湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落特征

劉楠楠， 劉 佳， 張明月， 王 蕾，①， 楊書林， 廖文波

(1. 首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院， 北京 100048； 2. 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 廣東 廣州 510275； 3. 湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)管理局， 湖南 炎陵 412500)

湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落特征

劉楠楠1， 劉 佳2， 張明月1， 王 蕾1，①， 楊書林3， 廖文波2

(1. 首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院， 北京 100048； 2. 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 廣東 廣州 510275； 3. 湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)管理局， 湖南 炎陵 412500)

為了探明湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松(PinustaiwanensisHayata)+檫木〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕群落的特征和演替規(guī)律，在野外調(diào)查基礎(chǔ)上，對該群落的種類組成、種子植物區(qū)系特征、生活型、外貌特征、垂直結(jié)構(gòu)和物種多樣性以及優(yōu)勢種的重要值和種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，并對該群落中臺灣松和檫木與其他喬木層和灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：該群落共有維管植物45科73屬126種，以薔薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)和樟科(Lauraceae)為優(yōu)勢科；該群落種子植物的熱帶分布型屬最多，溫帶分布型屬也較多，分別占群落中種子植物總屬數(shù)(世界分布型屬除外)的52.46%和47.54%，并且，該群落包含豐富的孑遺植物屬和種；該群落中高位芽植物占有絕對優(yōu)勢，所占比例達(dá)73.02%，地上芽、地面芽和隱芽植物所占比例分別為23.02%、1.59%和2.38%，但未發(fā)現(xiàn)一年生植物；該群落的常綠喬木和灌木種類較多，林冠顏色季節(jié)變化明顯。該群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，喬木層以臺灣松、檫木、交讓木(DaphniphyllummacropodumMiq.)和毛漆樹〔Toxicodendrontrichocarpum(Miq.) O. Kuntze〕為優(yōu)勢種，物種多樣性指數(shù)居中；灌木層以鹿角杜鵑(RhododendronlatoucheaeFranch.)、格藥柃(EuryamuricataDunn)和東方古柯(ErythroxylumsinensisC. Y. Wu)為優(yōu)勢種，物種多樣性指數(shù)最低；草本層物種數(shù)最多，物種多樣性指數(shù)最高。該群落的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均較高，分別為0.95、3.68和0.76。年齡結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明：該群落中臺灣松和檫木種群處于衰退狀態(tài)，而交讓木、毛漆樹和銀木荷(SchimaargenteaPritz. ex Diels)種群處于增長狀態(tài)。種間聯(lián)結(jié)分析結(jié)果表明：該群落中臺灣松和檫木與其他喬木和灌木優(yōu)勢種的共同出現(xiàn)百分率均較高，并且，臺灣松與檫木的種間聯(lián)結(jié)呈極顯著正相關(guān)。研究結(jié)果顯示：湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)的臺灣松+檫木群落為典型的亞熱帶中山針闊葉混交林，具有由亞熱帶向溫帶過度的性質(zhì)，并且，該群落相對穩(wěn)定、物種豐富且具有一定的古老性。

臺灣松； 檫木； 群落特征； 種間聯(lián)結(jié)； 群落演替

檫木屬(SassafrasTrew)為典型的東亞和北美間斷分布型屬，被認(rèn)為是第三紀(jì)孑遺成分[1-3]，該分布型中很多由木本植物構(gòu)成的群落被認(rèn)為是第三紀(jì)北半球高度發(fā)達(dá)的溫帶森林殘余成分，對追溯被子植物白堊紀(jì)早期的起源及研究“北美板塊與歐亞板塊”的古氣候和古環(huán)境及植物區(qū)系特征具有重要意義[4-7]。

檫木〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕為檫木屬植物，喜與其他樹種混生，其木材可用于造船、室內(nèi)裝修和制作家具[8]，樹皮和根可入藥[8]，還可用于園林觀賞[9]。目前，國內(nèi)關(guān)于檫木群落的研究主要集中在其與針葉樹種杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、金錢松〔Pseudolarixamabilis(Nelson) Rehd.〕、福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas〕、柏木(CupressusfunebrisEndl.)和錐栗〔Castaneahenryi(Skan) Rehd. et Wils.〕混交林的土壤狀況、生長和生物量等方面[10-18]，但是關(guān)于這些混交林的群落生態(tài)學(xué)研究卻較少。

