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物茭草、水蔥、黑三棱、杉葉藻等挺水植物群落是該濕地生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡的基礎(chǔ)[18]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 開(kāi)頂式生長(zhǎng)室(OTCs)的設(shè)計(jì)及運(yùn)行

2014年4月,在滇西北高原納帕海濕地原位構(gòu)建9個(gè)底面直徑2.4 m的圓形研究單元,每研究單元通過(guò)取土形成35—40 cm的淹水環(huán)境,每3個(gè)研究單位為1種處理。基于IPCC對(duì)未來(lái)大氣增溫的預(yù)測(cè),在其中2組處理的地面建立以陽(yáng)光板為材料,高為2.4 m的開(kāi)頂式生長(zhǎng)室(OTCs),通過(guò)OTCs頂部開(kāi)口的不同、分別設(shè)置大氣增溫(2.0±0.5)℃(EW-I)與(3.5±0.5)℃(EW-II)兩種處理,每種處理3個(gè)重復(fù),對(duì)照研究單元無(wú)OTC裝置。所有研究單元通過(guò)深20 cm、寬20 cm水溝相通,保持各研究單元淹水環(huán)境一致。另外,根據(jù)實(shí)驗(yàn)區(qū)淹水條件的設(shè)計(jì)需要,可通過(guò)從附近的濕地引水以維持必要的淹水生境。

運(yùn)用TP- 2200HumidityandTemperatureLoggers(固定在研究單元距水面1 m處)實(shí)時(shí)采集不同實(shí)驗(yàn)處理下的大氣溫度數(shù)據(jù)。溫度數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)頻率設(shè)置為1次/h,每天24組數(shù)據(jù)。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)導(dǎo)出溫度數(shù)據(jù),并對(duì)所采集的溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析(圖1)。

圖1 不同處理下大氣溫度的變化特征Fig.1 Mean daily and monthly temperatures under different experimental warming treatments during Dec. 2014 to Dec. 2015 其中, CK:對(duì)照大氣溫度,ambient temperature; EW-I:大氣增溫(2.0±0.5)℃ 處理,experimental warming (2.0±0.5) ℃; EW-II:大氣增溫(3.5±0.5)℃ 處理,experimental warming (3.5±0.5) ℃

2014年12月—2015年12月期間,CK、EW-I、EW-II處理下年平均溫度分別為8.21、10.43、12.05℃,大氣增溫分別為2.22、3.84℃,符合大氣增溫實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)要求。另外,在實(shí)驗(yàn)期間,CK、EW-I、EW-II處理下記錄最高溫分別為37.69、46.88、47.50 ℃,最低溫分別為-22.69、-19.13、-16.75 ℃。

1.2.2 植物凋落物的制備與放置

本研究選取納帕海湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物茭草、水蔥、黑三棱和杉葉藻凋落物為研究對(duì)象,依據(jù)前期現(xiàn)地的觀測(cè),挺水植物凋落物可存于大氣、水體,以及土-水界面中。因此,本研究將4種物種凋落物分別置于大氣、水體、土-水3種分解界面予以研究。

2014 年 10月,在納帕海濕地植物生長(zhǎng)末期,對(duì)茭草、水蔥、黑三棱、杉葉藻4種植物的地上部分進(jìn)行收割,裝袋后帶回實(shí)驗(yàn)室。將收割獲得的植物放置實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)1周的室內(nèi)自然風(fēng)干、并仔細(xì)剔除植物體的泥土等雜物后,放置烘箱(65 ℃)48 h,然后剪成10 cm 長(zhǎng)的小段,并按物種將其混合均勻后制成凋落物。在室內(nèi)稱取茭草、水蔥、黑三棱和杉葉藻4種物種凋落物分別裝入編號(hào)的尼龍網(wǎng)袋(孔徑1 mm,寬10 cm、長(zhǎng)15 cm),每袋放入5.00 g凋落物。每物種、每分解界面放置凋落物分解袋45袋,4種植物、3種分解界面共計(jì)540袋。

2014年12月,將裝有植物凋落物的分解袋放置于CK、EW-I和EW-II處理中,其中,大氣界面懸于空中1.2 m處,水界面通過(guò)在凋落物袋中放入乒乓球以使凋落物袋懸浮于水中,土-水界面的凋落物袋則是通過(guò)PVC管將其固定在土-水界面。

