尹明宇,劉慧敏,包文泉,趙 罕,烏云塔娜
(中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心,河南 鄭州 450003)
內(nèi)蒙古西伯利亞杏核仁表型變異及優(yōu)株選擇
尹明宇,劉慧敏,包文泉,趙 罕,烏云塔娜
(中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心,河南 鄭州 450003)
目的以西伯利亞杏優(yōu)良單株為選擇目標(biāo),結(jié)合地理生態(tài)因子對核仁表型和成分性狀的變異規(guī)律進(jìn)行研究,明確內(nèi)蒙古西伯利亞杏核仁形態(tài)及成分的變異特點(diǎn)和地理變異規(guī)律,并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行不同類型優(yōu)良單株的選擇。方法結(jié)合單株產(chǎn)量高、生長勢好等指標(biāo),對來自內(nèi)蒙古地區(qū)的10個(gè)西伯利亞杏種源中篩選出的217個(gè)單株的核縱徑、核橫徑、核側(cè)徑、核殼厚、核形指數(shù)、核干質(zhì)量、仁縱徑、仁橫徑、仁側(cè)徑、仁形指數(shù)、仁干質(zhì)量、出仁率、產(chǎn)仁量、粗脂肪、粗蛋白、苦杏仁苷等16個(gè)形態(tài)及成分性狀進(jìn)行方差分析、多重比較、相關(guān)分析、聚類分析、主成分分析,篩選不同類型的優(yōu)良單株。結(jié)果表明:(1) 西伯利亞杏各性狀存在較大變異,變異范圍為8.94%68.27%,核形態(tài)的變異系數(shù)(16.87%)大于仁成分(14.61%)和仁形態(tài)(14.14%),質(zhì)量和成分性狀的變異程度高于大小和形狀指數(shù)。(2)產(chǎn)仁量、仁干質(zhì)量、出仁率、粗脂肪、粗蛋白、苦杏仁苷等主要經(jīng)濟(jì)性狀在種源間差異極顯著,將種源分為5類,第Ⅰ類群產(chǎn)仁量高、仁大;第Ⅱ類群出仁率高,粗蛋白含量高;第Ⅲ類群粗脂肪和苦杏仁苷含量高;第Ⅳ類群各項(xiàng)指標(biāo)都較低;第Ⅴ類群產(chǎn)仁量高、粗脂肪和苦杏仁苷含量高。(3)核、仁性狀之間存在廣泛的相關(guān)性,且產(chǎn)仁量、苦杏仁苷、粗脂肪分別與緯度、經(jīng)度、年平均氣溫密切相關(guān)。(4)前6個(gè)主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到80.716%,按5%入選率分別篩選出9種類型的優(yōu)良單株各11株,各類型優(yōu)株主成分得分值的現(xiàn)實(shí)增益為146.12%199.22%,具有顯著的優(yōu)異性。結(jié)論內(nèi)蒙古西伯利亞杏在廣泛且多樣的地理環(huán)境中形成了豐富的核仁表型和成分的變異,且不同種源以及不同個(gè)體間存在極顯著差異;利用主要經(jīng)濟(jì)性狀對種源進(jìn)行了聚類分析,得到5個(gè)具有不同經(jīng)濟(jì)特征的育種類群;主要經(jīng)濟(jì)性狀與表型以及地理環(huán)境因素密切相關(guān)。
西伯利亞杏; 形態(tài)性狀; 仁成分;優(yōu)株選擇
西伯利亞杏(Armeniacasibirica(L.) Lam.)為薔薇科李亞科杏屬植物[1],在我國主要分布于內(nèi)蒙古、遼寧等省區(qū)的低山丘陵和灌木草原上,抗逆性強(qiáng),是抗旱、抗寒(可低至-35℃)、抗風(fēng)沙的“先鋒”樹種[2]。同時(shí),西伯利亞杏也具有極高的附加價(jià)值,其中杏仁富含脂肪酸(45.64%)、蛋白質(zhì)(28%)、苦杏仁苷(4.5%)[3]、維生素、無機(jī)鹽、膳食纖維及人體所需的微量元素,是重要的木本油料樹種和植物蛋白資源,西伯利亞杏種植是內(nèi)蒙古地區(qū)防風(fēng)固沙、脫貧致富的重要產(chǎn)業(yè)之一。西伯利亞杏多處于野生半野生狀態(tài),生產(chǎn)上缺乏良種,目前對西伯利亞杏的研究多集中在表型性狀變異[4]、生殖生態(tài)[5]、油成分[6]、蛋白功能特性[7]、抗寒性[8]等方面。在優(yōu)株選育方面,有專家對遼西[9]和慶陽[10]地區(qū)進(jìn)行了晚花、豐產(chǎn)優(yōu)株選擇,對于苦杏仁主產(chǎn)區(qū)內(nèi)蒙古的種質(zhì)資源缺少全面系統(tǒng)的研究。
植物表型變異是基因表達(dá)和所處環(huán)境交互作用的結(jié)果,研究表型變異格局及其與地理生態(tài)因子的關(guān)系,有助于了解遺傳因素和環(huán)境因素在植物生態(tài)適應(yīng)中的相互作用[11]。本研究以西伯利亞杏優(yōu)良單株為選擇目標(biāo),以內(nèi)蒙古地區(qū)10個(gè)種源為研究對象,結(jié)合地理生態(tài)因子對核仁表型和成分性狀的變異規(guī)律進(jìn)行研究,應(yīng)用主成分分析法評選不同育種方向的優(yōu)良單株,為西伯利亞杏仁用定向良種選育工作提供基礎(chǔ)。
試驗(yàn)材料取自內(nèi)蒙古林木良種繁育中心,中心收集保存了來自內(nèi)蒙古各地的西伯利亞杏資源(采集優(yōu)樹種子播種繁殖),結(jié)合單株產(chǎn)量高、生長勢好等指標(biāo)篩選出217株初選單株為材料,種源地和單株數(shù)量見表1。于果實(shí)成熟的7—8月份對試驗(yàn)材料進(jìn)行采集測定,每1單株從東西南北4個(gè)方向隨機(jī)采摘健康、無病蟲害的果實(shí)40個(gè),低溫保鮮帶回實(shí)驗(yàn)室用于測量核形態(tài)、仁形態(tài)和仁成分,采全樹果實(shí)測算產(chǎn)仁量(仁干質(zhì)量)。
表1 西伯利亞杏10個(gè)種源的地理位置及主要?dú)夂蛞蜃?/p>
