混合鹽脅迫對(duì)3個(gè)喬木樹(shù)種生理指標(biāo)及K+和Na+分布的影響

郭金博， 杜麗娟,2， 范文才， 施 欽， 殷云龍， 華建峰，①

〔1. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014； 2. 上海上實(shí)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司， 上海 200040〕

混合鹽脅迫對(duì)3個(gè)喬木樹(shù)種生理指標(biāo)及K+和Na+分布的影響

郭金博1， 杜麗娟1,2， 范文才1， 施 欽1， 殷云龍1， 華建峰1，①

〔1. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014； 2. 上海上實(shí)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司， 上海 200040〕

模擬濱海鹽漬土離子組分，研究了不同濃度(3、5和8 g·kg-1)混合鹽脅迫條件下3個(gè)喬木樹(shù)種臺(tái)灣含笑〔Micheliacompressa(Maxim.) Sarg.〕、‘中山杉406’(Taxodiumhybrid ‘Zhongshanshan 406’)和女貞(LigustrumlucidumAit.)葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活性以及不同器官中Na+和K+的吸收與分布。結(jié)果表明：除8 g·kg-1混合鹽處理組的女貞外，各處理組3個(gè)喬木樹(shù)種全部存活。3個(gè)喬木樹(shù)種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量均隨著混合鹽濃度的提高而增大。各處理組3個(gè)喬木樹(shù)種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率從高到低依次為臺(tái)灣含笑、女貞、‘中山杉406’，MDA含量則基本上與之相反。隨著混合鹽濃度的提高，臺(tái)灣含笑葉片中過(guò)氧化物酶(POD)活性顯著升高，5和8 g·kg-1混合鹽處理組的過(guò)氧化氫酶(CAT)活性顯著高于3 g·kg-1混合鹽處理組及對(duì)照組(0 g·kg-1混合鹽)，不同處理組間超氧化物歧化酶(SOD)活性差異不顯著。8 g·kg-1混合鹽處理組‘中山杉406’葉片中SOD和CAT活性顯著高于3和5 g·kg-1混合鹽處理組及對(duì)照組；3、5和8 g·kg-1混合鹽處理組間的POD活性則差異不顯著，但顯著高于對(duì)照組?；旌消}脅迫下女貞葉片中SOD、POD和CAT活性均無(wú)顯著變化。隨著混合鹽濃度的提高，3個(gè)喬木樹(shù)種根、莖和葉片中Na+含量總體上呈升高的趨勢(shì)，3個(gè)喬木樹(shù)種不同器官中K+含量的變化趨勢(shì)各異，K+/Na+比則總體上呈下降的趨勢(shì)。各處理組‘中山杉406’根、莖和葉片的K+/Na+比總體上高于臺(tái)灣含笑和女貞。綜合而言，供試3個(gè)喬木樹(shù)種中‘中山杉406’的耐鹽性最強(qiáng)，是沿海地區(qū)鹽堿地改良以及造林綠化的優(yōu)選樹(shù)種。

混合鹽脅迫； 喬木樹(shù)種； 耐鹽性； 生理指標(biāo)； 抗氧化酶活性； K+/Na+比

土壤鹽堿化是全世界面臨的重要的生態(tài)和環(huán)境問(wèn)題。中國(guó)鹽堿土總面積約3.6×107hm2，其中耕地鹽堿化面積達(dá)9.2×106hm2，占全國(guó)耕地總面積的6.62%[1]。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)土地資源日益緊缺，鹽堿地因被視為豐富的后備土地資源而受到廣泛關(guān)注、治理和開(kāi)發(fā)[2-3]。以喬木為主的林業(yè)生態(tài)工程是國(guó)內(nèi)鹽堿地生態(tài)改良的重要措施，如沿海防護(hù)林工程和基干林工程等[4]。要充分發(fā)揮喬木在鹽堿地林業(yè)生態(tài)工程中的作用，首先要篩選出耐鹽喬木樹(shù)種，然后研究喬木樹(shù)種的耐鹽機(jī)制，進(jìn)而提高喬木樹(shù)種的耐鹽能力。