1.2.3 植物凋落物有關(guān)參數(shù)的測(cè)定

2014年11月,在實(shí)驗(yàn)室分別測(cè)定4種植物凋落物初始的全碳(TC)和全氮(TN),其中,TC采用濃H2SO4-K2CrO4外加熱法測(cè)定, TN采用濃H2SO4-H2O2加熱后擴(kuò)散法測(cè)定[19],測(cè)定結(jié)果如表1。

表1 4種湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物的初始TC、TN與C/N

2015年4月、6月、8月、10月和12月,分別將放置野外的植物凋落物分解袋取回實(shí)驗(yàn)室,每月、每處理、每物種、每界面分別取回凋落物袋共計(jì)108袋。將取回的凋落物放置實(shí)驗(yàn)室晾干一周,仔細(xì)剔除泥土等雜質(zhì),放置于65 ℃的烘箱48 h,用電子天平稱重,分別計(jì)算各植物凋落物分解的質(zhì)量衰減率、殘留率、分解常數(shù)等指標(biāo)。

質(zhì)量衰減率用質(zhì)量損失法計(jì)算：衰減率E%=(Mo-Mt)/Mo×100%；殘留率W%=100%-E%；其中,Mt為凋落物分解后剩余質(zhì)量(g),Mo為凋落物初始質(zhì)量(g),t為凋落物分解時(shí)間。

利用Olson[20]指數(shù)衰減模型計(jì)算凋落物分解率常數(shù)k,即Mt=Moe-kt,其中,Mt為凋落物分解后剩余質(zhì)量(g),Mo為凋落物初始質(zhì)量(g),t為分解時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件,采用單因素方差分析(One-Way ANVOA)對(duì)不同大氣增溫處理、分解界面的植物凋落物質(zhì)量衰減率、分解常數(shù)k進(jìn)行差異性檢驗(yàn),顯著性水平設(shè)定為P=0.05；用Canoco 4.5 軟件的冗余分析,對(duì)凋落物分解常數(shù)k與凋落物初始C/N值和有關(guān)溫度值進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 凋落物在大氣界面的質(zhì)量衰減

2014年12月—2015年4月間,4種植物凋落物在大氣界面的質(zhì)量衰減量均較小,自2015年5月始,其質(zhì)量減少的比例逐漸增加,其中,5—10月間的質(zhì)量衰減量占年總衰減量80%以上。經(jīng)過(guò)1年的分解,在CK、EW-I和EW-II處理下,茭草凋落物的年衰減率分別為(22.29±0.36)%、(33.56±0.15)%、(32.35±3.77)%；水蔥年衰減率為(27.39±0.92)%、(29.43±0.19)%、(28.65±1.75)%；黑三棱年衰減率為(38.92±2.11)%、(47.63±3.52)%、(37.87±4.16)%；杉葉藻年衰減率為(58.39±0.01)%、(58.81±1.41)%、(56.52±5.31)%。其中,大氣增溫顯著增加了茭草、黑三棱的質(zhì)量年衰減率,而對(duì)水蔥和杉葉藻凋落物衰減率的影響未達(dá)到顯著水平。另外,不同植物凋落物的質(zhì)量年均衰減率不同,其中, 在CK處理下,4種植物年衰減率由大至小依次為杉葉藻、黑三棱、水蔥、茭草(F=393.079,P<0.001)； 在EW-I處理下,黑三棱和杉葉藻的年衰減率顯著高于茭草和水蔥(F=200.936,P<0.001)；而在EW-II處理下,杉葉藻的質(zhì)量衰減率顯著高于其他3種物種(F=39.304,P<0.001)(圖2)。

圖2 4種植物凋落物在大氣界面不同增溫處理下的質(zhì)量殘留率 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) Fig.2 The remaining litter mass (%) (mean±S.E.) of the four plants under different experimental warming treatments at atmosphere interface

相對(duì)于CK,EW-I、EW-II增溫顯著增加了茭草凋落物分解常數(shù)(k值),而對(duì)水蔥、黑三棱和杉葉藻凋落物分解常數(shù)的影響未達(dá)到顯著水平(表2)。在相同大氣增溫處理下、不同植物凋落物分解常數(shù)k也存在差異,其中,在CK處理下,4種植物的分解常數(shù)k由高至低依次為杉葉藻、黑三棱、水蔥、茭草(F=191.233,P<0.001)；在EW-I、EW-II處理?xiàng)l件下,杉葉藻和黑三棱凋落物分解常數(shù)k顯著高于茭草和水蔥的分解常數(shù)(FEW-I=108.712,P<0.001；FEW-II=32.626,P<0.001)。