在國內(nèi)，檫木多分布在武陵山、雪峰山脈及湘贛兩省交界的武功山和羅霄山脈一帶，桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)的臺灣松(PinustaiwanensisHayata)+檫木群落是非常少見的保存較好的針闊葉混交林群落。鑒于此，作者對該保護(hù)區(qū)內(nèi)臺灣松+檫木群落的種類組成、種子植物區(qū)系特征、生活型、外貌特征、垂直結(jié)構(gòu)和物種多樣性，優(yōu)勢種的重要值和種群年齡結(jié)構(gòu)以及群落中臺灣松和檫木與其他喬木層和灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行了研究，以期明確該群落的特征和演替規(guī)律，為探究檫木混交林的群落特征和桃源洞地區(qū)植被歷史及檫木屬東亞和北美間斷分布型的演化歷史提供參考證據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)位于湖南省炎陵縣內(nèi)，地處羅霄山脈中段西坡，調(diào)查樣地位于該保護(hù)區(qū)南部的梨樹洲，具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)114°00′15″、北緯26°20′22″，海拔1 595 m。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，夏季高溫，冬季涼爽，降水豐富，日照時間較短且多霧。海拔1 000 m以下區(qū)域年均溫14.4 ℃，年降水量1 968 mm；海拔1 000 m以上區(qū)域年均溫12.3 ℃，年降水量2 292 mm。保護(hù)區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，具有典型的山地氣候特征。區(qū)內(nèi)土壤具有明顯的地帶性特征，海拔650 m以下區(qū)域為黃紅壤，海拔650～1 200 m區(qū)域為暗黃壤，海拔1 200～1 700 m區(qū)域為黃棕壤，海拔1 700 m以上區(qū)域為草甸土。保護(hù)區(qū)內(nèi)自然植被分布良好，保存有許多珍稀瀕危和孑遺種，常形成大面積的孑遺植物群落，如銀杉(CathayaargyrophyllaChun et Kuang)群落、資源冷杉〔Abiesbeshanzuensisvar.ziyuanensis(L. K. Fu et S. L. Mo) L. K. Fu et Nan Li〕群落、福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas〕群落、南方鐵杉〔Tsugachinensis(Franch.) Pritz.〕群落和大果馬蹄荷〔Exbucklandiatonkinensis(Lec.) Steenis〕群落等。

1.2 研究方法

于2016年7月16日，采用相鄰格子法設(shè)置面積10 m×10 m的樣方30個，采用每木記賬調(diào)查法對每個樣方內(nèi)株高在1.5 m以上的喬木和灌木進(jìn)行調(diào)查，詳細(xì)記錄喬木和灌木的種名、株高、冠幅和株數(shù)等信息，并測量喬木的胸圍，據(jù)此計算胸徑(DBH)，計算公式為DBH=胸圍/π。在每個樣方內(nèi)隨機(jī)劃分面積2 m×2 m的小樣方1個，詳細(xì)記錄每個小樣方內(nèi)草本及株高小于1.5 m的喬木和灌木幼苗的種名和蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

參照吳征鎰[2]的方法對種子植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行分析；按照Raunkiaer生活型譜[19]27對生活型進(jìn)行分析；根據(jù)調(diào)查結(jié)果，參照丁巧玲等[20]的方法計算各喬木種類的相對顯著度、相對多度和相對頻度以及各灌木種類的相對蓋度、相對多度和相對頻度，據(jù)此計算各喬木和灌木種類的重要值；采用Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[19]100分析群落的物種多樣性。采用空間代替時間(即徑級代替齡級)的方法[20-21]對優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，其中，大喬木種類分成8級，Ⅰ級為0 cm≤DBH<5 cm，Ⅱ級為5 cm≤DBH<10 cm，Ⅲ級為10 cm≤DBH<15 cm，Ⅳ級為15 cm≤DBH<20 cm，Ⅴ級為20 cm≤DBH<25 cm，Ⅵ級為25 cm≤DBH<30 cm，Ⅶ級為30 cm≤DBH<35 cm，Ⅷ級為35 cm≤DBH<40 cm；小喬木種類分成10級，Ⅰ級為0 cm≤DBH<2 cm，Ⅱ級為2 cm≤DBH<4 cm，Ⅲ級為4 cm≤DBH<6 cm，Ⅳ級為6 cm≤DBH<8 cm，Ⅴ級為8 cm≤DBH<10 cm，Ⅵ級為10 cm≤DBH<12 cm，Ⅶ級為12 cm≤DBH<14 cm，Ⅷ級為14 cm≤DBH<16 cm，Ⅸ級為16 cm≤DBH<18 cm，Ⅹ級為18 cm≤DBH<20 cm。采用共同出現(xiàn)百分率(PC)、χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和點相關(guān)系數(shù)(PCC)[19]119-122對臺灣松和檫木與其他喬木和灌木優(yōu)勢種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落基本特征分析