國(guó)內(nèi)外有關(guān)耐鹽堿方面的研究較多只考慮了單一鹽脅迫對(duì)植物的影響，且研究對(duì)象集中于高粱〔Sorghumbicolor(Linn.) Moench〕、水稻(OryzasativaLinn.)、亞麻(LinumusitatissimumLinn.)、鹽角草(SalicorniaeuropaeaLinn.)、狗牙根〔Cynodondactylon(Linn.) Pers.〕和紫穗槐(AmorphafruticosaLinn.)等農(nóng)作物、草本和灌木[13-18]，有關(guān)喬木耐鹽堿方面的研究相對(duì)較少。鄒麗梅[19]和任麗昀等[20]研究認(rèn)為，喬木層的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于灌木層，能形成更加穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。相對(duì)于低矮灌木和草本，喬木的根系發(fā)達(dá)，生物量較大，景觀效果豐富，同時(shí)耐鹽木本植物可長(zhǎng)期累積鹽離子。臺(tái)灣含笑〔Micheliacompressa(Maxim.) Sarg.〕、‘中山杉406’(Taxodiumhybrid ‘Zhongshanshan 406’)和女貞(LigustrumlucidumAit.)的耐鹽閾值及耐鹽潛力較高，在沿海地區(qū)鹽堿地改良以及造林綠化過(guò)程中有較顯著優(yōu)勢(shì)[21-22]。目前鹽堿地區(qū)的綠化植物比較單一，耐鹽性較強(qiáng)且兼具景觀和生態(tài)價(jià)值的喬木在鹽堿地區(qū)有著廣闊的應(yīng)用前景。

本研究模擬濱海土壤的鹽分組成，對(duì)臺(tái)灣含笑、‘中山杉406’和女貞3種喬木樹(shù)種進(jìn)行混合鹽脅迫，研究了葉片膜透性、抗氧化酶活性以及不同器官中Na+和K+的吸收和分布等，明確不同喬木樹(shù)種對(duì)混合鹽脅迫的響應(yīng)，以期為提高喬木樹(shù)種的耐鹽能力和沿海地區(qū)綠化樹(shù)種的選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試臺(tái)灣含笑、‘中山杉406’和女貞均為生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生幼苗，購(gòu)自江蘇省沭陽(yáng)綠楊園藝花木場(chǎng)。栽培容器為底部直徑25 cm、上部直徑30 cm、高40 cm的圓形塑膠花盆。每盆裝5.0 kg基質(zhì)〔V(珍珠巖)∶V(泥炭土)∶V(黃泥土)=1∶2∶5〕。將實(shí)驗(yàn)幼苗裝盆后先在溫室外培養(yǎng)2個(gè)月，然后移入溫室內(nèi)，緩苗2周后進(jìn)行混合鹽脅迫處理。

1.2 方法

1.2.1 處理方法 于2011年6月在江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所溫室(地理坐標(biāo)為北緯32°30′、東經(jīng)118°49′)內(nèi)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。根據(jù)中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所分析測(cè)定的濱海鹽漬土離子組分(Na+、Cl-、SO42-和HCO3-的含量分別為0.252、0.313、0.012和0.002 mol·kg-1，占土壤總離子含量的95.38%)，并參照文獻(xiàn)[23]中混合鹽溶液各鹽分的組成和含量，采用NaCl、Na2SO4和NaHCO3配置質(zhì)量濃度50 g·L-1混合鹽溶液。

在2011年6月中旬植株進(jìn)入快速生長(zhǎng)期后進(jìn)行混合鹽脅迫處理。結(jié)合平衡水分蒸發(fā)逐次加入混合鹽溶液[24]，每次間隔2 d，保證鹽分盡可能均勻分布于基質(zhì)中。共設(shè)置0(CK)、3、5和8 g·kg-14個(gè)混合鹽處理組。3 g·kg-1混合鹽處理組1次加入混合鹽溶液300 mL；5 g·kg-1混合鹽處理組分2次加入混合鹽溶液，依次加入300和200 mL；8 g·kg-1混合鹽處理組分3次加入混合鹽溶液，依次加入300、200和300 mL；對(duì)照組僅澆灌自來(lái)水。各喬木樹(shù)種供試幼苗隨機(jī)分為4組，每處理組7株幼苗，即7次重復(fù)。為避免盆內(nèi)鹽分和水分流失，每個(gè)盆下放置托盤(pán)，混合鹽脅迫期間定時(shí)定量澆水，定期清洗托盤(pán)內(nèi)滲出的鹽分和基質(zhì)，倒回原盆中。鹽脅迫時(shí)間從混合鹽溶液澆灌完畢后開(kāi)始計(jì)算，共脅迫45 d。其中，8 g·kg-1混合鹽處理組脅迫14 d時(shí)女貞的大部分植株葉片從頂稍開(kāi)始發(fā)黃，脅迫23 d時(shí)植株葉片開(kāi)始脫落，脅迫28 d時(shí)植株全部死亡。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定方法 混合鹽脅迫處理45 d時(shí)從各處理組選擇4株代表性植株，單株取樣，從不同方向取新梢中上部大小一致的功能葉10枚(每片約0.1 g)，置于冰壺中立即帶回實(shí)驗(yàn)室，用液氮處理后置于-80 ℃冰箱保存，用于各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。采用相對(duì)電導(dǎo)法[25]89測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率；采用硫代巴比妥酸法[25]280測(cè)定丙二醛(MDA)含量；采用NBT光化學(xué)還原法[25]172測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性；采用愈創(chuàng)木酚法[25]167測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性；采用分光速率法[25]169測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性。