2.2 凋落物在水界面的質(zhì)量衰減

相對(duì)于CK,大氣增溫對(duì)4種植物凋落物在水界面的質(zhì)量衰減具有顯著的促進(jìn)作用,但對(duì)不同植物的影響存在一定差異。通過(guò)1年的分解,在CK、EW-I和EW-II處理下,茭草凋落物的質(zhì)量衰減率分別為(57.76±1.75)%、(62.18±4.31)%、(67.86±0.01)%,水蔥的質(zhì)量衰減率分別為(59.81±0.88)%、(67.66±4.32)%、(72.95±4.98)%,黑三棱的質(zhì)量衰減率分別為(54.05±1.58)%、(68.21±0.21)%、(71.82±1.29)%,杉葉藻的質(zhì)量衰減率分別為(67.53±3.58)%、(78.17±0.49)%、(79.56±4.05)%,相同物種不同處理間均存在顯著差異(FZC=12.301,P<0.01；FST=14.828,P<0.01；FSS=290.264,P<0.001；FHV=17.659,P<0.001)。另外,在相同大氣溫度處理下,杉葉藻凋落物衰減率高于其他3種植物(FCK=28.889,P<0.001；FEW-I=17.981,P<0.001；FEW-II=8.099,P<0.01)(圖3)。

相對(duì)于CK,EW-I、EW-II處理顯著增加了4種植物凋落物的分解常數(shù)k值。另外,在CK處理下,4種植物凋落物的分解常數(shù)k值差異不顯著(F=2.585,P>0.05),在EW-I、EW-II增溫處理下,杉葉藻的k值均高于其他3種植物(FEW-I=20.064,P<0.001；FEW-II=4.498,P<0.05)(表2)。

表2 不同增溫處理下4種植物凋落物在不同分解界面的分解常數(shù)k值

茭草: ZC,Zizaniacaduciflora；水蔥: ST,Scirpustabernaemontani;黑三棱: SS,Sparganiumstoloniferum；杉葉藻: HV.Hippurisvulgaris； NS: 無(wú)顯著差異, no significant difference；P>0.05; *P< 0.05, **P<0.01, ***P<0.001; 相同分解界面、同列不同字母表示差異顯著 (P<0.05)

圖3 增溫處理下4種植物凋落物在水界面的質(zhì)量殘留率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 The remaining litter mass (%) (mean±S.E) of the four plants at the water interface under different experimental warming treatments

2.3 凋落物在土-水界面的質(zhì)量衰減

大氣增溫對(duì)4種植物凋落物在土-水界面的質(zhì)量衰減均有顯著的促進(jìn)作用。通過(guò)1年的分解,茭草凋落物在EW-II處理下的質(zhì)量衰減率為(79.33±2.62)%,顯著高于CK和EW-I處理下的質(zhì)量衰減率(74.68±0.84)%、(76.28±0.47%)%(F=8.627,P<0.01)；水蔥凋落物在EW-II處理下的質(zhì)量衰減率為(88.65±0.01)%,顯著高于CK和EW-I處理下的質(zhì)量衰減率(76.44±0.16)%、(76.94±2.01%)(F=48.167,P<0.001)；黑三棱在EW-I和EW-II處理下的質(zhì)量衰減率分別為(89.32±1.63)%和(93.52±0.01)%,顯著高于CK處理下的質(zhì)量衰減率(85.28%±1.70)(F=25.884,P<0.001)；杉葉藻在EW-I和EW-II處理下的質(zhì)量衰減率分別為(91.59±2.33)%和(95.00±0.98)%,顯著高于CK處理下的質(zhì)量衰減率(87.56±0.63)%(F=28.835,P<0.001)。另外,在CK處理下,4種植物凋落物質(zhì)量年衰減率由大至小依次是杉葉藻、黑三棱、水蔥、茭草(F=161.592,P<0.001)；在EW-I處理下,黑三棱、杉葉藻的年衰減率顯著高于茭草、水蔥(F=86.245,P<0.001)；在EW-II處理下,茭草的年衰減率顯著低于其他3種植物(F=31.093,P<0.001)(圖4)。

