蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊香果樹群落物種組成及多樣性特征

彭仙麗， 李 莉， 張光富，①， 任小杰， 李 倩， 吳文霞， 邱 嵐， 王志華

(1. 南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江蘇 南京 210023；2. 江蘇省溧陽(yáng)市林業(yè)工作站， 江蘇 溧陽(yáng) 213300)

蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊香果樹群落物種組成及多樣性特征

彭仙麗1， 李 莉2， 張光富1，①， 任小杰2， 李 倩1， 吳文霞1， 邱 嵐2， 王志華2

(1. 南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江蘇 南京 210023；2. 江蘇省溧陽(yáng)市林業(yè)工作站， 江蘇 溧陽(yáng) 213300)

采用樣方法對(duì)蘇南山區(qū)分布的處于瀕危的國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物香果樹(EmmenopteryshenryiOliv.)群落特征進(jìn)行調(diào)查與分析。結(jié)果表明：在5個(gè)斑塊面積合計(jì)1 600 m2的樣方中共有維管植物45科65屬72種，其中，人為干擾較輕的Q1、Q5和Q4斑塊中分別有26科32屬33種、21科25屬25種、19科21屬22種，人為干擾較強(qiáng)的Q2和Q3斑塊中分別有20科25屬26種、18科21屬21種。總體上看，香果樹群落的物種組成較為豐富，但不同斑塊間存在一定差異。根據(jù)重要值，在Q1、Q4和Q5斑塊中香果樹為喬木層優(yōu)勢(shì)種，而在Q2和Q3斑塊中為亞優(yōu)勢(shì)種。不同斑塊香果樹群落的物種多樣性存在明顯差異，其物種數(shù)量從大到小依次為Q1斑塊、Q2斑塊、Q5斑塊、Q4斑塊、Q3斑塊。不同群落層次的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou群落均勻度指數(shù)總體呈現(xiàn)為草本層最高，灌木層次之，喬木層最低。研究結(jié)果認(rèn)為：人為干擾降低了部分斑塊香果樹群落的物種多樣性，但對(duì)其群落結(jié)構(gòu)影響較小，建議進(jìn)行人為森林撫育和砍伐部分纏繞香果樹的木質(zhì)藤本植物以保護(hù)香果樹群落。

香果樹； 物種組成； 群落特征； 物種多樣性； 斑塊

生境片段化或破碎化(habitat fragmentation)是生物多樣性喪失的主要原因之一[1]。生境破碎與尺度密切相關(guān)，相關(guān)研究主要集中在景觀尺度和種群水平，且研究對(duì)象以動(dòng)物為主[2]。不同物種對(duì)生境破碎化的敏感性不同[3]，珍稀瀕危植物由于生境要求苛刻、種群分布局限及種群數(shù)量偏少等原因更易受生境片段化影響。目前關(guān)于生境片段化對(duì)珍稀瀕危植物影響的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性方面[4-5]，對(duì)片段化植物群落的研究較少[6-7]。

香果樹(EmmenopteryshenryiOliv.)為茜草科(Rubiaceae)落葉喬木，是中國(guó)特有單種屬植物，分布于安徽、江蘇、浙江和福建等省份[8]。香果樹是著名的古老孑遺植物，也是珍貴的材用和觀賞樹種。由于人為活動(dòng)的影響，近年來(lái)國(guó)內(nèi)香果樹的自然分布范圍以及種群數(shù)量急劇減少[9]，因此，在1991年的《中國(guó)植物紅皮書：稀有瀕危植物(第一冊(cè))》中，香果樹被列為國(guó)家保護(hù)稀有種[10]；在1999年國(guó)務(wù)院頒布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》中，香果樹又被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[11]。