各處理組隨機(jī)選擇4株代表性植株，將各單株進(jìn)行編號(hào)，將其根、莖和葉片分開(kāi)，洗凈后分別烘干、粉碎，用濃HNO3和HClO4消化后，采用ICP-AES電感耦合等離子發(fā)射光譜儀(北京華科天成科技有限公司)測(cè)定Na+和K+含量。同時(shí)，選用中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地球物理地球化學(xué)勘探研究所提供的植物標(biāo)準(zhǔn)樣品〔GBW07603(GSV-2)〕控制分析的準(zhǔn)確性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2010和SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。采用Origin Pro 9.1軟件繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 混合鹽脅迫對(duì)3個(gè)喬木樹(shù)種葉片膜系統(tǒng)的影響

不同濃度混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量見(jiàn)圖1。

2.1.1 對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響 由圖1可見(jiàn)：混合鹽脅迫下，各處理組3個(gè)喬木樹(shù)種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率從高到低依次為臺(tái)灣含笑、女貞、‘中山杉406’。隨著混合鹽濃度的提高，3個(gè)喬木樹(shù)種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均呈逐漸升高的趨勢(shì)。8 g·kg-1混合鹽處理組臺(tái)灣含笑葉片的相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于3和5 g·kg-1混合鹽處理組及對(duì)照組(0 g·kg-1混合鹽)(P<0.05)，而3和5 g·kg-1混合鹽處理組的相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于對(duì)照組。8 g·kg-1混合鹽處理組‘中山杉406’葉片的相對(duì)電導(dǎo)率也顯著高于其他處理組和對(duì)照組，但3和5 g·kg-1混合鹽處理組以及對(duì)照組間的相對(duì)電導(dǎo)率差異不顯著。5 g·kg-1混合鹽處理組女貞葉片的相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于3 g·kg-1混合鹽處理組和對(duì)照組，但后二者間的相對(duì)電導(dǎo)率差異不顯著。說(shuō)明隨著混合鹽濃度的提高，供試3個(gè)喬木樹(shù)種葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均增加，細(xì)胞膜損傷加重；混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種葉片的細(xì)胞膜穩(wěn)定性從高到低依次為‘中山杉406’、女貞、臺(tái)灣含笑。

□： 0 g·kg-1混合鹽(CK) 0 g·kg-1 mixed salt (CK)； ： 3 g·kg-1混合鹽 3 g·kg-1 mixed salt； ： 5 g·kg-1混合鹽 5 g·kg-1 mixed salt； ： 8 g·kg-1混合鹽 8 g·kg-1 mixed salt. MC： 臺(tái)灣含笑Michelia compressa (Maxim.) Sarg.； ZSS： ‘中山杉406’Taxodium hybrid ‘Zhongshanshan 406’； LL： 女貞Ligustrum lucidum Ait. 同一喬木樹(shù)種不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercases within the same arbor species indicate the significant difference among different treatments (P<0.05). 8 g·kg-1混合鹽脅迫下女貞植株全部死亡 All plants of Ligustrum lucidum Ait. die under 8 g·kg-1 mixed salt stress.圖1 不同濃度混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量的比較Fig. 1 Comparison on relative electric conductivity and malondialdehyde (MDA) content in leaves of three arbor species under different concentrations of mixed salt stresses

2.1.2 對(duì)葉片中MDA含量的影響 由圖1還可見(jiàn)：隨著混合鹽濃度的提高，3個(gè)喬木樹(shù)種葉片中MDA含量均呈逐漸升高的趨勢(shì)。5和8 g·kg-1混合鹽處理組臺(tái)灣含笑葉片中MDA含量分別為24.30和26.85 nmol·g-1，分別為對(duì)照組的1.57和1.73倍，顯著高于對(duì)照組，但2個(gè)處理組間差異不顯著。8 g·kg-1混合鹽處理組‘中山杉406’葉片中MDA含量為45.17 nmol·g-1，顯著高于其他處理組和對(duì)照組，但3和5 g·kg-1混合鹽處理組以及對(duì)照組間的MDA含量差異不顯著。5 g·kg-1混合鹽處理組女貞葉片中MDA含量為44.78 nmol·g-1，為對(duì)照組的1.88倍，且二者間存在顯著差異。

2.2 混合鹽脅迫對(duì)3個(gè)喬木樹(shù)種葉片中抗氧化酶活性的影響

不同濃度混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種葉片中超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的比較結(jié)果見(jiàn)表1。

