四川東拉山短絲木犀群落特征和物種多樣性分析

陳 林， 楊國(guó)棟， 錢慧蓉， 李龍娜， 程 巖

(1. 南京林業(yè)大學(xué)： a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037； 2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)生物學(xué)虛擬仿真實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心， 江蘇 南京 210095； 3. 中山陵園管理局， 江蘇 南京 210014)

四川東拉山短絲木犀群落特征和物種多樣性分析

陳 林1a,1b,①， 楊國(guó)棟1a,1b,①， 錢慧蓉1a,1b， 李龍娜2，②， 程 巖3

(1. 南京林業(yè)大學(xué)： a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037； 2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)生物學(xué)虛擬仿真實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心， 江蘇 南京 210095； 3. 中山陵園管理局， 江蘇 南京 210014)

采用樣方法在四川東拉山大峽谷劃定24個(gè)面積10 m×10 m的樣方，對(duì)中國(guó)特有植物短絲木犀(OsmanthusserrulatusRehd.)的群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)、群落物種多樣性特征以及種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查和分析。結(jié)果表明：該短絲木犀群落共有維管植物78科144屬235種，包括蕨類植物8科9屬11種，裸子植物2科5屬8種，被子植物68科130屬216種；優(yōu)勢(shì)科較為明顯，包括薔薇科(Rosaceae)、樟科(Lauraceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)和忍冬科(Caprifoliaceae)等。該群落以中高位芽植物數(shù)量最多，其次為小高位芽植物和矮高位芽植物。該群落季相變化明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層，以灌木層種類最多(98種)；喬木層重要值在3.0%以上的種類有15種，灌木層重要值在5.0%以上的種類有18種，草本層重要值在5.0%以上的種類有14種，其中，短絲木犀的重要值在喬木層和灌木層中均最高，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。該群落種子植物科的分布區(qū)類型以泛熱帶分布型和北溫帶分布型為主，屬的分布區(qū)類型則以溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且與東亞植物區(qū)系和泛熱帶區(qū)系有一定聯(lián)系。從該群落物種多樣性指數(shù)看，Margalef指數(shù)為灌木層最高、草本層最低，而Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均為草本層最高、喬木層最低；且Margalef指數(shù)與Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)間的相關(guān)性較低，而Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)分別具有顯著或極顯著相關(guān)性。該群落中短絲木犀種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)可分為5級(jí)，其中，Ⅰ級(jí)幼樹(shù)和Ⅴ級(jí)大樹(shù)的數(shù)量均較少，Ⅳ級(jí)成年個(gè)體最多(392株)，且Ⅱ級(jí)至Ⅳ級(jí)個(gè)體的數(shù)量相近，總體上以中小徑級(jí)的低齡幼樹(shù)占優(yōu)勢(shì)。綜合分析結(jié)果顯示：該短絲木犀群落是以灌木和草本為主的高山矮林群落，受溫帶成分影響明顯，并與熱帶成分有一定聯(lián)系，顯示出區(qū)系成分的過(guò)渡性和復(fù)雜性；該群落的物種多樣性與其物種數(shù)量和分布均勻性有關(guān)；短絲木犀為群落建群種，分布集中且優(yōu)勢(shì)明顯，但該種群處于由相對(duì)穩(wěn)定的演替中期向衰落期演化的過(guò)渡階段。并且，根據(jù)調(diào)查結(jié)果，對(duì)該群落的保護(hù)提出了一些建議。

四川東拉山； 短絲木犀； 群落特征； 生活型； 物種多樣性； 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

桂花(Osmanthusspp.)是中國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一，品種繁多，是集綠化、美化和香化為一體的重要園林觀賞樹(shù)種。廣義的桂花泛指木犀科(Oleaceae)木犀屬(OsmanthusLour.)植物，全世界約有35種，主要分布于亞洲東南部地區(qū)；中國(guó)共分布有木犀屬植物24種，野生資源集中分布在長(zhǎng)江以南區(qū)域，特別是西南地區(qū)[1]，是世界木犀屬植物的分布中心。

短絲木犀(OsmanthusserrulatusRehd.)又名寶興桂花，為木犀屬特有的春季開(kāi)花種類之一，具有較高的開(kāi)發(fā)應(yīng)用價(jià)值。目前，對(duì)短絲木犀的天然分布區(qū)域存在一定爭(zhēng)議，據(jù)《中國(guó)植物志》[2]記載其在四川、廣西和福建有分布，但季春峰[3]認(rèn)為短絲木犀僅分布于四川，廣西分布的種類可能為網(wǎng)脈木犀(O.reticulatusP. S. Green)，福建分布的種類可能為蒙自桂花(O.henryiP. S. Green)，三者的外部形態(tài)雖然相似，但網(wǎng)脈木犀和蒙自桂花均為秋季開(kāi)花，與短絲木犀開(kāi)花時(shí)期明顯不同。作者經(jīng)過(guò)多年的野外實(shí)地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)短絲木犀野生種群受人為干擾嚴(yán)重，分布區(qū)日漸狹窄，生境破碎化、片段化明顯，目前僅在四川的西嶺雪山、峨眉山、東拉山、漢源和金口河等區(qū)域海拔1 800～2 000 m的山地林中有零星分布，其中，分布于東拉山海拔1 900 m的種群是迄今為止發(fā)現(xiàn)的面積最大的野生桂花種群。