目前，關(guān)于香果樹群落的物種組成特征認(rèn)識(shí)不一。楊開軍等[12]對(duì)安徽天堂寨1個(gè)面積20 m×20 m的樣地的研究表明：香果樹群落具有較低的物種豐富度。陳子林等[13]通過對(duì)浙江大盤山5個(gè)面積20 m×20 m的樣地進(jìn)行調(diào)查，分析了香果樹群落的結(jié)構(gòu)特征，認(rèn)為其物種多樣性偏低。劉成一等[14]分析了湖南大圍山2個(gè)面積20 m×20 m的樣地的香果樹群落特征，認(rèn)為其群落物種組成較為豐富。主要原因可能在于：1)有的研究取樣面積偏??；2)由于香果樹在亞熱帶山區(qū)通常呈斑塊狀分布，完全采取典型樣方法取樣，可能難以真實(shí)反映其實(shí)際情況；3)香果樹在中國(guó)分布廣泛，不同地區(qū)香果樹群落的物種組成及物種多樣性特征很可能存在差異。

作者通過近年來(lái)開展的全國(guó)重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查(江蘇)以及江蘇省林業(yè)三新工程項(xiàng)目(“珍稀樹種香果樹的生境保護(hù)、繁育和野外回歸”)，于不同季節(jié)對(duì)江蘇境內(nèi)香果樹資源進(jìn)行全面清查，僅在蘇南山區(qū)發(fā)現(xiàn)幾處有野生香果樹分布，且該區(qū)的香果樹群落呈明顯的斑塊狀分布。本研究比較分析了蘇南山區(qū)5個(gè)不同斑塊香果樹群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征，以期為蘇南山區(qū)香果樹群落的生態(tài)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇省溧陽(yáng)市戴埠鎮(zhèn)南山竹海，地理坐標(biāo)為北緯31°16′13″、東經(jīng)119°29′02″。研究區(qū)內(nèi)最高海拔508 m。該區(qū)屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，日照充足，雨量充沛。年平均氣溫15.6 ℃，1月份氣溫最低(平均值為3.2 ℃)，7月份氣溫最高(平均值為31.1 ℃)；極端最高氣溫39.2 ℃，極端最低氣溫-14.7 ℃；年均降水量1 586.7 mm；全年無(wú)霜期232 d左右。土壤類型主要為黃棕壤[18]。該區(qū)的森林群落類型主要為落葉闊葉林和以毛竹〔Phyllostachysedulis(Carr.) J. Houz.〕為主的竹林。群落的主要優(yōu)勢(shì)種為香果樹、紫楠〔Phoebesheareri(Hemsl.) Gamble〕、大葉櫸樹(ZelkovaschneiderianaHand.-Mazz.)和樸樹(CeltissinensisPers.)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查方法 蘇南山區(qū)香果樹呈斑塊狀分布，共5個(gè)斑塊，各斑塊香果樹群落樣地基本概況見表1。除深溪岕(Q5)斑塊位于南山竹海的北坡，其余4個(gè)斑塊位于地面纜車軌道(長(zhǎng)526 m)附近。根據(jù)距離地軌的遠(yuǎn)近，5個(gè)斑塊的人為干擾程度分為2類：距離地軌較遠(yuǎn)的安雞頭山(Q1)、桃樹岕(Q4)和Q5斑塊人為干擾程度較輕；距離地軌較近的Q2和Q3斑塊人為干擾程度較強(qiáng)。

由于20世紀(jì)90年代溧陽(yáng)南山竹海景區(qū)建設(shè)時(shí)的次生林砍伐以及地軌附近每年的人為清理，香果樹成年植株高度通常小于10 m。在野外踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)5個(gè)斑塊的大小，分別設(shè)置6、2、4、2和2個(gè)面積10 m×10 m的樣方，樣方面積合計(jì)1 600 m2。在每個(gè)樣方內(nèi)分別隨機(jī)設(shè)置1個(gè)面積5 m×5 m的灌木樣方，在每個(gè)灌木樣方中設(shè)置2個(gè)面積1 m×1 m的草本樣方。對(duì)各樣方內(nèi)喬木層植物進(jìn)行每木檢尺，逐株調(diào)查，分別記錄各樣方內(nèi)喬木層植物(胸徑大于等于5 cm)的種類、株數(shù)、胸徑、冠幅和枝下高；分別記錄各灌木樣方內(nèi)植物的種類、株數(shù)和胸徑等[19-20]；采用Braun-Blanquet多蓋度等級(jí)法記錄各草本樣方內(nèi)植物的種類、高度和多蓋度等級(jí)等[21]。