Notes:AMAT, annual mean air temperature; AMSD, annual mean sunshine duration; AP, annual precipitation; AHB, Aohan Banner; BRB, Bairin Right Banner; CT, Charlson town; HC, Horinger County; HLRB, Horqin Left Rear Banner; HRMB, Horqin Right Wing Middle Banner; JLB, Jalaid Banner; JUB, Jarud Banner; LC, Liangcheng County; WJG, Tumotezuoqi Wanjiagou.
數(shù)據(jù)處理在Excel 2010中完成,方差分析、多重比較、相關(guān)分析、聚類分析、主成分分析等都在SPSS 20.0軟件中完成。
表2 西伯利亞杏核、仁表型的多樣性
Notes:CP, crude protein; EE, ether extract; KDM, kernel dry mass; KHD, kernel horizontal diameter; KR, kernel rate; KSD, kernel side diameter; KSI, kernel shape index; KVD, kernel vertical diameter; KY,,kernel yield; NDM, nutlet dry mass; NHD, nutlet horizontal diameter; NSD, nutlet side diameter; NSI, nutlet shape index; NVD, nutlet vertical diameter; ST, sheel thickness; ** ,P< 0.01.
表3 西伯利亞杏10個(gè)種源核仁主要經(jīng)濟(jì)性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)偏差及多重比較
注:種源編號見表 1。表型性狀縮寫見表 2。同列不同字母表示在0.05水平上差異顯著。
Notes:See Table 1 for numbers of populations, Table 2 for abbreviations of phenotypic traits,and different letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level.
圖1 基于核仁性狀的西伯利亞杏種源聚類分析(種源同表1)Fig. 1 Clusterdendrogram of Armeniaca sibirica populations based on the nutlet and kernel traits (Population see Table 1)
表4表明,西伯利亞杏6個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀與形態(tài)性狀相關(guān)性較強(qiáng)。其中產(chǎn)仁量與核橫徑、核殼厚呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與核干質(zhì)量、核側(cè)徑、仁縱徑、仁橫徑呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05);仁干質(zhì)量與仁縱徑、仁橫徑、仁側(cè)徑、核干質(zhì)量、核縱徑、核橫徑、核側(cè)徑呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01);出仁率與仁干質(zhì)量和仁側(cè)徑呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與核縱徑、核橫徑、核側(cè)徑、核干質(zhì)量、核殼厚、仁縱徑呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。仁成分方面,粗脂肪與仁縱徑、核縱徑、核殼厚呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與核側(cè)徑呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05);粗蛋白與出仁率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與仁干質(zhì)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與核縱徑、核側(cè)徑、核殼厚、仁縱徑呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與核干質(zhì)量、核形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05);苦杏仁苷與核縱徑、核側(cè)徑、核殼厚、核干質(zhì)量、粗脂肪呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與仁縱徑呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與出仁率和粗蛋白呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。這表明產(chǎn)仁量和出仁率受核性狀的影響較仁性狀大;仁干質(zhì)量受仁性狀的影響較核性狀大;粗脂肪和苦杏仁苷正相關(guān)且都與粗蛋白負(fù)相關(guān)。
表4 西伯利亞杏主要經(jīng)濟(jì)性狀與形態(tài)及地理生態(tài)因子的相關(guān)性分析
注:性狀縮寫見表 2。*與**分別表示在P<0.05和P<0.01水平上的顯著相關(guān)。
Notes:Notes:See Table 2 for abbreviations of traits. AMAT, annual mean air temperature; AMSD, annual mean sunshine duration; AP, annual precipitation. * and ** indicate significant correlation atP<0.05 andP<0.01, respectively.