近年來(lái)，關(guān)于木犀屬的研究主要集中在桂花〔O.fragrans(Thunb.) Lour.〕的遺傳多樣性和基因表達(dá)等方面[4-16]，而對(duì)短絲木犀的相關(guān)研究也主要集中在分子生物學(xué)及種子萌發(fā)等方面[17-20]，對(duì)其生態(tài)學(xué)特征的研究較少，僅陳俊華等[21]對(duì)四川東拉山短絲木犀群落的優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位進(jìn)行了初步分析，但短絲木犀群落的物種組成、結(jié)構(gòu)及多樣性等方面均缺乏深入研究。鑒于短絲木犀良好的觀賞特性及其種群日益縮減的現(xiàn)狀，作者通過(guò)實(shí)地調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，對(duì)四川東拉山短絲木犀群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)、植物生活型譜、區(qū)系特征和物種多樣性水平以及種群結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行了研究，以期為短絲木犀野生種群的保護(hù)和資源的合理開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

東拉山大峽谷地處四川盆地向青藏高原過(guò)渡的龍門山脈、邛崍山脈南部的寶興段，地理坐標(biāo)為東經(jīng)102°35′12″～102°35′57″、北緯30°24′36″～30°25′20″，海拔1 800～5 338 m，具有川西典型的峽谷地貌和雪山草原自然生態(tài)景觀[22]，[23]10-13。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年均溫14.3 ℃，年均降水量985.5 mm，無(wú)霜期319 d；土壤類型主要為山地褐土和山地棕壤[22]，[23]10-13。受山地海拔影響，植被垂直變化明顯，具有以山地溫帶為主，從亞熱帶到高山永凍帶的垂直氣候譜，植被類型主要為山地常綠闊葉林、常綠和落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林等[23]36，天然植被保存完好。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 于2014年7月29日至8月6日在東拉山大峽谷趕羊溝短絲木犀集中分布地段，采用典型樣方法設(shè)置24個(gè)面積10 m×10 m的樣方。其中，1～8號(hào)樣方為西北坡向，坡度約45°；9～13號(hào)樣方為南坡向，坡度約30°；14～18號(hào)樣方為東北坡向，坡度約30°；19～24號(hào)樣方為北坡向，坡度約40°。采用每木記帳法記錄樣方中所有木本植物的信息，包括喬木(胸徑大于2 cm)的種類、株數(shù)、株高、冠幅和胸徑，灌木的種類、平均株高和株數(shù)，以及草本的種類和平均高度等。

1.2.2 各項(xiàng)群落特征指數(shù)的計(jì)算 參照中國(guó)種子植物分布區(qū)類型的劃分方法[24-27]，對(duì)群落科和屬的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析?；赗aunkiaer生活型分類系統(tǒng)[28-29]對(duì)群落植物的生活型進(jìn)行分析。

參考相關(guān)文獻(xiàn)[30]，[31]6計(jì)算樣方中各種類的重要值，計(jì)算公式為“重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度(相對(duì)蓋度)”；其中，喬木層種類根據(jù)相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度計(jì)算重要值，灌木層和草本層種類根據(jù)相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)蓋度計(jì)算重要值。并采用Margalef指數(shù)(dMa)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Pielou指數(shù)(包括Jsw和Jgi)分析群落的物種多樣性[30，32]。

1.2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)分析 采用空間代替時(shí)間的方法估算短絲木犀種群的年齡結(jié)構(gòu)，用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)。根據(jù)植株的株高(H)和胸徑(DBH)劃分為5個(gè)徑級(jí)[30]，[31]23-33，分別為Ⅰ級(jí)(H<33 cm)、Ⅱ級(jí)(H≥33 cm，DBH<2.5 cm)、Ⅲ級(jí)(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)、Ⅳ級(jí)(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)和Ⅴ級(jí)(DBH≥22.5 cm)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用EXCEL 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，并采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行群落物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落物種組成和群落結(jié)構(gòu)分析

2.1.1 群落物種數(shù)量和組成分析 調(diào)查結(jié)果顯示：在24個(gè)樣方中共有野生維管植物78科144屬235種，其中，蕨類植物有8科9屬11種，分別占群落植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的10.3%、6.3%和4.7%；裸子植物有2科5屬8種，分別占群落植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的2.6%、3.5%和3.4%；被子植物有68科130屬216種，分別占群落植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的87.2%、90.3%和91.9%。

調(diào)查結(jié)果(表1)顯示：短絲木犀群落的科、屬組成復(fù)雜且種類豐富。含10種及以上的科有4科，共54種，分別占群落植物總科數(shù)和總種數(shù)的5.1%和23.0%，其中，薔薇科(Rosaceae)有21種，虎耳草科(Saxifragaceae)有12種，忍冬科(Caprifoliaceae)有11種，樟科(Lauraceae)有10種，槭樹(shù)科(Aceraceae)有9種，百合科(Liliaceae)、菊科(Asteraceae)和山茱萸科(Cornaceae)各有7種；含5～9種的科有12科，共72種，分別占群落植物總科數(shù)和總種數(shù)的15.4%和30.6%；含2種及以下的科有49科，共68種，分別占群落植物總科數(shù)和總種數(shù)的62.8%和28.9%。由此可見(jiàn)，短絲木犀群落的優(yōu)勢(shì)科較為明顯，包括薔薇科、虎耳草科、忍冬科和樟科等。