2.1.1 種類組成分析 調(diào)查結(jié)果(表1)表明：湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落共有維管植物45科73屬126種，其中，蕨類植物8科9屬11種，種子植物37科64屬115種(其中，裸子植物2科2屬2種，被子植物35科62屬113種)。種子植物中，含10種及以上的科有薔薇科(Rosaceae)(含6屬11種)、山茶科(Theaceae)(含5屬12種)、杜鵑花科(Ericaceae)(含5屬11種)和樟科(Lauraceae)(含5屬10種)；含5～9種的科有殼斗科(Fagaceae)(含3屬5種)、冬青科(Aquifoliaceae)(含1屬7種)和山礬科(Symplocaceae)(含1屬5種)；含1～2種的科較多(23科)，單種屬也較多(40屬)，分別占群落中種子植物總科數(shù)和總屬數(shù)的62.2%和35.1%。

表1湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落植物的基本組成

Table1BasiccompositionofplantsinPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

植物類型Planttype科 Family屬 Genus種 Species數(shù)量Number比例/%Percentage數(shù)量Number比例/%Percentage數(shù)量Number比例/%Percentage蕨類植物Pteridophyte817.8912.3118.7裸子植物Gymnosperm24.422.721.6被子植物Angiosperm3577.86284.911389.7總計Total45100.073100.0126100.0

2.1.2 種子植物區(qū)系特征分析 統(tǒng)計結(jié)果(表2)表明：該群落種子植物中世界分布型屬有3屬；熱帶分布型屬有32屬，占群落中種子植物總屬數(shù)(世界分布型屬除外，下同)的52.5%；溫帶分布型屬有29屬，占群落中種子植物總屬數(shù)的47.5%。該群落具有豐富的孑遺植物，如檫木、福建柏、東方古柯(ErythroxylumsinensisC. Y. Wu)和缺萼楓香樹(LiquidambaracalycinaChang)等。另外，該群落中東亞和北美間斷分布型屬較多，共13屬，占群落中種子植物總屬數(shù)的21.3%，其中，檫木屬、木蘭屬(MagnoliaLinn.)、楓香樹屬(LiquidambarLinn.)和藍(lán)果樹屬(NyssaGronov. ex Linn.)等孑遺屬在一定程度上體現(xiàn)了該群落地理成分的古老性。

表2湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落種子植物屬的分布區(qū)類型分析

Table2Analysisongenericareal-typesofspermaphytesinPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

分布區(qū)類型Areal-type屬 Genus數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)世界分布Cosmopolitan3—泛熱帶分布Pantropic1016.4熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布Trop.Asia&Trop.Amer.disjuncted813.1熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布Trop.AsiatoTrop.Australasia34.9熱帶亞洲分布Trop.Asia1118.0北溫帶分布N.Temp.1321.3東亞和北美洲間斷分布E.Asia&N.Amer.disjuncted1321.3東亞分布E.Asia34.9總計Total64100.0

1)不包括世界分布型 Excluded Cosmopolitan.

2.1.3 生活型分析 調(diào)查結(jié)果表明：該群落中，高位芽植物所占比例最高，達(dá)73.02%；地上芽植物所占比例較高，為23.02%；隱芽植物所占比例較低，為2.38%；地面芽植物所占比例最低，僅1.59%；并且，未發(fā)現(xiàn)一年生植物。

2.1.4 外貌特征分析 調(diào)查結(jié)果表明：該群落為典型的亞熱帶中山針闊葉混交林，包括常綠針葉樹種2種、常綠闊葉樹種57種、落葉闊葉樹種40種；其中常綠樹種的相對多度達(dá)69.47%，說明該群落以常綠喬木和灌木種類為主。群落中的高大喬木常常突出在林冠外，并且林冠顏色具有明顯的季節(jié)性變化。在春季，檫木先花后葉、花黃色、鮮枝葉常帶紅色，藍(lán)果樹(NyssasinensisOliv.)嫩葉呈紫紅色，林冠呈淡綠色，嵌有鮮黃色和淺紫紅色斑塊；在夏季，林冠呈深綠色，嵌有淺紅色斑塊；在秋季，藍(lán)果樹葉片為緋紅色，其他落葉樹種葉片為黃色，林冠呈黃綠色，嵌有紅色斑塊。