混合鹽濃度/g·kg-1Mixedsaltconcentration不同抗氧化酶活性/U·g-1ActivityofdifferentantioxidantenzymesSODPODCAT臺(tái)灣含笑Micheliacompressa 0(CK)56.45±2.99a36.06±1.37d65.90±27.67b357.24±1.31a54.00±4.45c88.83±10.71b562.87±11.95a64.06±1.94b143.10±27.38a860.25±6.35a73.00±4.78a125.76±28.57a‘中山杉406’Taxodiumhybrid‘Zhongshanshan406’ 0(CK)69.72±7.09b5.20±1.50b74.03±5.80b366.24±14.75b15.63±1.72a71.82±16.66b568.24±5.65b17.91±4.41a79.28±10.59b881.23±13.00a22.94±7.75a118.31±30.42a女貞Ligustrumlucidum 0(CK)52.15±3.86a59.78±1.85a169.02±3.52a358.45±5.28a71.60±13.26a175.20±28.06a557.77±0.33a78.38±17.54a134.43±12.77a8———

1)SOD： 超氧化物歧化酶Superoxide dismutase； POD： 過(guò)氧化物酶Peroxidase； CAT： 過(guò)氧化氫酶Catalase. 同列中不同小寫(xiě)字母表示同一喬木樹(shù)種在不同處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference among different treatments within the same arbor species (P<0.05). —： 8 g·kg-1混合鹽脅迫下女貞植株全部死亡 All plants ofLigustrumlucidumAit. die under 8 g·kg-1mixed salt stress.

由表1可見(jiàn)：除8 g·kg-1混合鹽處理組‘中山杉406’葉片中SOD活性較對(duì)照組(0 g·kg-1混合鹽)顯著升高外，不同濃度混合鹽處理組間3個(gè)喬木樹(shù)種葉片中SOD活性均差異不顯著。

隨著混合鹽濃度的提高，3個(gè)喬木樹(shù)種葉片中POD活性逐漸升高，其中，臺(tái)灣含笑葉片POD活性顯著升高(P<0.05)，3、5和8 g·kg-1混合鹽處理組的POD活性分別為對(duì)照組的1.50、1.78和2.02倍；3、5和8 g·kg-1混合鹽處理組‘中山杉406’葉片中POD活性均顯著高于對(duì)照組，但不同處理組間差異不顯著；3和5 g·kg-1混合鹽處理組以及對(duì)照組間女貞葉片中POD活性的差異不顯著。

5和8 g·kg-1混合鹽處理組臺(tái)灣含笑葉片中CAT活性顯著高于3 g·kg-1混合鹽處理組和對(duì)照組；8 g·kg-1混合鹽處理組‘中山杉406’葉片中CAT活性顯著高于3和5 g·kg-1混合鹽處理組以及對(duì)照組；3和5 g·kg-1混合鹽處理組以及對(duì)照組間女貞葉片中CAT活性的差異不顯著。

2.3 混合鹽脅迫對(duì)3個(gè)喬木樹(shù)種根、莖和葉片中K+和Na+含量的影響

2.3.1 對(duì)Na+含量的影響 不同濃度混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種根、莖和葉片中Na+含量見(jiàn)圖2。由圖2可見(jiàn)：隨著混合鹽濃度的提高，臺(tái)灣含笑、‘中山杉406’和女貞根、莖和葉片中Na+含量總體上呈升高的趨勢(shì)。

混合鹽脅迫顯著增加了臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’根中Na+含量(P<0.05)，而不同濃度混合鹽處理組間女貞根中Na+含量無(wú)顯著差異。

隨著混合鹽濃度的提高，臺(tái)灣含笑莖中Na+含量顯著升高。8 g·kg-1混合鹽處理組‘中山杉406’莖中Na+含量顯著高于3和5 g·kg-1混合鹽處理組和對(duì)照組(0 g·kg-1混合鹽)，3和5 g·kg-1混合鹽處理組間‘中山杉406’和女貞莖中Na+含量均差異不顯著，但均顯著高于對(duì)照組。

□： 0 g·kg-1混合鹽(CK) 0 g·kg-1 mixed salt (CK)； ： 3 g·kg-1混合鹽 3 g·kg-1 mixed salt； ： 5 g·kg-1混合鹽 5 g·kg-1 mixed salt； ： 8 g·kg-1混合鹽 8 g·kg-1 mixed salt. 同一喬木樹(shù)種同一器官不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercases within the same arbor species and the same organ indicate the significant difference among different treatments (P<0.05). 8 g·kg-1混合鹽脅迫下女貞植株全部死亡 All plants of Ligustrum lucidum Ait. die under 8 g·kg-1 mixed salt stress.A： 臺(tái)灣含笑Michelia compressa (Maxim.) Sarg.； B： ‘中山杉406’Taxodium hybrid ‘Zhongshanshan 406’； C： 女貞Ligustrum lucidum Ait.圖2 不同濃度混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種根、莖和葉片中Na+含量的比較Fig. 2 Comparison on Na+ content in roots， stems， and leaves of three arbor species under different concentrations of mixed salt stresses