2.1.2 群落結(jié)構(gòu)分析 調(diào)查結(jié)果還顯示：短絲木犀群落鑲嵌在常綠和落葉闊葉混交林、落葉闊葉林或針闊混交林中，主要由常綠和落葉種類混合組成，群落外貌季相變化明顯；群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次。由于該群落所處的海拔較高，氣候條件較為嚴(yán)峻，因此，該群落中植物的個(gè)體均較小。

表1四川東拉山短絲木犀群落的物種數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果

Table1StatisticresultofspeciesnumberofOsmanthusserrulatusRehd.communityinDonglaMountainofSichuanProvince

分級(jí)Grade科 Family屬 Genus種 Species數(shù)量Number比例/%Percentage數(shù)量Number比例/%Percentage數(shù)量Number比例/%Percentage含10種及以上Containing10speciesormorethan45.12416.75423.0含5～9種Containing5-9species1215.43625.07230.6含3～4種Containing3-4species1316.72618.14117.5含2種及以下Containing2speciesorlessthan4962.85840.36828.9合計(jì)Total78100.0144100.0235100.0

喬木層分層明顯，共有75種植物，總株數(shù)1 798株，以短絲木犀、云錦杜鵑(RhododendronfortuneiLindl.)、貓兒刺(IlexpernyiFranch.)和鵝耳櫪(CarpinusturczaninowiiHance)為優(yōu)勢(shì)種。群落中株高在2 m以上的個(gè)體共有1 724株，占喬木層總株數(shù)的95.9%，平均株高2.52 m，群落整體高度偏低。其中，株高在5 m以上的個(gè)體有575株，占喬木層總株數(shù)的32.0%；株高在10 m以上的個(gè)體僅21株，株高最大的為鐵杉〔Tsugachinensis(Franch.) Pritz.〕，高達(dá)16 m。

灌木層主要由灌木種類以及喬木的幼樹(shù)和幼苗組成，共98種，總株數(shù)為3 259株，平均高度0.95 m。主要以短絲木犀、多花薔薇(RosamultifloraThunb.)、扁擔(dān)桿(GrewiabilobaG. Don)和竹葉花椒(ZanthoxylumarmatumDC.)為優(yōu)勢(shì)種，分別占灌木層總株數(shù)的13. 8%、8.4%、8.2%和4.3%。

草本層共有70種植物，其中數(shù)量較多的種類有大葉冷水花〔Pileamartinii(H. Lévl.) Hand.-Mazz.〕、虎耳草(SaxifragastoloniferaCurt.)、紫萁(OsmundajaponicaThunb.)和尼泊爾蓼(PolygonumnepalenseMeisn.)等。

比較結(jié)果顯示：該群落灌木層植物種類最多，灌木層和草本層個(gè)體數(shù)量豐富，表明該群落是以灌木和草本為主的矮林群落。

2.2 群落種子植物的分布區(qū)類型分析

四川東拉山短絲木犀群落種子植物科和屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2。結(jié)果顯示：在科水平上，該群落的種子植物可劃分為8個(gè)分布型，其中，世界分布型有27科，占群落種子植物總科數(shù)的38.6%，包括虎耳草科、菊科、薔薇科、莎草科(Cyperaceae)和禾本科(Gramineae)等常見(jiàn)的世界分布型科；熱帶亞熱帶成分有24科，占群落種子植物總科數(shù)(不包括世界分布型，下同)的55.8%，其中泛熱帶分布型所占比例最高，達(dá)44.2%，主要包括爵床科(Acanthaceae)和樟科等；溫帶成分有18科，占群落種子植物總科數(shù)的41.9%，主要為北溫帶分布型和東亞分布型，包括忍冬科、山茱萸科、槭樹(shù)科、椴樹(shù)科(Tiliaceae)、樺木科(Betulaceae)和殼斗科(Fagaceae)等典型溫帶成分；中國(guó)特有分布型僅杜仲科(Eucommiaceae)1科。

表2四川東拉山短絲木犀群落種子植物科和屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)結(jié)果

Table2StatisticresultondistributiontypesoffamilyandgenusofspermatophytesofOsmanthusserrulatusRehd.communityinDonglaMountainofSichuanProvince

分布區(qū)類型Distributiontype科 Family屬 Genus數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)世界分布Cosmopolitan27—10—泛熱帶分布Pantropic1944.21612.8熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布Trop.Asia&Trop.Amer.disjuncted49.332.4舊世界熱帶分布OldWorldTrop.00.043.2熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布Trop.AsiatoTrop.Australiasia00.032.4熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.AsiatoTrop.Africa00.021.6熱帶亞洲(印度-馬來(lái)西亞)分布Trop.Asia(Indo-Malesia)12.354.0北溫帶分布N.Temp.1330.25040.0東亞和北美洲間斷分布E.Asia&N.Amer.disjuncted24.71814.4舊世界溫帶分布OldWorldTemp.00.043.2溫帶亞洲分布Temp.Asia00.032.4東亞分布E.Asia37.01411.2中國(guó)特有分布EndemictoChina12.332.4

1)—： 不包括世界分布型Excluded Cosmopolitan.