2.1.5 垂直結(jié)構(gòu)分析 調(diào)查結(jié)果表明：該群落的林冠凹凸不平，林下郁閉度為0.7～0.9，垂直結(jié)構(gòu)明顯，可分成喬木層、灌木層和草本層，層高分別為5.0～32.0、1.5～5.0和1.5 m以下；喬木層可進(jìn)一步分成喬木上層、喬木中層和喬木下層，層高分別為18.0～32.0、10.0～18.0和5.0～10.0 m。

除臺灣松外，喬木上層還有檫木、藍(lán)果樹、銀木荷(SchimaargenteaPritz. ex Diels)、紅柴枝(MeliosmaoldhamiiMaxim.)和缺萼楓香樹等闊葉樹種，并以臺灣松和檫木為優(yōu)勢種，該層共有常綠針葉樹1種、常綠闊葉樹3種、落葉闊葉樹4種，相對多度分別為56.94%、6.94%和36.11%。喬木中層的常綠樹種主要有臺灣松、交讓木(DaphniphyllummacropodumMiq.)、銀木荷和多脈青岡(CyclobalanopsismultinervisW. C. Cheng et T. Hong)等，落葉樹種主要有檫木、毛漆樹〔Toxicodendrontrichocarpum(Miq.) O. Kuntze〕、尾葉櫻桃〔Cerasusdielsiana(Schneid.) Yu et Li〕、江南山柳(ClethracavalerieiLévl.)、藍(lán)果樹、紅果山胡椒(LinderaerythrocarpaMakino)和石灰花楸〔Sorbusfolgneri(Schneid.) Rehd.〕等，該層共有常綠針葉樹1種、常綠闊葉樹8種、落葉闊葉樹12種，相對多度分別為18.44%、24.82%和56.74%。喬木下層小喬木密集，交讓木和毛漆樹占有明顯優(yōu)勢，常綠樹種主要有交讓木、香冬青〔Ilexsuaveolens(Lévl.) Loes.〕和黃丹木姜子〔Litseaelongata(Wall. ex Nees) Benth. et Hook. f.〕等，落葉樹種主要有毛漆樹、尾葉櫻桃、合軸莢蒾(ViburnumsympodialeGraebn.)、江南山柳和石灰花楸等，該層共有常綠針葉樹1種、常綠闊葉樹35種、落葉闊葉樹30種，相對多度分別為0.33%、55.12%和44.55%。

灌木層植株密集，鹿角杜鵑(RhododendronlatoucheaeFranch.)、格藥柃(EuryamuricataDunn)和東方古柯占明顯優(yōu)勢，還有尖萼毛柃(E.acutisepalaHu et L. K. Ling)、馬銀花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch. ex Maxim.〕、吳茱萸五加(AcanthopanaxevodiaefoliusFranch.)、圓錐繡球(HydrangeapaniculataSieb.)、鼠刺(IteachinensisHook. et Arn.)和尖連蕊茶〔Camelliacuspidata(Kochs) Wright ex Gard.〕等，該層常綠樹種占絕對優(yōu)勢。

草本層較空曠，草本植物主要有楮頭紅(SarcopyramisnepalensisWall.)、竹根七(DisporopsisfuscopictaHance)、錦香草〔Phyllagathiscavaleriei(Lévl. et Van.) Guillaum.〕、狗脊〔Woodwardiajaponica(L. f.) Sm.〕和陽荷(ZingiberstriolatumDiels)等21種，還包括少量的泡花樹(MeliosmacuneifoliaFranch.)、扁枝越橘〔Vacciniumjaponicumvar.sinicum(Nakai) Rehd.〕、山橿(LinderareflexaHemsl.)和吳茱萸五加等喬木和灌木種類的幼苗。

2.2 群落的物種多樣性分析

計算結(jié)果(表3)表明：湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落草本層的物種數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均高于喬木層和灌木層；并且，喬木層的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均高于灌木層，但其物種數(shù)卻低于灌木層。該群落的總體Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為0.95、3.68和0.76。

表3湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落的物種多樣性分析

Table3AnalysisonspeciesdiversityofPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