3、5和8 g·kg-1混合鹽處理組臺(tái)灣含笑葉片中Na+含量均顯著高于對(duì)照組，但3個(gè)處理組間差異不顯著；‘中山杉406’和女貞葉片中Na+含量在不同濃度混合鹽處理組間均差異顯著。

2.3.2 對(duì)K+含量的影響 不同濃度混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種根、莖和葉片中K+含量見(jiàn)圖3。由圖3可見(jiàn)：隨著混合鹽濃度的提高，臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’根中K+含量均逐漸降低，而女貞根中K+含量則逐漸升高。8 g·kg-1混合鹽處理組臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’根中K+含量顯著低于3和5 g·kg-1混合鹽處理組和對(duì)照組；3和5 g·kg-1混合鹽處理組間臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’根中K+含量均差異不顯著，但顯著低于對(duì)照組。5 g·kg-1混合鹽處理組女貞根中K+含量顯著高于對(duì)照組，但3 g·kg-1混合鹽處理組根中K+含量與5 g·kg-1混合鹽處理組和對(duì)照組間均差異不顯著。

3個(gè)喬木樹(shù)種莖中K+含量均在對(duì)照組中最高，但各處理組間均差異不顯著。

□： 0 g·kg-1混合鹽(CK) 0 g·kg-1 mixed salt (CK)； ： 3 g·kg-1混合鹽 3 g·kg-1 mixed salt； ： 5 g·kg-1混合鹽 5 g·kg-1 mixed salt； ： 8 g·kg-1混合鹽 8 g·kg-1 mixed salt. 同一喬木樹(shù)種同一器官不同小寫(xiě)字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercases within the same arbor species and the same organ indicate the significant difference among different treatments (P<0.05). 8 g·kg-1混合鹽脅迫下女貞植株全部死亡 All plants of Ligustrum lucidum Ait. die under 8 g·kg-1 mixed salt stress.A： 臺(tái)灣含笑 Michelia compressa (Maxim.) Sarg.； B： ‘中山杉406’ Taxodium hybrid ‘Zhongshanshan 406’； C： 女貞 Ligustrum lucidum Ait.圖3 不同濃度混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種根、莖和葉片中K+含量的比較Fig. 3 Comparison on K+ content in roots， stems， and leaves of three arbor species under different concentrations of mixed salt stresses

隨著混合鹽濃度的提高，3個(gè)喬木樹(shù)種葉片中K+含量的變化趨勢(shì)存在差異，其中，臺(tái)灣含笑葉片中K+含量逐漸降低，‘中山杉406’葉片中K+含量逐漸升高，女貞葉片中K+含量則先升高后降低。對(duì)照組中臺(tái)灣含笑葉片中K+含量顯著高于3、5和8 g·kg-1混合鹽處理組；3和5 g·kg-1混合鹽處理間葉片中K+含量差異不顯著，但顯著高于8 g·kg-1混合鹽處理組?！猩缴?06’葉片中K+含量的變化趨勢(shì)與臺(tái)灣含笑相反，8 g·kg-1混合鹽處理組中‘中山杉406’葉片中K+含量顯著高于3和5 g·kg-1混合鹽處理組以及對(duì)照組；3和5 g·kg-1混合鹽處理間葉片中K+含量差異不顯著，但顯著高于對(duì)照組。3 g·kg-1混合鹽處理組女貞葉片中K+含量最高，對(duì)照組葉片中K+含量次之，5 g·kg-1混合鹽處理組葉片中K+含量最低，且三者間存在顯著差異。

2.3.3 對(duì)K+/Na+比的影響 不同濃度混合鹽脅迫下3個(gè)喬木樹(shù)種根、莖和葉片中K+/Na+比的比較見(jiàn)表2。由表2可見(jiàn)：隨著混合鹽濃度的提高，臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’根、莖和葉片中K+/Na+比均呈逐漸下降的趨勢(shì)，且對(duì)照組這2個(gè)喬木樹(shù)種各器官的K+/Na+比均顯著高于3、5和8 g·kg-1混合鹽處理組。3、5和8 g·kg-1混合鹽處理組間僅‘中山杉406’根中K+/Na+比差異顯著，而臺(tái)灣含笑根、莖和葉片以及‘中山杉406’莖和葉片中K+/Na+比均差異不顯著。對(duì)照組以及3和5 g·kg-1混合鹽處理組間女貞根中K+/Na+比差異不顯著；對(duì)照組女貞莖中K+/Na+比顯著高于3和5 g·kg-1混合鹽處理組，但2個(gè)處理組間差異不顯著；隨著混合鹽濃度的提高，女貞葉片中K+/Na+比顯著降低。