在屬水平上，該群落的種子植物可劃分為13個(gè)分布型，其中，世界分布型有10屬，占群落種子植物總屬數(shù)的7.4%，包括蓼屬(PolygonumLinn.)、懸鉤子屬(RubusLinn.)和碎米薺屬(CardamineLinn.)等；溫帶成分有89屬，占群落種子植物總屬數(shù)(不包括世界分布型，下同)的71.2%，具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中北溫帶分布型所占比例最高，達(dá)40.0%，主要包括槭屬(AcerLinn.)、鵝耳櫪屬(CarpinusLinn.)、杜鵑屬(RhododendronLinn.)、梾木屬(SwidaOpiz)、紅豆杉屬(TaxusLinn.)、栒子屬(CotoneasterMedikus)、水青岡屬(FagusLinn.)、虎耳草屬(SaxifragaLinn.)和蒿屬(ArtemisiaLinn.)等；熱帶亞熱帶成分有33屬，占群落種子植物總屬數(shù)的26.4%，其中熱帶性較強(qiáng)的屬有鳳仙花屬(ImpatiensLinn.)、山胡椒屬(LinderaThunb.)、南五味子屬(KadsuraJuss.)、木姜子屬(LitseaLam.)和樟屬(CinnamomumSchaeff.)等；中國(guó)特有分布型僅箭竹屬(FargesiaFranch.)、杜仲屬(EucommiaOliv.)和華蟹甲屬(SinacaliaH. Rob. et Brettell)3屬。

2.3 群落植物生活型譜分析

四川東拉山短絲木犀群落植物的生活型分析結(jié)果見(jiàn)表3。結(jié)果表明：該群落主要以高位芽植物為主，有206種，占群落植物總種數(shù)的87.7%。其中，中高位芽植物種類最多，有70種，占總種數(shù)的29.8%，包括鵝耳櫪、領(lǐng)春木(EupteleapleiospermaHook. f. et Thomson)和香桂(CinnamomumsubaveniumMiq.)等；小高位芽植物有61種，占群落植物總種數(shù)的26.0%，包括紫果槭(AcercordatumPax)、短絲木犀和大果衛(wèi)矛(EuonymusmyrianthusHemsl.)等；矮高位芽植物有56種，占群落植物總種數(shù)的23.8%，包括寶興茶藨子(RibesmoupinenseFranch.)和豆腐柴(PremnamicrophyllaTurcz.)等；藤本高位芽植物有14種，占群落植物總種數(shù)的6.0%，常見(jiàn)種類有淡紅忍冬(LoniceraacuminataWall.)和中華獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)等；大高位芽植物僅5種，即華山松(PinusarmandiiFranch.)、云南油杉(KeteleeriaevelynianaMast.)、鐵杉、云南鐵杉〔Tsugadumosa(D. Don) Eichler〕和楓楊(PterocaryastenopteraC. DC.)。

表3四川東拉山短絲木犀群落植物的生活型譜

Table3LifeformspectrumofplantsinOsmanthusserrulatusRehd.communityinDonglaMountainofSichuanProvince

生活型Lifeform種類 Species數(shù)量Number比例/%Percentage大高位芽Megaphanerophyte52.1中高位芽Mesophanerophyte7029.8小高位芽Microphanerophyte6126.0矮高位芽Nanophanerophyte5623.8藤本高位芽Linophanerophyte146.0地面芽Hemicryptophyte187.7地上芽Chamaephyte20.9一年生Therophyte73.0隱芽或地下芽Geophyte20.9合計(jì)Total235100.0

地面芽植物種類也較多，有18種，占群落植物總種數(shù)的7.7%，包括西南鳳尾蕨(PteriswallichianaJ. Agardh)和川西火絨草(LeontopodiumwilsoniiBeauv.)等種類。地上芽植物僅2種，為毛果珍珠茅(SclerialevisRetz.)和苦苣苔(ConandronramondioidesSieb. et Zucc.)。一年生植物有7種，包括齒果酸模(RumexdentatusLinn.)、鳳仙花(ImpatiensbalsaminaLinn.)和水金鳳(Impatiensnoli-tangereLinn.)等種類。隱芽或地下芽植物僅2種，分別為夏天無(wú)〔Corydalisdecumbens(Thunb.) Pers.〕和花南星(ArisaemalobatumEngl.)。

2.4 群落優(yōu)勢(shì)種分析

2.4.1 喬木層優(yōu)勢(shì)種分析 四川東拉山短絲木犀群落喬木層主要種類(重要值在3.0%以上)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表4。結(jié)果顯示：?jiǎn)棠緦又饕N類有15種，其中，短絲木犀是該群落的建群種，重要值高達(dá)102.1%，在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；其后依次為云錦杜鵑、貓兒刺、鵝耳櫪、卵葉釣樟(LinderalimprichtiiH. Winkl.)、鐵杉、宜昌莢蒾(ViburnumerosumThunb.)、云南冬青(IlexyunnanensisFranch.)、寶興木姜子(LitseamoupinensisLecomte)和長(zhǎng)葉溲疏(DeutzialongifoliaFranch.)，重要值依次為26.4%、11.9%、9.8%、7.8%、6.8%、6.4%、6.4%、5.9%和5.5%；其余種類的重要值均在5.0%以下，如林柳(SalixdriophilaC. K. Schneid.)、異色泡花樹(shù)(Meliosmamyrianthavar.discolorDunn)和箭竹(FargesiaspathaceaFranch.)等，重要值分別為4.6%、4.0%和3.9%。