表1蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊中香果樹群落樣地基本概況

Table1BasicstatusofplotsofEmmenopteryshenryiOliv.communitiesinfivepatchesinthemountainousareaofsouthernJiangsu

斑塊Patch緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mElevation坡度/(°)Slope坡向Aspect郁閉度Canopydensity巖石裸露度/%BarenessdegreeofrockQ1N31°09'41″E119°30'50″40728西北Northwest0.685Q2N31°09'45″E119°30'49″37430西北Northwest0.685Q3N31°09'53″E119°30'52″24348西北Northwest0.590Q4N31°09'56″E119°30'53″20325西北Northwest0.780Q5N31°10'26″E119°30'56″44632北North0.775

1.2.2 群落特征分析方法 參考植物群落學(xué)研究方法[22-23]，統(tǒng)計(jì)每個(gè)斑塊中各樣地內(nèi)喬木層和灌木層物種的相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度，根據(jù)公式“重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3”計(jì)算重要值。草本層植物則對(duì)其多蓋度等級(jí)先按照中位數(shù)值進(jìn)行轉(zhuǎn)換，再根據(jù)相對(duì)多蓋度和相對(duì)頻度計(jì)算其重要值[19]。

1.2.3 物種多樣性分析 以重要值為物種多樣性的測(cè)度依據(jù)，香果樹群落的物種多樣性測(cè)度采用以下4種多樣性指數(shù)：物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(SW)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(SN)和Pielou群落均勻度指數(shù)(PW)[24]。其中，SW、SN和PW的計(jì)算公式如下：

在這樣的時(shí)刻，全體中國(guó)人民都在向老兵莊嚴(yán)致敬。今天，首都文學(xué)界舉行座談會(huì)，紀(jì)念中國(guó)人民抗日戰(zhàn)爭(zhēng)暨世界反法西斯戰(zhàn)爭(zhēng)勝利70周年，首先要向以筆為槍的老兵們致敬。我謹(jǐn)代表中國(guó)作家協(xié)會(huì)，向在血與火的考驗(yàn)中與人民戰(zhàn)斗在一起的前輩作家表示最崇高的敬意！向參加過抗戰(zhàn)的文學(xué)界的老戰(zhàn)士、老作家表示最深切的祝福！

以上各式中，S為物種數(shù)，N為所有種的個(gè)體數(shù)，ni是第i個(gè)種的重要值，3.321 9是從ln到lg的轉(zhuǎn)化系數(shù)，β為N被S整除后的余數(shù)，α=(N-β)/S。

各斑塊中香果樹群落的總體多樣性根據(jù)喬木層、灌木層和草本層的不同權(quán)重(分別為0.5、0.3和0.2)進(jìn)行計(jì)算[25]。采用EXCEL 2010和SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，對(duì)香果樹群落不同層次的物種多樣性指數(shù)分別采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)。

2 結(jié)果和分析

2.1 香果樹群落的物種組成特征

2.1.1 整個(gè)香果樹群落的物種組成 調(diào)查結(jié)果顯示：在面積1 600 m2的樣方中，共有維管植物72種，隸屬于45科65屬。其中，蕨類植物5種，裸子植物1種，雙子葉植物57種，單子葉植物9種。含有4種的科有樟科(Lauraceae)(4屬)、?？?Moraceae)(2屬)和鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(2屬)；含有3種的科有葡萄科(Vitaceae)(3屬)、榆科(Ulmaceae)(3屬)和木通科(Lardizabalaceae)(2屬)；含有2種的科有大戟科(Euphorbiaceae)(2屬)、禾本科(Poaceae)(2屬)、葫蘆科(Cucurbitaceae)(2屬)、金縷梅科(Hamamelidaceae)(2屬)、蓼科(Polygonaceae)(2屬)、馬鞭草科(Verbenaceae)(2屬)、漆樹科(Anacardiaceae)(2屬)、茜草科(Rubiaceae)(2屬)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)(2屬)、五味子科(Schisandraceae)(2屬)、莎草科(Cyperaceae)(1屬)和山茶科(Theaceae)(1屬)；其余27科均只含有1屬1種。可見，該區(qū)的香果樹群落物種組成以只含有1種的科為主。