圖4 增溫處理下4種植物凋落物在土-水界面的質(zhì)量殘留率 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) Fig. 4 The remaining litter mass (%) (mean±S.E) of the four plants under different experimental warming treatments in the below-water interface

EW-I、EW-II處理均顯著增加了4種植物凋落物的分解常數(shù)k值,其k值隨增溫幅度的增加而增加。另外,在CK、EW-I處理下,杉葉藻和黑三棱凋落物分解常數(shù)k顯著高于其他2種植物的分解常數(shù)(FCK=27.662,P<0.001；FEW-I=43.093,P<0.001)；在EW-II處理下,茭草凋落物的分解常數(shù)k顯著低于其他3種植物的分解常數(shù)(FEW-II=26.185,P<0.001)(表2)。

2.4 凋落物分解常數(shù)(k值)與溫度、初始C/N值的相關(guān)性

在大氣界面,植物凋落物初始C/N值與分解常數(shù)k值呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.88,溫度對(duì)凋落物分解常數(shù)k值的影響不顯著。在水界面和土-水界面,溫度和凋落物初始C/N值與凋落物分解常數(shù)k值均存在相關(guān)性,其中,凋落物初始C/N值與凋落物分解常數(shù)k值呈負(fù)相關(guān),溫度值與分解常數(shù)k值呈正相關(guān),但在水界面溫度值對(duì)k的影響較大,而凋落物初始C/N值與凋落物分解常數(shù)的相關(guān)系數(shù)較小；而在土-水界面,溫度與凋落物初始C/N值與凋落物分解常數(shù)k值相關(guān)系數(shù)均較高(表3)。

凋落物分解常數(shù)k值與溫度值(最高溫、最低溫和年均溫)、凋落物初始C/N值的冗余分析表明(圖5),不同增溫處理間的凋落物的分解速率沿X軸方向變化,解釋了59.67%的變量,其中,EW-I和EW-II處理下的樣品分別聚類在一起,與CK之間距離較遠(yuǎn),表明初步增溫導(dǎo)致凋落物分解加快,但隨著增溫幅度的增加對(duì)凋落物分解的影響逐漸減弱。不同物種的分解速率差異主要沿Y軸方向變化,解釋了25.00%的變量,其中,茭草的分解速率明顯不同于其他3個(gè)物種(水蔥、黑三棱與杉葉藻),而其他3個(gè)物種之間的區(qū)分度不明顯。統(tǒng)計(jì)分析進(jìn)一步表明,凋落物初始C/N值是影響凋落物分解的主要因素(r=-0.72,P<0.001),呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,即凋落物分解的速率隨凋落物初始C/N值的增加而不斷減小。溫度是影響凋落物分解的次要因素(r=0.33,P<0.001),與分解速率之間成正相關(guān),且主要受最低溫度和平均溫度的影響。

表3 溫度值和C/N值對(duì)凋落物分解常數(shù)k的影響

NS=no significant difference,P>0.05; *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

圖5 植物凋落物初始C/N值和溫度值對(duì)凋落物分解常數(shù)k的影響Fig.5 The impact of C/N of the plants and temperature to the k-values, Zizania caduciflora=ZC, Scirpus tabernaemontani=ST, Sparganium stoloniferum=SS, Hippuris vulgaris=HV