2.4.2 灌木層優(yōu)勢(shì)種分析 四川東拉山短絲木犀群落灌木層主要種類(重要值在5.0%以上)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表5。結(jié)果顯示：灌木層中主要種類有18種，其中短絲木犀幼苗(幼樹(shù))在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值達(dá)40.6%；其后依次為多花薔薇、竹葉花椒和扁擔(dān)桿，重要值分別為12.6%、11.3%和11.0%；其余種類的重要值均在10.0%以下，如海州常山(ClerodendrumtrichotomumThunb.)和碩苞薔薇(RosabracteataJ. C. Wendl.)等種類。

表4四川東拉山短絲木犀群落喬木層主要種類(重要值在3.0%以上)的數(shù)量特征

Table4Quantitativecharacteristicsofmainspecies(importantvalueabove3.0%)inarborlayerofOsmanthusserrulatusRehd.communityinDonglaMountainofSichuanProvince

種類Species株數(shù)Individualnumber胸高斷面積/m2Basalareaatbreastheight相對(duì)多度/%Relativeabundance相對(duì)頻度/%Relativefrequency相對(duì)顯著度/%Relativedominance重要值/%Importantvalue短絲木犀Osmanthusserrulatus67411464.1637.48.156.6102.1云錦杜鵑Rhododendronfortunei1754.919.75.38.723.7貓兒刺Ilexpernyi444.912.46.53.011.9鵝耳櫪Carpinusturczaninowii10715.905.92.41.49.7卵葉釣樟Linderalimprichtii954.915.32.00.57.8鐵杉Tsugachinensis7968.400.41.64.86.8宜昌莢蒾Viburnumerosum277.071.54.90.06.4云南冬青Ilexyunnanensis2512.571.42.42.66.4寶興木姜子Litseamoupinensis1815.901.02.92.05.9長(zhǎng)葉溲疏Deutzialongifolia1919.631.12.42.05.5林柳Salixdriophila1719.630.92.90.84.6異色泡花樹(shù)Meliosmamyrianthavar.discolor919.630.51.22.34.0箭竹Fargesiaspathacea93.140.52.90.53.9中華槭Acersinense828.270.51.61.13.2領(lǐng)春木Eupteleapleiosperma2250.271.21.20.73.1

表5四川東拉山短絲木犀群落灌木層主要種類(重要值在5.0%以上)的數(shù)量特征

Table5Quantitativecharacteristicsofmainspecies(importantvalueabove5.0%)inshrublayerofOsmanthusserrulatusRehd.communityinDonglaMountainofSichuanProvince

種類Species株數(shù)Individualnumber總蓋度/%Totalcoverage相對(duì)頻度/%Relativefrequency相對(duì)多度/%Relativeabundance相對(duì)蓋度/%Relativecoverage重要值/%Importantvalue短絲木犀Osmanthusserrulatus44939.15.413.721.540.6多花薔薇Rosamultiflora14411.71.84.46.412.6竹葉花椒Zanthoxylumarmatum1407.33.04.34.011.3扁擔(dān)桿Grewiabiloba1746.02.45.33.311.0海州常山Clerodendrumtrichotomum1312.64.24.01.59.7碩苞薔薇Rosabracteata1258.31.23.84.69.6刺槐Robiniapseudoacacia738.22.42.24.59.1小花扁擔(dān)桿Grewiabilobavar.parviflora1023.72.43.12.07.5馬棘Indigoferapseudotinctoria983.62.43.02.07.4云錦杜鵑Rhododendronfortunei735.71.82.23.17.1箭竹Fargesiaspathacea475.72.41.43.16.9三椏烏藥Linderaobtusiloba564.03.01.72.26.9山鼠李Rhamnuswilsonii901.42.42.70.85.9川楝Meliatoosendan702.22.42.11.25.7柘樹(shù)Cudraniatricuspidata981.61.83.00.95.7唐古特忍冬Loniceratangutica522.92.41.61.65.6木防己Cocculusorbiculatus1101.41.23.40.75.3絹毛稠李Paduswilsonii542.91.81.71.65.1

2.4.3 草本層優(yōu)勢(shì)種分析 四川東拉山短絲木犀群落草本層主要種類(重要值在5.0%以上)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表6。結(jié)果顯示：草本層主要種類有14種，其中大葉冷水花在群落中占優(yōu)勢(shì)，重要值為37.9%；其后依次為尼泊爾蓼、四川虎耳草、紫萁、有柄石韋〔Pyrrosiapetiolosa(Christ) Ching〕、流蘇蝦脊蘭(CalanthealpineHook. f. ex Lindl.)和齒果酸模等種類，重要值均在10.0%以上，是草本層的優(yōu)勢(shì)種。

表6四川東拉山短絲木犀群落草本層主要種類(重要值在5.0%以上)的數(shù)量特征

Table6Quantitativecharacteristicsofmainspecies(importantvalueabove5.0%)inherblayerofOsmanthusserrulatusRehd.communityinDonglaMountainofSichuanProvince

種類Species總蓋度/%Totalcoverage相對(duì)頻度/%Relativefrequency相對(duì)多度/%Relativeabundance相對(duì)蓋度/%Relativecoverage重要值/%Importantvalue大葉冷水花Pileamartinii84.13.412.122.437.9尼泊爾蓼Polygonumnepalense22.95.09.16.120.2四川虎耳草Saxifragasublinearifolia33.74.07.09.020.0紫萁Osmundajaponica28.03.77.17.518.3有柄石韋Pyrrosiapetiolosa20.12.37.85.415.5流蘇蝦脊蘭Calanthealpina19.13.74.45.113.2齒果酸模Rumexdentatus10.03.74.22.710.5夏天無(wú)Corydalisdecumbens6.83.74.41.89.9狗脊Woodwardiajaponica14.02.32.83.78.8柳葉菜Epilobiumhirsutum4.24.42.71.18.2槲蕨Drynariaroosii15.41.72.34.18.1黃水枝Tiarellapolyphylla12.82.32.13.47.8奇蒿Artemisiaanomala6.91.72.31.85.8西南鳳尾蕨Pteriswallichiana1.73.41.40.55.3