層次Layer物種數(shù)SpeciesnumberSimpson多樣性指數(shù)SimpsondiversityindexShannon-Wiener多樣性指數(shù)Shannon-WienerdiversityindexPielou均勻度指數(shù)Pielouevennessindex喬木層Arborlayer520.933.200.76灌木層Shrublayer680.913.040.70草本層Herblayer830.973.840.87總體Overall1260.953.680.76

2.3 群落優(yōu)勢種的重要值分析

湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落喬木層和灌木層中主要種類的重要值分別見表4和表5。結(jié)果表明：喬木層中重要值大于1%的種類有15種，其中，臺灣松的重要值最大(23.24%)，檫木、交讓木和毛漆樹的重要值也較大(分別為15.30%、12.85%和10.02%)；灌木層中重要值大于1%的物種有19種，重要值大于5%的種類有7種，其中，鹿角杜鵑的重要值最大(17.96%)，格藥柃和東方古柯的重要值較大(分別為14.05%和10.59%)。

表4湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落喬木層主要種類的重要值

Table4ImportantvalueofmainspeciesinarborlayerofPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

種類Species株數(shù)Individualnumber相對顯著度/%Relativedominance相對多度/%Relativeabundance相對頻度/%Relativefrequency重要值/%Importantvalue臺灣松Pinustaiwanensis6445.7411.1912.8023.24檫木Sassafrastzumu4028.016.9910.9015.30交讓木Daphniphyllummacropodum1085.9318.8913.7412.85毛漆樹Toxicodendrontrichocarpum785.0513.6411.3710.02銀木荷Schimaargentea216.293.6710.906.95藍(lán)果樹Nyssasinensis292.005.078.065.04尾葉櫻桃Cerasusdielsiana302.795.256.204.74江南山柳Clethracavaleriei321.965.595.694.42紅柴枝Meliosmaoldhamii262.124.554.743.80香冬青Ilexsuaveolens201.013.507.113.87多脈青岡Cyclobalanopsismultinervis142.452.452.842.58石灰花楸Sorbusfolgneri151.352.623.322.43黃丹木姜子Litseaelongata150.442.622.841.97缺萼楓香樹Liquidambaracalycina80.571.401.901.29華南木姜子Litseagreenmaniana60.591.051.421.02

表5湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落灌木層主要種類的重要值

Table5ImportantvalueofmainspeciesinshrublayerofPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

種類Species株數(shù)Individualnumber相對蓋度/%Relativecoverage相對多度/%Relativeabundance相對頻度/%Relativefrequency重要值/%Importantvalue鹿角杜鵑Rhododendronlatoucheae35819.4326.487.9917.96格藥柃Euryamuricata20617.1915.249.7214.05東方古柯Erythroxylumsinensis11613.478.589.7210.59尖萼毛柃Euryaacutisepala1157.018.518.337.95馬銀花Rhododendronovatum897.746.586.256.86吳茱萸五加Acanthopanaxevodiaefolius777.465.706.606.58圓錐繡球Hydrangeapaniculata515.523.776.605.30合軸莢蒾Viburnumsympodiale565.524.145.564.38紅果山胡椒Linderaerythrocarpa133.450.963.132.75鼠刺Iteachinensis424.153.112.782.41杜鵑Rhododendronsimsii311.362.293.822.33窄基紅褐柃Euryarubiginosa320.892.372.081.85微毛山礬Symplocoswikstroemiifolia171.101.263.131.79尖連蕊茶Camelliacuspidata200.991.482.081.68茶莢蒾Viburnumsetigerum221.471.632.431.55腺柄山礬Symplocosadenopus80.580.591.741.14南燭Vacciniumbracteatum81.080.591.741.13半齒柃Euryasemiserrata141.061.041.741.01尖葉毛柃Euryaacuminatissima130.250.961.041.00

2.4 群落中優(yōu)勢種的種群年齡結(jié)構(gòu)分析

對湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落喬木層中重要值排名前5位的種類進(jìn)行種群年齡結(jié)構(gòu)分析，大喬木和小喬木種類的種群年齡結(jié)構(gòu)分別見表6和表7。結(jié)果表明：臺灣松和檫木種群Ⅴ和Ⅵ級的株數(shù)所占比例明顯高于其他齡級，并且這2個種群Ⅴ級以上(含Ⅴ級)的株數(shù)所占比例均達(dá)到60%，屬于衰退型種群；銀木荷、交讓木和毛漆樹種群Ⅴ級以下(不含Ⅴ級)的株數(shù)所占比例均較高(80%以上)，屬于增長型種群。