3 討論和結(jié)論

植物凋落物的分解速率通常受分解者(微生物、無(wú)脊椎動(dòng)物)活動(dòng)的影響[4,21],而溫度等環(huán)境因子則通過(guò)對(duì)微生物、無(wú)脊椎動(dòng)物等分解者的活動(dòng)以影響植物凋落物分解速率[4,22]。增溫可有效增強(qiáng)微生物的酶促化學(xué)反應(yīng),從而加速微生物對(duì)凋落物中碳水化合物的分解[23],提高其對(duì)凋落物碳、氮利用率,從而加快植物凋落物的整體分解速率[24]。本研究中,大氣增溫對(duì)4種濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物在不同分解界面的質(zhì)量衰減均有一定的促進(jìn)作用,其中,增溫對(duì)大氣界面植物凋落物質(zhì)量衰減率的促進(jìn)作用最小,其次為土-水界面,增溫對(duì)水界面植物凋落物質(zhì)量衰減率的促進(jìn)作用最大。這與不同分解界面水、熱條件,及其作用下的分解者活動(dòng)的綜合作用有關(guān)。在大氣界面,由于香格里拉地區(qū)雨季較短,植物凋落物分解的水分條件較差,增溫對(duì)大氣中凋落物微生物的增殖與活動(dòng)促進(jìn)作用有限,同時(shí)大氣界面缺乏土壤無(wú)脊椎動(dòng)物活動(dòng)對(duì)凋落物物理破碎過(guò)程,導(dǎo)致了增溫對(duì)大氣界面植物凋落物分解速率的促進(jìn)作用最小。在水界面,植物凋落物分解的水環(huán)境條件最好,水體溫度隨著大氣溫度的增加而增加且水溫總體穩(wěn)定,水溫升高加快了微生物的繁殖、增強(qiáng)了細(xì)菌和真菌等微生物的活性,提高了微生物對(duì)凋落物碳、氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率,進(jìn)而促進(jìn)了植物凋落物的分解[25-27]；另外,雖然水界面缺乏土壤無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)凋落物的物理破碎過(guò)程,但是,由于納帕海濕地水體在冬季結(jié)冰,春季快速增溫將加速冰的融化過(guò)程而造成植物凋落物的物理破碎度增加,這有利于植物凋落物的分解。在土-水分解界面,由于該界面溫度對(duì)大氣增溫的響應(yīng)具有明顯的滯后性,同時(shí),土壤無(wú)脊椎動(dòng)物種群的分布數(shù)量及活動(dòng)受到水環(huán)境條件的限制,因此,大氣增溫對(duì)土-水界面植物凋落物分解率的影響相對(duì)于水界面小,但其分解速率隨著增溫幅度增加而增大的趨勢(shì)顯著。

植物凋落物自身特征在其分解中起關(guān)鍵作用[28],C/N值是影響微生物活性并調(diào)節(jié)凋落物營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)平衡的重要指標(biāo)[29],通常認(rèn)為植物初始C/N值低的植物凋落物分解較快[30]。在本研究中,在不同增溫處理下,4種濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物的分解常數(shù)k值均與其初始C/N值呈顯著負(fù)相關(guān),即C/N值越高其凋落物分解越慢。其中,茭草凋落物初始C/N值顯著高于水蔥、黑三棱、杉葉藻,在增溫與非增溫處理下,其凋落物分解常數(shù)明顯低于水蔥、黑三棱與杉葉藻3種凋落物的分解常數(shù),這與茭草凋落物中含較高比例的難分解的結(jié)構(gòu)性化合物纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等有關(guān)。過(guò)去研究表明,凋落物中的N是促進(jìn)早期分解的關(guān)鍵因子[31],在分解初期與分解速率正相關(guān)[25,32],但是,凋落物初始C/N值隨著凋落物的分解而變化,進(jìn)而改變了凋落物質(zhì)量和分解元素的需求,初始C/N值對(duì)于凋落物分解的影響逐漸減弱,N在凋落物分解過(guò)程中的作用發(fā)生改變,在凋落物分解晚期與分解速率呈負(fù)相關(guān)[33-34]。本研究中,4種凋落物C/N值隨著凋落物的分解而改變,但在大氣變暖作用下,濕地湖濱帶植物凋落物分解過(guò)程中C/N值動(dòng)態(tài)變化如何影響其分解速率,不同物種間是否存在趨同或趨異響應(yīng),這有待深入研究。

通常情況下,增溫與植物自身質(zhì)量均對(duì)其凋落物分解存在一定影響,但其貢獻(xiàn)率存在差異。本研究中,由于大氣界面植物凋落物分解缺乏必要的水分條件,凋落物分解的溫度與濕度協(xié)同促進(jìn)作用在較大程度上被抑制,尤其增溫處理進(jìn)一步減少了大氣界面的濕度,凋落物分解速率主要受物種自身質(zhì)量的影響,增溫對(duì)其分解速率的促進(jìn)作用最小。在水界面,增溫增加了微生物的活性[25],同時(shí),冰融造成凋落物的物理破碎,這極大地促進(jìn)了凋落物的分解。因此,增溫通過(guò)改變微生物活性和凋落物物理性狀而促進(jìn)其分解,進(jìn)而導(dǎo)致凋落物自身質(zhì)量對(duì)分解率的作用減弱。相對(duì)其他兩種分解界面,土-水界面不受水分限制與冰融作用的影響,凋落物的分解同時(shí)受到外界溫度作用于微生物活性和植物自身質(zhì)量的綜合影響,因此,其分解常數(shù)與溫度、植物初始C/N值的相關(guān)性均較高。另外,水蔥、黑三棱與杉葉藻凋落物分解對(duì)溫度的響應(yīng)存在明顯的趨同性,而茭草凋落物分解對(duì)增溫的響應(yīng)與這3種物種存在明顯的趨異性,這種對(duì)增溫的趨同與趨異響應(yīng)機(jī)制需要深入探討。此外,本研究也表明不同增溫幅度對(duì)植物凋落物年分解率的影響存在差異,其促進(jìn)作用隨增溫幅度的增加而明顯降低,這可能與凋落物分解過(guò)程中微生物活性的溫度適應(yīng)范圍有關(guān)。