混合鹽濃度/g·kg-1Mixedsaltconcentration不同器官的K+/Na+比K+/Na+ratioindifferentorgans根Root莖Stem葉片Leaf臺(tái)灣含笑Micheliacompressa 0(CK)1.34±0.32a9.85±1.53a15.88±1.66a30.55±0.10b1.66±0.21b0.65±0.29b50.47±0.08b0.97±0.15b0.34±0.13b80.36±0.03b0.65±0.10b0.26±0.07b‘中山杉406’Taxodiumhybrid‘Zhongshanshan406’ 0(CK)3.65±0.08a20.78±2.02a27.46±5.03a30.99±0.13b2.75±0.65b2.95±0.18b50.73±0.06c2.10±1.00b2.04±0.28b80.51±0.05d0.95±0.11b0.89±0.07b女貞Ligustrumlucidum 0(CK)1.71±0.52a4.92±0.98a21.25±4.17a31.13±0.12a1.76±0.07b8.18±0.41b51.34±0.19a1.78±0.59b1.16±0.08c8———

1)同列中不同小寫(xiě)字母表示同一喬木樹(shù)種在不同處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference among different treatments within the same arbor species (P<0.05). —： 8 g·kg-1混合鹽脅迫下女貞植株全部死亡 All plants ofLigustrumlucidumAit. die under 8 g·kg-1mixed salt stress.

3 討論和結(jié)論

3.1 混合鹽脅迫對(duì)膜系統(tǒng)的影響

3.2 混合鹽脅迫對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)的影響

植物為了減輕和修復(fù)ROS引起的傷害，形成了一整套完整的抗氧化酶系統(tǒng)。耐鹽性強(qiáng)的植物如海濱木槿(HibiscushamaboSieb. et Zucc.)、刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)和白蠟樹(shù)(FraxinuschinensisRoxb.)等具有大量能降低ROS的抗氧化酶且能較快清除過(guò)氧化物質(zhì)[30-32]。本研究中，3和5 g·kg-1混合鹽脅迫下，‘中山杉406’葉片中超氧化物歧化酶(SOD)活性與對(duì)照組(0 g·kg-1混合鹽)相比基本維持在比較穩(wěn)定的低水平，表明該濃度混合鹽脅迫下‘中山杉406’能有效抵御低濃度混合鹽脅迫，其細(xì)胞膜功能尚未被破壞；高濃度混合鹽脅迫下，‘中山杉406’葉片中SOD活性顯著升高，表明此時(shí)‘中山杉406’的抗氧化防御系統(tǒng)開(kāi)始發(fā)揮作用，清除因混合鹽脅迫積累的ROS。臺(tái)灣含笑葉片中SOD活性隨混合鹽濃度提高并沒(méi)有顯著變化，可能是因?yàn)镾OD在清除ROS時(shí)被消耗而增加不明顯。女貞葉片中SOD活性則隨著混合鹽濃度的提高而呈先升高后降低的趨勢(shì)，這與不同混合鹽堿脅迫下白刺(NitrariatangutorumBobr.)SOD活性的變化趨勢(shì)[33]相似，推測(cè)原因?yàn)辂}脅迫初期植物通過(guò)SOD活性的升高適應(yīng)滲透而產(chǎn)生調(diào)節(jié)性反應(yīng)，SOD作為清除ROS的第一層防御發(fā)揮作用，但持續(xù)鹽脅迫下積累的ROS可能對(duì)女貞抗氧化防御系統(tǒng)造成損傷，致使其SOD活性降低，不能有效地保護(hù)膜系統(tǒng)[34]。

過(guò)氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶，當(dāng)植物體內(nèi)積累的ROS過(guò)多就會(huì)誘導(dǎo)POD活性增強(qiáng)[35]。汪良駒等[36]在無(wú)花果(FicuscaricaLinn.)耐鹽性方面的研究中得到相同的結(jié)果。本研究中，3種喬木樹(shù)種葉片的POD活性均隨著混合鹽濃度的提高而升高，說(shuō)明其抗氧化系統(tǒng)紊亂，進(jìn)一步加重了葉片質(zhì)膜系統(tǒng)的傷害。各處理組‘中山杉406’葉片中POD活性均低于臺(tái)灣含笑和女貞，表明同一濃度混合鹽脅迫下‘中山杉406’植物體內(nèi)ROS積累最少，氧化脅迫最輕。