2.5 群落物種多樣性分析

四川東拉山短絲木犀群落不同層次的物種多樣性指數(shù)的計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表7；各多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表8。

由表7可見(jiàn)：該群落物種的Margalef指數(shù)表現(xiàn)為灌木層最高、喬木層居中、草本層最低，而Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均表現(xiàn)為草本層最高、灌木層居中、喬木層最低。

草本層物種數(shù)量最少，但個(gè)體數(shù)量多，分布相對(duì)均勻，其Margalef指數(shù)與喬木層和灌木層均有較大差異；喬木層優(yōu)勢(shì)物種單一，個(gè)體數(shù)量少，分布相對(duì)集中，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均較低。

由表8可見(jiàn)： 該群落的Margalef指數(shù)與Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)之間的相關(guān)性較低，說(shuō)明該群落的物種豐富度受物種優(yōu)勢(shì)度和均勻度的影響較??；Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到顯著或極顯著水平，表明該群落的物種優(yōu)勢(shì)度受物種多樣性和均勻度的影響明顯；而該群落的Shannon-Wiener指數(shù)與Pielou指數(shù)(Jgi，基于Simpson指數(shù)獲得)和Margalef指數(shù)的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平，表明該群落的物種數(shù)量和分布狀態(tài)決定了其物種多樣性。

表7四川東拉山短絲木犀群落不同層次物種多樣性指數(shù)的比較

Table7ComparisononspeciesdiversityindexesofdifferentlayersofOsmanthusserrulatusRehd.communityinDonglaMountainofSichuanProvince

層次LayerSimpson指數(shù)SimpsonindexShannon-Wiener指數(shù)Shannon-WienerindexPielou指數(shù)1) Pielouindex1)JswJgiMargalef指數(shù)Margalefindex喬木層Arborlayer0.95434.12060.95150.967010.0044灌木層Shrublayer0.98894.82481.05710.999311.7624草本層Herblayer0.99385.38461.26741.00827.5669

1)Jsw，Jgi： 分別為基于Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)計(jì)算的Pielou 指數(shù)Pielou indexes are calculated on the basis of Shannon-Wiener index and Simpson index, respectively.

表8四川東拉山短絲木犀群落物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分析結(jié)果1)

Table8ResultoncorrelationanalysisamongspeciesdiversityindexesofOsmanthusserrulatusRehd.communityinDonglaMountainofSichuanProvince1)

多樣性指數(shù)Diversityindex相關(guān)系數(shù) CorrelationcoefficientDH'JswJgidMaD1.0000H'0.8838**1.0000Jsw0.7379*0.62311.0000Jgi0.9741**0.7949*0.8465**1.0000dMa0.38680.6655*-0.16740.17131.0000

1)D： Simpson指數(shù)Simpson index；H′： Shannon-Wiener指數(shù) Shannon-Wiener index；Jsw： 基于Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算的Pielou指數(shù)Pielou index is calculated on the basis of Shannon-Wiener index；Jgi： 基于Simpson指數(shù)計(jì)算的Pielou指數(shù)Pielou index is calculated on the basis of Simpson index；dMa： Margalef指數(shù) Margalef index. ** ：P<0.01； *：P<0.05.

2.6 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

在被調(diào)查的四川東拉山短絲木犀群落的24個(gè)樣方中共有短絲木犀1 123株，對(duì)該短絲木犀種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)圖1。

H： 株高 Height； DBH： 胸徑Diameter at breast height.Ⅰ： H<33 cm； Ⅱ： H≥33 cm，DBH<2.5 cm； Ⅲ： 2.5 cm≤DBH<7.5 cm； Ⅳ： 7.5 cm≤DBH<22.5 cm； Ⅴ： DBH≥22.5 cm.圖1 四川東拉山短絲木犀種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 1 Population diameter class structure of Osmanthus serrulatus Rehd. in Dongla Mountain of Sichuan Province

結(jié)果表明：該種群中Ⅳ級(jí)(7.5≤DBH<22.5 cm)成年個(gè)體最多，有392株；Ⅴ級(jí)(DBH≥22.5 cm)個(gè)體最少，僅10株，平均胸徑24.5 cm；Ⅰ級(jí)(H<33 cm)至Ⅲ級(jí)(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)低齡個(gè)體共有721株，優(yōu)勢(shì)明顯。相比較而言，Ⅱ級(jí)(H≥33 cm，DBH<2.5 cm)至Ⅳ級(jí)的個(gè)體數(shù)量差距較小，但Ⅰ級(jí)幼樹(shù)數(shù)量較少，而且Ⅴ級(jí)大樹(shù)數(shù)量稀少，可見(jiàn)，在該群落中，短絲木犀種群處于較為均衡的狀態(tài)，呈現(xiàn)出一定的增長(zhǎng)趨勢(shì)。