表6湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落中3種大喬木的種群年齡結(jié)構(gòu)分析

Table6AnalysisonpopulationagestructureofthreespeciesofmacrophanerophytesinPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

種類Species不同齡級株數(shù)所占比例/%1) Percentageofindividualnumberofdifferentageclasses1)ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦⅧ臺灣松Pinustaiwanensis1.322.6311.8419.7427.6326.327.892.63檫木Sassafrastzumu5.007.5012.5015.0020.0022.5012.505.00銀木荷Schimaargentea38.2417.6523.535.888.822.942.940.00

1)根據(jù)胸徑(DBH)劃分齡級 According to diameter at breast height (DBH) for dividing age class. Ⅰ： 0 cm≤DBH<5 cm； Ⅱ： 5 cm≤DBH<10 cm； Ⅲ： 10 cm≤DBH<15 cm； Ⅳ： 15 cm≤DBH<20 cm； Ⅴ： 20 cm≤DBH<25 cm； Ⅵ： 25 cm≤DBH<30 cm； Ⅶ： 30 cm≤DBH<35 cm； Ⅷ： 35 cm≤DBH<40 cm.

表7湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落中2種小喬木的種群年齡結(jié)構(gòu)分析

Table7AnalysisonpopulationagestructureoftwospeciesofmicrophanerophytesinPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

種類Species不同齡級株數(shù)所占比例/%1) Percentageofindividualnumberofdifferentageclasses1)ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦⅧⅨⅩ交讓木Daphniphyllummacropodum28.6228.9824.7310.252.832.121.410.350.000.71毛漆樹Toxicodendrontrichocarpum19.8925.9722.6518.784.974.971.661.100.000.00

1)根據(jù)胸徑(DBH)劃分齡級 According to diameter at breast height (DBH) for dividing age class. Ⅰ： 0 cm≤DBH<2 cm； Ⅱ： 2 cm≤DBH<4 cm； Ⅲ： 4 cm≤DBH<6 cm； Ⅳ： 6 cm≤DBH<8 cm； Ⅴ： 8 cm≤DBH<10 cm； Ⅵ： 10 cm≤DBH<12 cm； Ⅶ： 12 cm≤DBH<14 cm； Ⅷ： 14 cm≤DBH<16 cm； Ⅸ： 16 cm≤DBH<18 cm； Ⅹ： 18 cm≤DBH<20 cm.

2.5 群落中臺灣松和檫木與其他喬木層和灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)分析

湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落內(nèi)臺灣松和檫木與其他喬木層優(yōu)勢種(重要值排名前10位)和灌木層優(yōu)勢種(重要值排名前5位)的共同出現(xiàn)百分率(PC)、χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和點相關(guān)系數(shù)(PPC)分別見表8和表9。結(jié)果表明：臺灣松和檫木與其他喬木層和灌木層優(yōu)勢種的PC值較高，均在30%以上，說明該群落中臺灣松和檫木與其他喬木層和灌木層優(yōu)勢種共同出現(xiàn)的概率較大。臺灣松與檫木的種間聯(lián)結(jié)達(dá)極顯著水平(χ2>6.635，P<0.01)，二者的AC和PCC值為正值且絕對值較大，說明該群落中臺灣松與檫木的種間聯(lián)結(jié)呈極顯著正相關(guān)；但臺灣松和檫木與交讓木、毛漆樹、鹿角杜鵑、格藥柃、東方古柯和尖萼毛柃的AC和PCC值均為負(fù)值，說明該群落中臺灣松和檫木與這些優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)呈負(fù)相關(guān)。另外，臺灣松和檫木與銀木荷、藍(lán)果樹、尾葉櫻桃、江南山柳、紅柴枝、香冬青和馬銀花的AC和PCC值均為正值且數(shù)值較小，說明該群落中臺灣松和檫木與這些優(yōu)勢種的關(guān)聯(lián)程度較低，其種間競爭和排斥關(guān)系不明顯。

表8湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落中臺灣松與其他喬木層和灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)分析

Table8AnalysisoninterspecificassociationofPinustaiwanensisHayatawithotherdominantspeciesinarborandshrublayersofP.taiwanensis+Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.communityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