與POD活性相比，供試3個(gè)喬木樹(shù)種葉片中過(guò)氧化氫酶(CAT)活性變化差異較大。女貞葉片中CAT活性在混合鹽濃度為3 g·kg-1時(shí)達(dá)到峰值，隨后活性大大降低。臺(tái)灣含笑葉片中CAT活性則在混合鹽濃度為5 g·kg-1時(shí)達(dá)到峰值，而‘中山杉406’葉片中CAT活性則在混合鹽濃度為8 g·kg-1時(shí)最強(qiáng)，顯著高于對(duì)照組。李國(guó)旗等[37]對(duì)楊樹(shù)(Populusspp.)的研究結(jié)果表明：耐鹽能力較強(qiáng)的植物品種在鹽脅迫下酶活性升高幅度大，峰值出現(xiàn)時(shí)間晚，且在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)維持較高水平?！猩缴?06’葉片中SOD和CAT活性峰值出現(xiàn)較晚，表明其耐鹽能力較臺(tái)灣含笑和女貞高。

3.3 混合鹽脅迫對(duì)根、莖和葉片中K+和Na+含量的影響

在鹽漬條件下，植物對(duì)Na+和Cl-的吸收是平衡的，Na+和Cl-對(duì)植物的傷害作用相似，因此可以用Na+含量來(lái)說(shuō)明由Na+和Cl-共同造成的對(duì)植物的毒害作用。鹽離子的區(qū)隔化是耐鹽植物維持體內(nèi)離子平衡的途徑之一[38]。本研究結(jié)果顯示：隨著混合鹽濃度的提高，供試3個(gè)喬木樹(shù)種根、莖和葉片中Na+含量均升高，臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’莖中Na+含量低于根和葉片，女貞植株中Na+主要積累在根部，莖和葉片中Na+含量較低，這與王樹(shù)鳳等[11]的研究結(jié)果一致。植物體內(nèi)Na+是沒(méi)有活化的陽(yáng)離子，過(guò)多的Na+導(dǎo)致抗氧化酶失活，從而對(duì)植物造成毒害。Na+在根部滯留，能夠減輕其對(duì)地上部分代謝活動(dòng)的干擾，同時(shí)有利于根部利用滯留的Na+進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，降低水勢(shì)，增強(qiáng)植物根部吸收水分的能力，從而減輕鹽脅迫對(duì)植物根系造成的滲透脅迫[39]。8 g·kg-1混合鹽處理組‘中山杉406’葉片中Na+含量顯著升高，可能是因?yàn)楦邼舛然旌消}脅迫刺激‘中山杉406’的K+/Na+轉(zhuǎn)運(yùn)體更快地轉(zhuǎn)運(yùn)K+和Na+。

K+是具有活化作用的一價(jià)陽(yáng)離子，是保障植物正常代謝的關(guān)鍵離子。本研究中，隨著混合鹽濃度的提高，臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’根中K+含量逐漸降低，女貞根中K+含量逐漸升高；3個(gè)喬木樹(shù)種莖中K+含量無(wú)顯著變化；臺(tái)灣含笑葉片中K+含量逐漸降低，女貞葉片中K+含量則先升高后降低，僅‘中山杉406’葉片中K+含量逐漸升高，且在高濃度混合鹽脅迫下仍然保持較高的K+含量。Blumwald[40]研究認(rèn)為，在鹽脅迫下耐鹽植物的K+/Na+轉(zhuǎn)運(yùn)體仍能保持較高活性，刺激K+和Na+交換，減輕植株在鹽脅迫下受到的離子毒害。推測(cè)‘中山杉406’符合這一特點(diǎn)，因此能更好的適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。

鹽脅迫下，植物體內(nèi)離子平衡受到破壞，降低了植物整體的營(yíng)養(yǎng)水平[41]。本研究中，混合鹽脅迫造成臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’根中K+含量降低、Na+含量升高，從而使根中K+/Na+比隨混合鹽濃度提高而降低，說(shuō)明當(dāng)臺(tái)灣含笑和‘中山杉406’受到混合鹽脅迫時(shí)，大量Na+進(jìn)入植物體內(nèi)，造成植物對(duì)K+的選擇性吸收降低?？傮w上看，供試3個(gè)喬木樹(shù)種地上部分(莖和葉片)的K+/Na+比明顯大于地下部分(根)，說(shuō)明根是與外界Na+直接接觸的器官，最先受到外界Na+的脅迫，其對(duì)K+的選擇性吸收被抑制造成大量的Na+積累，而地上部分則要經(jīng)過(guò)體內(nèi)的輸導(dǎo)組織及胞間離子擴(kuò)散吸收Na+，在時(shí)空間隔上受到Na+脅迫的影響晚于地下部分。莫海波等[42]認(rèn)為，4種豆科(Fabaceae)植物根、莖和葉中K+/Na+比與植株相對(duì)干質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.475、0.581和0.532，而與鹽害指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.451、0.449和0.549。由此推測(cè)，根系對(duì)Na+的積累及地上部分對(duì)K+的選擇性吸收是影響植物耐鹽性的重要原因?！猩缴?06’在高濃度混合鹽脅迫下仍能保持較高的K+/Na+比，因此，相比于臺(tái)灣含笑和女貞，‘中山杉406’的耐鹽性更強(qiáng)。