2.1.2 不同斑塊香果樹群落的物種組成 調(diào)查結(jié)果顯示：蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊的物種組成不同。在人為干擾程度較輕的Q1、Q5和Q4斑塊中分別有維管植物26科32屬33種、21科25屬25種、19科21屬22種；在人為干擾程度較強(qiáng)的Q2和Q3斑塊中分別有維管植物20科25屬26種、18科21屬21種。可見，Q1斑塊的植物種類最多，而Q3斑塊的植物種類最少。5個(gè)斑塊香果樹群落的物種數(shù)量從大到小依次為Q1斑塊、Q2斑塊、Q5斑塊、Q4斑塊、Q3斑塊。此外，5個(gè)斑塊優(yōu)勢(shì)科與優(yōu)勢(shì)屬組成上差異并不顯著。如Q1斑塊中種類最多的科為樟科和金縷梅科，均含有3種；Q3斑塊中種類最多的科為樟科、葫蘆科和鱗毛蕨科，均含有2種。

2.2 香果樹群落的結(jié)構(gòu)特征

結(jié)構(gòu)特征可以反映一個(gè)植物群落的生態(tài)環(huán)境及其功能[26]。總體上看，蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊香果樹群落的垂直結(jié)構(gòu)均較為明顯，可分為3層：?jiǎn)棠緦痈?.0～10.0 m，主要種類有香果樹、大葉櫸樹、樸樹、檫木〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕和毛竹等；灌木層高1.5～3.0 m，主要種類有紫楠、八角楓〔Alangiumchinense(Lour.) Harms〕、毛花連蕊茶(CamelliafraternaHance)、山胡椒〔Linderaglauca(Sieb. et Zucc.) Bl.〕和香果樹等；草本層高度通常小于1.0 m，主要種類有虎耳草(SaxifragastoloniferaCurtis)、絡(luò)石〔Trachelospermumjasminoides(Lindl.) Lem.〕、常春藤〔Hederanepalensisvar.sinensis(Tobl.) Rehd.〕、半蒴苣苔(HemiboeasubcapitataC. B. Clarke)、貫眾(CyrtomiumfortuneiJ. Smith)和苔草(Carexsp.)等。層間植物較為發(fā)達(dá)，主要種類有菝葜(SmilaxchinaLinn.)、南五味子(KadsuralongipedunculataFinet et Gagnep.)、扶芳藤〔Euonymusfortunei(Turcz.) Hand.-Mazz.〕、鷹爪楓(HolboelliacoriaceaDeils)和絡(luò)石等。其中，Q1和Q5斑塊的藤本植物較多，而其余斑塊較少。

2.3 香果樹群落的物種重要值

蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊香果樹群落的物種組成及重要值見表2。由表2可見：蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊中香果樹群落的喬木層優(yōu)勢(shì)種存在差異。在Q1、Q4和Q5斑塊中，香果樹的重要值均為最大，分別為44.38%、41.22%和27.87%，說明在這3個(gè)斑塊中香果樹均為優(yōu)勢(shì)種，其余主要伴生種有青榨槭(AcerdavidiiFranch.)、紫楠、毛竹、樸樹、大葉櫸樹和檫木。而在Q2和Q3斑塊中，香果樹均為亞優(yōu)勢(shì)種，且這2個(gè)斑塊香果樹喬木層的伴生種也較少。在灌木層中，香果樹的優(yōu)勢(shì)地位也較為突出，為優(yōu)勢(shì)種(Q1和Q2斑塊)或亞優(yōu)勢(shì)種(Q3、Q4和Q5斑塊)，其余主要伴生種有紫楠、鹽膚木(RhuschinensisMill.)、毛花連蕊茶、牛鼻栓(FortuneariasinensisRehd. et Wils.)和青榨槭等。不同斑塊中草本層的優(yōu)勢(shì)種差異較大。