滇西北高原濕地生態(tài)系統(tǒng)具有極為重要的碳匯功能,植物凋落物的分解與存留是其碳匯功能的基礎(chǔ)。本研究進(jìn)一步表明,滇西北高原濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物分解同時(shí)受植物物種自身特征、分解界面以及大氣溫度的綜合影響,其中,大氣溫度的增加是促進(jìn)植物凋落物分解的重要外界因素,但其影響程度隨著濕地植物物種的差異及其生境的不同而不同。因此,可以預(yù)見(jiàn),未來(lái)氣候變暖將促進(jìn)該區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)植物凋落物的分解,進(jìn)而對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及其碳匯功能產(chǎn)生影響。但是,由于濕地生態(tài)系統(tǒng)植物物種組成的多樣性,以及濕地生境的復(fù)雜性,這決定了未來(lái)氣候變暖對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能影響的復(fù)雜性與不確定性,其相關(guān)作用機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

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EffectofexperimentalwarmingonthedecompositionoflitterfromdominantlakesideplantsinatypicalwetlandofNorthwesternYunnanPlateau,China

ZHANG Xiaoning, LIU Zhenya, LI Liping, WANG Hang, ZHANG Yun, SUN Mei, XIAO Derong*

NationalPlateauWetlandsResearchCenter,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China

The impacts of climate change on the carbon cycle of wetland ecosystems have

considerable attention worldwide. However, the effects of global warming on the decomposition of litter from wetland plants, which is essential for anticipating the effects of climate change on the carbon source/sink function of wetlands, remains poorly understood. In the present study, experimentally examined the influence of atmospheric warming on plant biomass reduction at atmosphere, water, and soil-water interfaces, using open-top chambers that generated different warming conditions ((2.0±0.5) ℃ and (3.5±0.5) ℃) and four dominant lakeside plants (Zizaniacaduciflora,Scirpustabernaemontani,Sparganiumstoloniferum, andHippurisvulgaris) from the Napahai wetland, which is located on the Northwestern Yunnan plateau. The results revealed that (1) experimental warming promoted the mass decay of all four plant species at all interfaces, and the decay rate at the water interface was highest, followed by that at the soil-water interfaces and atmosphere, respectively. (2) The decomposition rates were correlated with the initial C/N ratio of plant litters, regardless of the experimental warming conditions, and the decay of biomass from plants with lower C/N ratios was more sensitive to warming than those with higher ratios. (3) Overall, litter decomposition was affected more by the initial C/N ratio than by the warming treatments. However, the present study still suggests that global warming could promote the decomposition of plant matter in wetland ecosystems in Northwestern Yunnan, with considerable consequences for the carbon cycle and ecological functioning of wetland ecosystems. Accordingly, studies should continue to examine the mechanisms underlying the effects of atmospheric warming on litter decomposition.

air warming; dominant lakeside plants; litter decomposition; Northwestern Yunnan Plateau

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370497, 31500409)；云南省高原濕地創(chuàng)新團(tuán)隊(duì) (2012HC007)

2016- 10- 02; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaoderong1@163.com

10.5846/stxb201610021988

張曉寧,劉振亞,李麗萍,王行,張贇,孫梅,肖德榮.大氣增溫對(duì)滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物凋落物質(zhì)量衰減的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):7811- 7820.

Zhang X N, Liu Z Y, Li L P, Wang H, Zhang Y, Sun M, Xiao D R.Effect of experimental warming on the decomposition of litter from dominant lakeside plants in a typical wetland of Northwestern Yunnan Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7811- 7820.