3 討論和結(jié)論

短絲木犀群落是四川西部特有的植物群落，東拉山大峽谷的短絲木犀種群也是目前發(fā)現(xiàn)的較為完整的野生大型桂花種群。調(diào)查結(jié)果表明：該群落共有野生維管植物78科144屬235種，區(qū)系起源和組成復(fù)雜。在科水平上，熱帶亞熱帶成分略高于溫帶成分，其中泛熱帶分布型比例最高，表明該區(qū)系與全球大部分熱帶地區(qū)的植物區(qū)系聯(lián)系密切，而溫帶成分中北溫帶分布型和東亞分布型占主要地位，表明該區(qū)系的溫帶起源較為簡(jiǎn)單，估計(jì)與該地處于川西亞高山地區(qū)，青藏高原的隆起阻礙了中亞、舊世界溫帶和溫帶亞洲等溫帶成分的滲入有關(guān)[33]。在屬水平上，該區(qū)系受溫帶成分影響明顯，其中主要以北溫帶分布型為主，占群落種子植物總屬數(shù)(不包括世界分布型，下同)的40.0%，同時(shí)來(lái)自東亞植物區(qū)系的東亞和北美洲間斷分布型和東亞分布型分別占群落種子植物總屬數(shù)的14.4%和11.2%，表明東亞區(qū)系對(duì)該區(qū)系存在一定的影響；此外，作為熱帶亞熱帶成分代表的泛熱帶分布型也占群落種子植物總屬數(shù)的12.8%，加之部分以熱帶分布為主的世界分布型，反映出與該群落植物區(qū)系與熱帶成分的聯(lián)系。

東拉山地處川西亞高山地區(qū)，地形復(fù)雜，在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史時(shí)期由熱帶亞熱帶氣候逐步轉(zhuǎn)化為與現(xiàn)代相似的氣候分布格局的過(guò)程中，形成了目前“熱帶起源明顯、溫帶成分占據(jù)主導(dǎo)”的復(fù)雜的植物區(qū)系格局[34]，同時(shí)也成為一些古老植物的避難所或新生孤立類群的發(fā)源地。在溫帶分布型中，杜鵑屬、梾木屬、水青岡屬、鵝耳櫪屬和紅豆杉屬等都是木本植物，也是東拉山地區(qū)植物群落的主要優(yōu)勢(shì)種，表明該區(qū)域植物溫帶起源的特征。另外，從植物地理分布區(qū)看，該區(qū)域處于中亞熱帶常年濕潤(rùn)的東部地區(qū)與西部干濕分明的交界線附近，其植被的區(qū)系特征在東西方向上具有“喜馬拉雅-中國(guó)-日本植物區(qū)系”相互滲透和在南北方向上具有“北溫帶-熱帶亞洲植物區(qū)系”相互交錯(cuò)的過(guò)渡特征，表現(xiàn)出較高的復(fù)雜性。

在該短絲木犀群落中，中高位芽、小高位芽和矮高位芽植物是主要的組成成分，且藤本高位芽和地面芽植物均占有一定比例，主要是由于該群落位于高海拔的山谷之中，溫差和濕度大，是較為典型的高山矮林群落。雖然環(huán)境對(duì)群落植物生活型譜組成具有重要的影響，但同時(shí)也不可忽略人為干擾的影響，如林下植被砍伐、放牧等情況導(dǎo)致該群落形成現(xiàn)在的生活型譜。

從群落結(jié)構(gòu)看，該短絲木犀群落外貌季相變化明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次，其中短絲木犀的重要值明顯高于其余植物，是群落的建群種。從短絲木犀種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)看，Ⅴ級(jí)大樹(shù)稀少且Ⅰ級(jí)幼樹(shù)數(shù)量也較少，而處于Ⅱ至Ⅳ級(jí)的個(gè)體數(shù)量占據(jù)優(yōu)勢(shì)，種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定；值得注意的是，雖然樹(shù)木的胸徑與年齡呈正相關(guān)，但由于該群落所處的生境條件較為惡劣，植株生長(zhǎng)較為緩慢，實(shí)際上短絲木犀成年個(gè)體相對(duì)較多，其中Ⅲ級(jí)個(gè)體中多數(shù)可能是成熟個(gè)體，且能夠開(kāi)花結(jié)實(shí)，因此，該群落的短絲木犀種群實(shí)際可能正處于由相對(duì)穩(wěn)定的演替中期向衰落期演化的過(guò)渡階段。同時(shí)，短絲木犀野生種群的片段化分布特征和種子的隔年萌發(fā)現(xiàn)象[19]，以及生境條件的限制都是導(dǎo)致其天然更新能力弱的重要原因，而且種群中各徑級(jí)立木結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，幼齡個(gè)體在進(jìn)入上層林冠階段時(shí)會(huì)存在明顯的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，因此，亟需采取措施保護(hù)其種群的繁衍和發(fā)展。

從群落的物種多樣性看，該短絲木犀群落喬木層和灌木層的物種豐富度相對(duì)較高而均勻度相對(duì)較低，建群種短絲木犀優(yōu)勢(shì)明顯，占據(jù)了極大的生存資源空間，從而降低了群落的均勻度，使物種均勻度和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)[35]；同時(shí)，群落物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果表明：短絲木犀群落物種的數(shù)量和分布均勻性決定了該群落的物種多樣性。穩(wěn)定的群落中上層植被改善了局部的小生境條件，為林下草本生長(zhǎng)提供了有利條件[36]，加之土壤肥力高、濕度大，適宜部分廣布性草本生長(zhǎng)，使得草本層多樣性程度最高，為短絲木犀幼苗的生長(zhǎng)營(yíng)造了較好的生境條件，從而導(dǎo)致該種群呈現(xiàn)分布集中、優(yōu)勢(shì)明顯的特征。