表2蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊香果樹群落的物種組成及重要值

Table2SpeciescompositionandimportantvalueofEmmenopteryshenryiOliv.communitiesinfivepatchesinthemountainousareaofsouthernJiangsu

群落層次Communitylayer物種Species各斑塊中不同物種的重要值/%1)Importantvalueofdifferentspeciesineachpatch1)Q1Q2Q3Q4Q5喬木層Arborlayer香果樹Emmenopteryshenryi44.3828.4648.8341.2227.87青榨槭Acerdavidii13.36————紫楠Phoebesheareri12.78—51.17—6.70豺皮樟Litsearotundifoliavar.oblongifolia7.41————樸樹Celtissinensis6.048.63—14.6110.54楓香樹Liquidambarformosana5.54————牛鼻栓Fortuneariasinensis3.70————八角楓Alangiumchinense3.49————野桐Mallotustenuifolius3.3015.75———毛竹Phyllostachysedulis—47.15—17.3311.41構(gòu)樹Broussonetiapapyrifera———10.21—白花泡桐Paulowniafortunei———9.65—刺榆Hemipteleadavidii———6.99—大葉櫸樹Zelkovaschneideriana————12.67檫木Sassafrastzumu————12.55臭椿Ailanthusaltissima————10.74黃檀Dalbergiahupeana————7.52灌木層Shrublayer香果樹Emmenopteryshenryi23.3527.0820.6520.8113.20紫楠Phoebesheareri13.3414.3742.6832.82—八角楓Alangiumchinense7.43————毛花連蕊茶Camelliafraterna6.43—18.71—8.97山胡椒Linderaglauca6.26—4.74——鹽膚木Rhuschinensis—13.81———木蠟樹Toxicodendronsylvestre—10.72———野桐Mallotustenuifolius—6.90———樸樹Celtissinensis——5.70——青榨槭Acerdavidii———11.32—茶Camelliasinensis———10.85—刺榆Hemipteleadavidii———6.44—牛鼻栓Fortuneariasinensis————35.56豺皮樟Litsearotundifoliavar.oblongifolia————9.97粗榧Cephalotaxussinensis————8.38草本層Herblayer香果樹Emmenopteryshenryi16.49————絡(luò)石Trachelospermumjasminoides9.58———34.13苔草Carexsp.6.61—11.98—9.73云臺(tái)南星Arisaemasilvestrii5.71————黑足鱗毛蕨Dryopterisfuscipes5.06—6.01——求米草Oplismenusundulatifolius—15.60——6.62大芽南蛇藤Celastrusgemmatus—11.07———地錦Parthenocissustricuspidata—9.07——7.96茜草Rubiacordifolia—8.75———三葉木通Akebiatrifoliata—6.54———紫楠Phoebesheareri——18.82——毛花連蕊茶Camelliafraterna——9.10——半蒴苣苔Hemiboeasubcapitata——7.41——冷水花Pileanotata———39.56—活血丹Glechomalongituba———9.04—茶Camelliasinensis———7.96—常春藤Hederanepalensisvar.sinensis———6.33—五味子Schisandrachinensis———3.98—

續(xù)表2 Table2(Continued)群落層次Communitylayer物種Species各斑塊中不同物種的重要值/%1)Importantvalueofdifferentspeciesineachpatch1)Q1Q2Q3Q4Q5虎耳草Saxifragastolonifera————8.43

1)喬木層列出各斑塊中所有物種，灌木層和草本層僅列出各斑塊中重要值前5的物種 All species in arbor layer in each patch are listed， and species with top five important values in shrub or herb layer in each patch are listed. —： 無(wú)分布 No distribution.