6個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀與種源地理生態(tài)因子間的相關(guān)性密切,產(chǎn)仁量與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05);粗脂肪與年平均氣溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05);苦杏仁苷與經(jīng)度、緯度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。這表明內(nèi)蒙古西南部地區(qū)較東北部地區(qū)種源的產(chǎn)仁量、苦杏仁苷和粗脂肪含量高,而出仁率和粗蛋白含量較低,年平均氣溫、海拔越高、年日照時(shí)數(shù)越低的種源粗脂肪和苦杏仁苷含量越高,粗蛋白含量越低。
對西伯利亞杏核、仁性狀進(jìn)行主成分分析(表5),第一主成分(PC-1)主要包含核干質(zhì)量、核縱徑、仁縱徑、仁橫徑、核橫徑、核側(cè)徑、核殼厚等,表征核、仁表型;第二主成分(PC-2)主要包含仁干質(zhì)量、粗蛋白、出仁率等,表征粗蛋白;第三主成分(PC-3)主要包含核形指數(shù)、仁形指數(shù)、出仁率等,表征核、仁形態(tài);第四主成分(PC-4)主要包含粗脂肪、仁側(cè)徑等,表征粗脂肪;第五主成分(PC-5)表征產(chǎn)仁量;第六主成分(PC-6)主要包含苦杏仁苷、核側(cè)徑等,表征苦杏仁苷。根據(jù)主成分得分進(jìn)行優(yōu)株選擇[14],從表6可以看出,以5%入選率篩選出不同類型的優(yōu)良單株,現(xiàn)實(shí)增益均值為159.26%,最高為高產(chǎn)型優(yōu)良單株(199.22%),最低為高苦杏仁苷型優(yōu)良單株(146.12%),具有顯著的優(yōu)異性。
表5 西伯利亞杏核仁性狀的主成分分析
注:性狀縮寫見表 2。Notes:See Table 2 for abbreviations of traits.
表6 西伯利亞杏9種不同類型優(yōu)良單株的主成分得分和現(xiàn)實(shí)增益
西伯利亞杏是以杏仁、杏仁油和杏仁蛋白為經(jīng)濟(jì)目的,因此優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)特性要建立在單株高產(chǎn)的基礎(chǔ)上。本研究表明產(chǎn)仁量與出仁率受核性狀影響較大,仁干質(zhì)量同時(shí)受仁與核的影響,因此選育高產(chǎn)和高仁干質(zhì)量資源應(yīng)該從核大、仁大出發(fā),選高出仁率從核小、核殼薄、仁大、仁側(cè)徑大出發(fā)。粗脂肪和苦杏仁苷呈極顯著正相關(guān)且都與粗蛋白呈極顯著負(fù)相關(guān),三種物質(zhì)主要受核性狀影響,選高脂肪高苦杏仁苷資源應(yīng)從核大、仁縱徑大出發(fā),選高蛋白資源應(yīng)從核小、仁大、出仁率高出發(fā),經(jīng)濟(jì)性狀和表型的相關(guān)性為資源評價(jià)和雜交親本的配置提供了依據(jù)。7個(gè)生態(tài)因子中,只有緯度、經(jīng)度和年平均氣溫對西伯利亞杏主要經(jīng)濟(jì)性狀的影響達(dá)到顯著水平,產(chǎn)仁量、苦杏仁苷與緯度和經(jīng)度呈負(fù)相關(guān),粗脂肪與年平均氣溫呈相關(guān),即內(nèi)蒙古西南部地區(qū)較東北部地區(qū)種源的產(chǎn)仁量、苦杏仁苷和粗脂肪含量高,年平均氣溫和海拔越高的種源粗脂肪和苦杏仁苷含量越高,粗蛋白含量越低。西伯利亞杏主要性狀地理上經(jīng)緯并存的變異趨勢與五角楓(AcrermonoMaxim.)[20]類似,而粗脂肪含量與年平均氣溫的顯著關(guān)系在黃連木(PistaciachinensisBunge)[21]、無患子[22]等油料樹種中并不顯著。
本研究利用16個(gè)核仁性狀對西伯利亞杏217個(gè)單株進(jìn)行主成分分析,得到前6個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)到80.72%,能較好地反映西伯利亞杏核仁大小、產(chǎn)仁量、出仁率、仁成分等主要經(jīng)濟(jì)形狀特性。分別計(jì)算高產(chǎn)型、高脂肪型、高蛋白型、高苦杏仁苷型、高產(chǎn)高脂肪型、高產(chǎn)高蛋白型、高產(chǎn)高苦杏仁苷型、高產(chǎn)高脂肪高苦杏仁苷型以及復(fù)合型共9種優(yōu)樹類型的主成分得分值,以5%的入選率對每種類型進(jìn)行優(yōu)良單株的選擇。得到了現(xiàn)實(shí)增益較高,有顯著優(yōu)異性的優(yōu)良單株。這表明,本研究利用主成分分析法選出的不同利用目標(biāo)的優(yōu)良單株可以作為無性系擴(kuò)繁和無性系區(qū)域測定的基礎(chǔ)材料。
本研究對217個(gè)單株的16個(gè)核、仁形態(tài)性狀和成分性狀進(jìn)行研究分析,結(jié)果表明產(chǎn)仁量、核干質(zhì)量、仁干質(zhì)量、出仁率、仁成分等主要經(jīng)濟(jì)性狀變異程度較高,且不同種源以及不同個(gè)體間存在極顯著差異;利用主要經(jīng)濟(jì)性狀對種源進(jìn)行了聚類分析,得到5個(gè)具有不同經(jīng)濟(jì)特征的育種類群;主要經(jīng)濟(jì)性狀與表型以及地理環(huán)境因素密切相關(guān);在主成分分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行不同經(jīng)濟(jì)類型優(yōu)良單株的選擇,具有顯著優(yōu)越性。以上為西伯利亞杏的仁用良種選育提供了豐富的物質(zhì)材料。
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PhenotypicVariationandSuperiorIndividualSelectionofSiberianApricot(Armeniacasibirica)inInnerMongolia
YINMing-yu,LIUHui-min,BAOWen-quan,ZHAOHan,WUYUNTa-na
(Non-Timber Forest Research and Development Center of Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, Henan, China)