3.4 結(jié)論

在混合鹽脅迫下，‘中山杉406’、臺(tái)灣含笑和女貞的細(xì)胞膜穩(wěn)定性和完整性均遭到一定程度的破壞，質(zhì)膜失去離子選擇性導(dǎo)致土壤鹽離子大量進(jìn)入。低濃度混合鹽脅迫下，供試3個(gè)喬木樹(shù)種通過(guò)抗氧化酶活性的增強(qiáng)來(lái)抵抗混合鹽脅迫造成的氧化性損傷，從而使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)能維持穩(wěn)定性和功能性。8 g·kg-1混合鹽脅迫下，女貞植株死亡，臺(tái)灣含笑葉片中SOD和CAT活性鈍化，‘中山杉406’葉片中SOD和CAT活性顯著升高。供試3個(gè)喬木樹(shù)種還通過(guò)將過(guò)量的Na+滯留在根部以提高或保持地上部分的K+/Na+比，以維持正常的離子代謝，保護(hù)細(xì)胞不受鹽離子的直接傷害。綜合上述研究結(jié)果，‘中山杉406’的耐鹽性高于臺(tái)灣含笑和女貞，是沿海地區(qū)鹽堿地改良和造林綠化的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

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GUO Jinbo1， DU Lijuan1,2， FAN Wencai1， SHI Qin1， YIN Yunlong1， HUA Jianfeng1，①

(1. Institute of Botany， Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210014， China； 2. Shanghai Shangshi Modern Agricultural Development Co.， Ltd.， Shanghai 200040， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 45-53

By simulating ion components of coastal saline soil， relative electric conductivity， malondialdehyde (MDA) content， and antioxidant enzyme activities in leaves， and absorption and distribution of Na+and K+in different organs of three arbor species ofMicheliacompressa(Maxim.) Sarg.，Taxodiumhybrid ‘Zhongshanshan 406’， andLigustrumlucidumAit. under different concentrations (3， 5， and 8 g·kg-1) of mixed salt stresses were investigated. The results show that three arbor species in each treatment group all survive except forL.lucidumtreated with 8 g·kg-1of mixed salt stress. Both relative electric conductivity and MDA content in leaves of three arbor species increase with enhancing of mixed salt stress concentration. Relative electric conductivity in leaves of three arbor species in each treatment group from high to low isM.compressa，L.lucidum，T. hybrid ‘Zhongshanshan 406’， while their MDA content is on the contrary basically. With enhancing of mixed salt concentration， peroxidase (POD) activity in leaves ofM.compressaincreases significantly， and its catalase (CAT) activity in 5 and 8 g·kg-1mixed salt stress treatment groups are significantly higher than that in 3 g·kg-1mixed salt stress treatment group and the control group (0 g·kg-1mixed salt)， while there is no significant difference in superoxide dismutase (SOD) activity among different treatment groups. SOD and CAT activities in leaves ofT. hybrid ‘Zhongshanshan 406’ in 8 g·kg-1mixed salt stress treatment group are significantly higher than those in 3 and 5 g·kg-1mixed salt stress treatment groups and the control group； while there is no significant difference in POD activity among 3， 5， and 8 g·kg-1mixed salt stress treatment groups， but their POD activity is higher than that in the control group. There is no significant change in SOD， POD， and CAT activities in leaves ofL.lucidumunder mixed salt stress. With enhancing of mixed salt stress concentration， Na+content in roots， stems， and leaves of three arbor species shows an upward trend in general， K+content in different organs of three arbor species shows different changing trends， and K+/Na+ratio shows a downward trend in general. K+/Na+ratio in roots， stems， and leaves ofT. hybrid ‘Zhongshanshan 406’ in each treatment group is generally higher than that inM.compressaandL.lucidum. In general，T. hybrid ‘Zhongshanshan 406’ has the best salt tolerance among three arbor species tested， indicating that it is the optimal tree species for saline land improvement， and afforestation and greening in coastal areas.

mixed salt stress； arbor species； salt tolerance； physiological index； antioxidant enzyme activity； K+/Na+ratio

Q948.113； S728.603

A

1674-7895(2017)04-0045-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.06

2017-06-14

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目〔CX(17)1004〕； 江蘇省創(chuàng)新能力建設(shè)計(jì)劃(科技實(shí)施類(lèi))(BM2015019)； 江蘇省自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31700588)

郭金博(1989—)，女，河南商水人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)橹参镔Y源與生態(tài)環(huán)境。

①通信作者E-mail： jfhua2009@gmail.com

張明霞)