2.4 香果樹群落的物種多樣性

采用物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(SW)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(SN)和Pielou群落均勻度指數(shù)(PW)，對(duì)蘇南山區(qū)香果樹群落不同斑塊的喬木層、灌木層和草本層物種進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果見表3。

斑塊Patch群落層次CommunitylayerSSWSNPWQ1喬木層Arborlayer9.002.550.760.80灌木層Shrublayer21.003.840.910.88草本層Herblayer31.004.430.950.90總體Overall17.003.310.840.84Q2喬木層Arborlayer4.001.750.670.88灌木層Shrublayer10.003.050.860.92草本層Herblayer18.003.900.930.94總體Overall8.602.570.780.90Q3喬木層Arborlayer2.001.000.501.00灌木層Shrublayer7.002.250.740.80草本層Herblayer20.003.950.930.92總體Overall7.101.960.660.92Q4喬木層Arborlayer6.002.300.760.89灌木層Shrublayer8.002.680.820.89草本層Herblayer17.003.270.820.80總體Overall8.802.610.790.87Q5喬木層Arborlayer8.002.850.850.95灌木層Shrublayer9.002.820.820.89草本層Herblayer16.003.380.860.84總體Overall9.902.950.850.91Q喬木層Arborlayer5.80±1.28b2.09±0.32c0.71±0.06c0.90±0.03a灌木層Shrublayer11.00±2.55b2.93±0.26b0.83±0.03ab0.88±0.02a草本層Herblayer20.40±2.73a3.79±0.21a0.90±0.02a0.88±0.03a總體Overall10.28±1.74b2.68±0.22bc0.78±0.03abc0.89±0.01a

1)S： 物種豐富度指數(shù)Species richness index；SW： Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)Shannon-Wiener species diversity index；SN： Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpson ecological dominance index；PW： Pielou群落均勻度指數(shù)Pielou community evenness index. Q： 整個(gè)香果樹群落The wholeEmmenopteryshenryiOliv. community. 同列中不同的小寫字母表示不同群落層次間差異顯著(α=0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference among different community layers (α=0.05).

蘇南山區(qū)不同斑塊香果樹群落的S和SW值由大到小依次為Q1斑塊、Q5斑塊、Q4斑塊、Q2斑塊、Q3斑塊，而不同斑塊的SN和PW值相差不大。Q2和Q3斑塊的S和SW值差異明顯可能與其靠近地軌附近，人為干擾較大，斑塊面積較小有關(guān)。而SN和PW值相差不大的原因在于這5個(gè)斑塊的香果樹群落均為次生林，且樣地中巖石裸露度均較高。從群落結(jié)構(gòu)看，不同斑塊的S、SW、SN和PW值基本上表現(xiàn)為草本層最高，灌木層次之，喬木層最低，這可能由于草本層中木本和藤本植物幼苗較多。

總體上看，蘇南山區(qū)整個(gè)香果樹群落不同層次的物種多樣性指數(shù)存在明顯差異。除PW值外，喬木層和草本層間的S、SW和SN值均存在顯著差異(α=0.05)。不同群落層次間的PW值差異不顯著，推測(cè)可能與各斑塊群落中巖石裸露度較高有關(guān)。

3 討 論

3.1 蘇南山區(qū)香果樹群落的主要特征

本研究結(jié)果表明：江蘇省野生香果樹群落僅見于溧陽(yáng)山區(qū)，這5個(gè)斑塊香果樹群落是江蘇境內(nèi)殘存的最為集中的分布地點(diǎn)。總體上看，該區(qū)香果樹群落的物種組成較為豐富。在面積1 600 m2的樣方中，共有72種維管植物。5個(gè)斑塊彼此孤立，種類最多的Q1斑塊有33種植物，種類最少的Q3斑塊有21種植物。這與安徽天堂寨香果樹群落的物種豐富度偏低不同，其原因在于后者的取樣面積偏小，僅有1個(gè)樣地(400 m2)[12]。本研究中蘇南山區(qū)香果樹群落的物種多樣性與浙江大盤山香果樹群落較為相似[13]，但其維管植物種類少于大盤山(83種)，原因可能在于本研究的取樣地點(diǎn)為不同斑塊，可能代表性更強(qiáng)，而且蘇南山區(qū)的香果樹群落處于演替早期階段，均存在一定程度的人為干擾，植物種類較為混雜，而大盤山香果樹群落的地理位置偏南，其喬木層高度為15 m，明顯高于蘇南山區(qū)香果樹群落。