從調(diào)查結(jié)果看，導(dǎo)致短絲木犀瀕危的主要原因有2個(gè)：一是人為破壞及亂砍濫伐，在樣地附近可以看到有砍伐的痕跡；二是短絲木犀種子隔年萌發(fā)，生殖傳播能力弱，且生境呈片段化和破碎化[19]。這2個(gè)原因制約了短絲木犀種群發(fā)展，因此，在開(kāi)發(fā)旅游資源的同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)短絲木犀的保護(hù)，并適當(dāng)控制群落內(nèi)數(shù)量較多的云錦杜鵑和多花薔薇等種類的生長(zhǎng)趨勢(shì)，削弱這些種類在群落中上層的高覆蓋度，以減小對(duì)短絲木犀生長(zhǎng)和存活的限制。此外，建立保護(hù)小區(qū)和種質(zhì)資源圃，對(duì)短絲木犀進(jìn)行就地和遷地保護(hù)，并強(qiáng)化對(duì)短絲木犀瀕危機(jī)制和生長(zhǎng)發(fā)育限制因子等方面的研究，也是短絲木犀種質(zhì)資源保護(hù)的重要措施。

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AnalysesoncharacteristicsandspeciesdiversityofOsmanthusserrulatuscommunityinDonglaMountainofSichuanProvince

CHEN Lin1a,1b,①， YANG Guodong1a,1b,①， QIAN Huirong1a,1b， LI Longna2，②， CHENG Yan3

(1. Nanjing Forestry University： a. Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China， b. College of Biology and the Environment， Nanjing 210037， China； 2. Virtual Simulation Experimental Teaching Center of Agricultural Biology， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China； 3. Administration of Dr. Sun Yat-sen’s Mausoleum， Nanjing 210014， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 74-83

24 quadrats of area 10 m×10 m were delineated in Grand Canyon of Dongla Mountain of Sichuan Province by using quadrat method， species composition， structure and species diversity of community， and population diameter class structure of the Chinese endemic plantOsmanthusserrulatusRehd. were investigated and analyzed. The results show that there are 235 species belonging to 144 genera in 78 families of vascular plants inO.serrulatuscommunity， including 11 species belonging to 9 genera in 8 families of pteridophytes， 8 species belonging to 5 genera in 2 families of gymnosperms， and 216 species belonging to 130 genera in 68 families of angiosperms. The dominant families are relatively obvious， including Rosaceae， Lauraceae， Saxifragaceae, and Caprifoliaceae， etc. The number of mesophanerophytes is the highest in the community， followed by microphanerophytes and nanophanerophytes. Seasonal changes of the community are obvious， and the community can be divided into arbor， shrub and herb layers， and there are the most species (98 species) in shrub layer. There are 15 species with the important value above 3.0% in arbor layer， while the numbers of species with the important value above 5.0% are 18 in shrub layer and 14 in herb layer， respectively. Particularly，O.serrulatushas the highest important value in arbor and shrub layers， and occupies absolute advantage. The distribution types in family level of spermatophytes are mainly Pantropic and North Temperate， while temperate element is dominant in genus level， and there are also some relationships with East Asian flora and Pantropic flora. From the view of community species diversity indexes， Margalef index is the highest in shrub layer， but the lowest in herb layer， while Shannon-Wiener index， Simpson index, and Pielou index are the highest in herb layer， but the lowest in arbor layer. Besides， the correlations of Margalef index with Simpson index and Pielou index are low， while those of Simpson index with Shannon-Wiener index and Pielou index are significant or extremely significant， respectively. Population diameter class structure ofO.serrulatusin the community can be divided into five classes， and the numbers of classⅠ (young tree) and class Ⅴ (big tree) are less， but class Ⅳ (adult individuals) are the most (392 individuals)， and the numbers of individuals from class Ⅱ to class Ⅳ are similar， indicating that young trees from small to medium diameter classes are dominant in general. The comprehensive analysis results show thatO.serrulatuscommunity is the alpine coppice community mainly composing by shrubs and herbs， and is obviously effected by temperate element， and has a certain relationship with tropical element， which showing transitivity and complexity of floristic element. The species diversity of community is related to species number and distribution uniformity.O.serrulatusis the constructive species in the community with concentrated distribution and obvious advantages， but the population is in the transition stage from relatively stable middle succession to fading stage. And according to the survey results, some suggestions are put forward for the protection of the community.

Dongla Mountain of Sichuan Province；OsmanthusserrulatusRehd.； community characteristics； life form； species diversity； population diameter class structure

2017-05-23

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31300558)； 江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20130972)； 江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)；江蘇高校品牌專業(yè)建設(shè)工程資助項(xiàng)目(TAPP)； 南京林業(yè)大學(xué)高學(xué)歷人才基金項(xiàng)目(GXL201308)

陳 林(1982—)，男，四川成都人，博士，講師，主要從事植物分類學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究。楊國(guó)棟(1988—)，男，江蘇徐州人，博士研究生，主要從事繁殖生物學(xué)和植物資源利用研究。

①共同第一作者

②通信作者E-mail： lln2013034@njau.edu.cn

Q948.15； Q948.5； S685.13

A

1674-7895(2017)04-0074-10

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.10

郭嚴(yán)冬)