優(yōu)勢種Dominantspecies共同出現(xiàn)百分率/%Percentageofco-occurrenceχ2檢驗χ2-test聯(lián)結(jié)系數(shù)Associationcoefficient點相關(guān)系數(shù)Pointcorrelationcoefficient喬木種類Arborspecies 檫木Sassafrastzumu85.196.710.370.60 交讓木Daphniphyllummacropodum86.671.84-1.00-0.06 毛漆樹Toxicodendrontrichocarpum70.000.02-1.00-0.17 銀木荷Schimaargentea79.310.000.110.15 藍(lán)果樹Nyssasinensis57.140.060.060.16 尾葉櫻桃Cerasusdielsiana46.430.020.030.09 江南山柳Clethracavaleriei44.440.760.070.27 紅柴枝Meliosmaoldhamii43.482.820.150.39 香冬青Ilexsuaveolens65.220.000.040.11灌木種類Shrubspecies 鹿角杜鵑Rhododendronlatoucheae66.670.08-1.00-0.18 格藥柃Euryamuricata86.671.84-1.00-0.06 東方古柯Erythroxylumsinensis86.671.84-1.00-0.06 尖萼毛柃Euryaacutisepala73.330.00-1.00-0.15 馬銀花Rhododendronovatum60.710.140.070.18

表9湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落中檫木與其他喬木層和灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)分析

Table9AnalysisoninterspecificassociationofSassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.withotherdominantspeciesinarborandshrublayersofPinustaiwanensisHayata+S.tzumucommunityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

優(yōu)勢種Dominantspecies共同出現(xiàn)百分率/%Percentageofco-occurrenceχ2檢驗χ2-test聯(lián)結(jié)系數(shù)Associationcoefficient點相關(guān)系數(shù)Pointcorrelationcoefficient喬木種類Arborspecies 臺灣松Pinustaiwanensis85.196.710.370.60 交讓木Daphniphyllummacropodum79.310.41-1.00-0.10 毛漆樹Toxicodendrontrichocarpum67.860.01-0.11-0.12 銀木荷Schimaargentea65.520.150.140.04 藍(lán)果樹Nyssasinensis50.000.010.040.07 尾葉櫻桃Cerasusdielsiana48.000.440.100.20 江南山柳Clethracavaleriei34.620.070.050.03 紅柴枝Meliosmaoldhamii32.000.020.020.06 香冬青Ilexsuaveolens46.150.000.040.08灌木種類Shrubspecies 鹿角杜鵑Rhododendronlatoucheae58.620.02-0.39-0.12 格藥柃Euryamuricata73.330.41-1.00-0.10 東方古柯Erythroxylumsinensis73.330.41-1.00-0.10 尖萼毛柃Euryaacutisepala62.070.03-0.25-0.07 馬銀花Rhododendronovatum57.690.380.130.19

3 討論和結(jié)論

3.1 湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落特征

湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落地處中國東南部亞熱帶中山地區(qū)，是迄今為止發(fā)現(xiàn)的極少的且發(fā)育良好的臺灣松+檫木天然林群落。該群落的高位芽植物占有絕對優(yōu)勢(所占比例為73.02%)，并具有一定比例的地面芽和隱芽植物(所占比例分別為1.59%和2.38%)，反映出該群落所在區(qū)域氣候具有夏秋季高溫高濕、冬季寒冷干旱的特點。曲仲湘等[22]認(rèn)為，植物群落的生活型由南至北呈現(xiàn)地帶性變化規(guī)律，表現(xiàn)為高位芽植物遞減、地面芽植物遞增的趨勢。與其他典型群落[23]相比，湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落的高位芽植物所占比例明顯低于海南的熱帶雨林(96.88%)及福建和溪的常綠闊葉林(87.63%)，但卻明顯高于秦嶺北坡的暖溫帶落葉闊葉林(52.00%)，說明該群落介于中亞熱帶常綠闊葉林與暖溫帶落葉闊葉林之間，具有由亞熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)。同時，該群落的高位芽植物所占比例低于浙江的中亞熱帶常綠闊葉林(76.10%)[23]，但與江西三清山的臺灣松+白豆杉〔Pseudotaxuschienii(Cheng) Cheng〕-猴頭杜鵑(RhododendronsimiarumHance)群落(70.21%)[24]相近，推測與該群落處于高海拔山地相關(guān)。