在調(diào)查的蘇南山區(qū)所有斑塊的香果樹群落中，香果樹的優(yōu)勢(shì)地位較突出，為優(yōu)勢(shì)種或亞優(yōu)勢(shì)種。溧陽(yáng)山區(qū)深溪岕等地分布的典型落葉闊葉林——栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)群落的郁閉度較高，為0.70～0.85；喬木層種類豐富，有11種；群落層次分明，有喬木層、灌木層和草本層，且喬木層又明顯分為3個(gè)亞層：第1亞層高度在15 m 以上，第2亞層高度為7～15 m，第3亞層高度為4～7 m[27]。而該地香果樹群落郁閉度較低，喬木樹種組成簡(jiǎn)單，喬木層結(jié)構(gòu)單一。由于樣地內(nèi)巖石裸露度高，這些斑塊受到不同程度的人為干擾，樣地中成年香果樹長(zhǎng)勢(shì)總體欠佳，表現(xiàn)為林冠層一般不超過10 m，具有一定的萌枝現(xiàn)象，層間植物較多，這些可能均不利于香果樹更新。總體上看，香果樹群落不同層次的物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為草本層最高，灌木層次之，喬木層最低。這主要由于5個(gè)斑塊在20世紀(jì)90年代遭受過人為砍伐，現(xiàn)存植被均為自然恢復(fù)的次生林，并且處于進(jìn)展演替的早期階段。草本層由于具有較多的木本幼苗以及藤本幼苗，因此，草本層的物種豐富度較高。

此外，由于香果樹分布于中國(guó)的16個(gè)省份[18]，不同分布地香果樹群落的物種多樣性水平不僅取決于調(diào)查樣地所處的地理位置和樣地面積大小，也取決于取樣的代表性情況。且不同調(diào)查時(shí)間往往也會(huì)導(dǎo)致草本層植物的種類及數(shù)量存在一定的偏差。

3.2 人為干擾對(duì)香果樹群落的影響

總體上看，人為干擾通過改變小氣候以及土壤的水分和理化性質(zhì)等進(jìn)而影響森林群落的區(qū)系組成、群落結(jié)構(gòu)和物種的生態(tài)位寬度[28]。本研究中，蘇南山區(qū)5個(gè)斑塊香果樹群落中，人為干擾較輕的Q1、Q4和Q5斑塊的維管植物種數(shù)和物種豐富度高于人為干擾較強(qiáng)的Q2和Q3斑塊。從群落喬木層的優(yōu)勢(shì)種看，香果樹在Q1、Q4和Q5斑塊中均為優(yōu)勢(shì)種，而在Q2和Q3斑塊中均為亞優(yōu)勢(shì)種，其重要值分別僅次于紫楠(51.17%)和毛竹(47.15%)。表明不同程度的人為干擾可能已經(jīng)影響該區(qū)香果樹群落的物種組成、優(yōu)勢(shì)種在群落中的地位以及群落的物種多樣性水平，但是尚未對(duì)其群落結(jié)構(gòu)造成影響。其原因很可能在于，本研究的5個(gè)斑塊群落均位于南山竹海景區(qū)(Q5斑塊靠近景區(qū)邊界)，總體干擾強(qiáng)度不大，因此群落的垂直結(jié)構(gòu)尚未受到明顯的影響，均呈現(xiàn)為喬木層、灌木層和草本層。Mohandass等[29]研究認(rèn)為，人為干擾對(duì)印度南部山地常綠闊葉林的區(qū)系組成影響較大，但對(duì)群落結(jié)構(gòu)影響極小，本研究結(jié)論與之相似。