ObjectiveThe variations in morphology and composition ofArmeniacasibiricaand their relationship with distributions were studied in order to select the superior individuals with different types based on these variations.MethodThe vertical diameter, horizontal diameter, side diameter, sheel thickness, shape index, dry mass of nutlet, the vertical diameter, horizontal diameter, side diameter, shape index, dry mass, rate, yield, ether extract of kernel, and the crude protein and nitrilosides of 217 individuals selected from 10 populations in Inner Mongolia were surveyed based on growth vigor and yield. Variance analysis, multiple comparisons, cluster analysis, correlation analysis, principal component analysis were applied to analyze 16 phenotypic traits. Then the superior individuals with different types were selected.Result(1) The results showed that there existed large variations in nutlet and kernel traits, and the variations coefficient ranged from 8.94% to 68.27%. The variation coefficient of nutlet morphological traits (16.87%) was higher than that of kernel morphological traits (14.14%) and kernel composition (14.61%). The variation degrees of mass and composition were higher than that of the size and shape. (2) There were significant differences in phenotypic variations among populations. The populations could be divided into five groups according to the cluster analysis based on kernel yield, weight of dry kernel, kernel rate, ether extract, crude protein, and nitrilosides. The kernel yield and dry kernel weight of group I were high, higher kernel rate and crude protein were appeared in group II, the ether extract and nitrilosides of group III were higher, all the traits of group IV were lower, the higher kernel yield, ether extract and nitrilosides were appeared in the group V. (3) Significant correlation was observed among traits. The kernel yield, nitrilosides and ether extract were respectively correlated to annual mean air temperature, latitude and longitude. (4) Principal component analysis showed that six principal components added up to 80.716% of the variation. The superior individuals of nine types are selected, in top 5% (11 individuals). The realized gains of superior individuals in each type were 146.12%199.22%.ConclusionThere are abundant phenotypic diversity and composition diversity ofA.sibiricain Inner Mongolia adapted to diverse site conditions. And there are significantly differences in phenotypic variation among populations and individuals. The cluster analysis of main economic characters divided populations into five breeding groups with different economic characteristics. Significant correlation was observed among main economic characters, phenotypic traits and geographical environment factors.
Armeniacasibirica; morphological traits; kernel composition; superior individual selection
10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.011
2016-12-20
2017-03-30
國家“十二五”課題支撐仁用杏和巴旦杏高效生產(chǎn)研究與示范(2013BAD14B02)。
尹明宇(1992—),男,河南新鄉(xiāng)人,在讀碩士:E-mail:ymy920916@163.com。
* 通訊作者:烏云塔娜(1975—),女,內(nèi)蒙古通遼人,教授,主要從事經(jīng)濟(jì)林育種和林業(yè)生物技術(shù)方面的研究;E-mail:tanatanan@163.com。
S722.5
A
1001-1498(2017)06-0961-08
彭南軒)