3.3 香果樹群落的保護(hù)建議

安雞頭山(Q1斑塊)分布著江蘇現(xiàn)存的最大的香果樹群落，并且目前溧陽(yáng)山區(qū)為江蘇境內(nèi)香果樹的惟一分布地，這些斑塊均處于不穩(wěn)定狀態(tài)，因此建議對(duì)蘇南山區(qū)具有相似生境的香果樹群落的地段進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查，同時(shí)考慮設(shè)立植物保護(hù)小區(qū)，對(duì)現(xiàn)有的香果樹生境斑塊加強(qiáng)保護(hù)和管理。此外，建議采取適當(dāng)?shù)娜藶樯謸嵊胧?，如建立不同斑塊的生境廊道，以便于不同斑塊中香果樹個(gè)體的擴(kuò)散和交流；對(duì)斑塊中局部區(qū)域藤本植物偏多的地段，考慮砍斷或間伐部分纏繞香果樹的木質(zhì)藤本植物。

致謝： 江蘇省溧陽(yáng)市林業(yè)工作站王堅(jiān)強(qiáng)站長(zhǎng)和朱俊洪科長(zhǎng)以及南京師范大學(xué)姚銳等碩士研究生對(duì)本研究的野外工作提供了大力協(xié)助，特此感謝!

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SpeciescompositionanddiversitycharacteristicsofEmmenopteryshenryicommunitiesinfivepatchesinthemountainousareaofsouthernJiangsu

PENG Xianli1， LI Li2， ZHANG Guangfu1，①， REN Xiaojie2， LI Qian1， WU Wenxia1， QIU Lan2， WANG Zhihua2

(1. Jiangsu Key Laboratory of Biodiversity and Biotechnology， School of Life Sciences， Nanjing Normal University， Nanjing 210023， China； 2. Forestry Station of Liyang of Jiangsu Province， Liyang 213300， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 93-100

Survey and analysis on community characteristics ofEmmenopteryshenryiOliv.， an endangered species ranked as national key protected wild plants of the second class， were conducted by plot method in the mountainous area of southern Jiangsu. The results show that there are 72 species of vascular plants in 65 genera belonging to 45 families with total quadrat area of 1 600 m2in five patches, in which, there are 33 species in 32 genera belonging to 26 families， 25 species in 25 genera belonging to 21 families， and 22 species in 21 genera belonging to 19 families， respectively in Q1， Q5， and Q4 patches suffered by slight human disturbance， and there are 26 species in 25 genera belonging to 20 families and 21 species in 21 genera belonging to 18 families， respectively in Q2 and Q3 patches suffered by strong human disturbance. Overall， species composition ofE.henryicommunities is relatively rich, but exists some differences in different patches. According to important value，E.henryiis dominant species in arbor layer in Q1， Q4， and Q5 patches， and is subdominant species in Q2 and Q3 patches. There are large differences in species diversity ofE.henryicommunities in different patches， and their species number from large to small is Q1 patch， Q2 patch， Q5 patch， Q4 patch， Q3 patch. Species richness index， Shannon-Wiener species diversity index， Simpson ecological dominance index， and Pielou community evenness index of different community layers are generally as follows： the herb layer is the highest， the shrub layer takes the second place， and the arbor layer is the lowest. It is suggested that human disturbance reduces species diversity ofE.henryicommunities in some patches， but has a little effect on community structure. Artificial forest tending and lopping woody liana enwound aroundE.henryiare recommended to protectE.henryicommunities.

EmmenopteryshenryiOliv.； species composition； community characteristics； species diversity； patch

Q948.15； S718.54

A

1674-7895(2017)04-0093-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.12

2017-05-22

江蘇省林業(yè)三新工程項(xiàng)目(LYSX[2016]54)； 江蘇高校品牌專業(yè)建設(shè)工程資助項(xiàng)目(TAPP)

彭仙麗(1991—)，女，安徽池州人，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)方面的研究。

①通信作者E-mail： zhangguangfu@njnu.edu.cn

張明霞)