比較而言，湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(3.68)略低于該保護(hù)區(qū)內(nèi)的大果馬蹄荷群落(3.71)[25]，但高于江西三清山的華東黃杉(PseudotsugagausseniiFlous)群落(3.66)[26]和江西井岡山的穗花杉〔Amentotaxusargotaenia(Hance) Pilger〕群落(3.10)[27]，說明該群落物種豐富，穩(wěn)定性良好，基本符合亞熱帶中山針闊葉混交林的特征。

研究結(jié)果表明：湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落中的檫木、福建柏、東方古柯和缺萼楓香樹為孑遺種，木蘭屬、楓香樹屬、藍(lán)果樹屬和檫木屬為孑遺屬；群落中的東亞和北美間斷分布型屬較多(13種)，占群落中種子植物總屬數(shù)(世界分布型屬除外)的21.3%，說明該群落的地理成分具有一定的古老性。

在湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落喬木層中，重要值大于15%的樹種僅有臺灣松和檫木2種，其余樹種的重要值均較小，優(yōu)勢不明顯；灌木層中各樹種的相對多度和相對蓋度差異較大，相對頻度差異較小，說明各樹種的數(shù)量分布不均勻，導(dǎo)致灌木層的物種多樣性指數(shù)較低。

3.2 湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落演替規(guī)律

調(diào)查結(jié)果表明：湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落中的臺灣松和檫木種群優(yōu)勢明顯，但該群落中的臺灣松和檫木多為壯樹和老樹，二者幼樹和幼苗的數(shù)量較少，說明這2個樹種種群處于衰退狀態(tài)；而群落中交讓木、毛漆樹和銀木荷的幼樹和幼苗數(shù)量均較多，且植株生長旺盛，說明這3個樹種種群處于增長狀態(tài)。

從群落整體來看，臺灣松和檫木種群呈現(xiàn)衰退狀態(tài)并不是由于非優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種的趨優(yōu)生長或劇烈更替所致，因此，該群落在一段時間內(nèi)能保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)。其主要原因如下：1)該群落物種豐富，物種多樣性指數(shù)較高；2)臺灣松與檫木的種間聯(lián)結(jié)呈極顯著正相關(guān)，但二者與其他大喬木的種間聯(lián)結(jié)均呈不顯著正相關(guān)，說明目前該群落中的臺灣松和檫木均未受到同一生態(tài)位其他樹種的競爭和排斥；3)該群落中臺灣松和檫木均有一定比例的幼樹和幼苗，尤其是檫木，在適宜條件下能夠快速生長，并且群落中的臺灣松和檫木占有絕對優(yōu)勢，而次優(yōu)勢種和非優(yōu)勢種的優(yōu)勢較弱，無法在短期內(nèi)替代臺灣松和檫木。

3.3 結(jié)論

綜上所述，湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)臺灣松+檫木群落為典型的亞熱帶中山針闊葉混交林，具有由亞熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)，以常綠喬木和灌木種類為主，林冠顏色季節(jié)變化明顯；并且，該群落物種豐富，物種多樣性較高，垂直結(jié)構(gòu)明顯，植物區(qū)系組成具有一定的古老性，并處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。

[1] LI H L. Floristic relationships between eastern Asia and eastern North America[J]. Transactions of the American Philosophical Society， 1952， 42(2)： 371-429.

[2] 吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區(qū)類型[J]. 云南植物研究， 1991， 13(增刊Ⅳ)： 1-139.

[3] 張宏達(dá). 全球植物區(qū)系的間斷分布問題[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)， 1998， 37(6)： 73-78.

[4] BOUFFORD D E， SPONGBERG S A. Eastern Asian-Eastern North American phytogeographical relationships—a history from the time of Linnaeus to the twentieth century[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden， 1983， 70(3)： 423-439.

[5] RAVEN P H. Plant species disjunctions： a summary[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden， 1972， 59(2)： 234-246.

[6] RAVEN P H， AXELROD D I. Angiosperm biogeography and past continental movements[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden， 1974， 61(3)： 539-673.

[7] WEN J. Evolution of Eastern Asian and Eastern North American disjunct distributions in flowering plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics， 1999， 30： 421-455.

[8] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會. 中國植物志： 第三十一卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1982： 238-239.

[9] 江明艷， 陳其兵， 潘遠(yuǎn)智. 我國樟科植物的園林應(yīng)用前景[J]. 西南園藝， 2004， 32(3)： 16-18， 23.

[10] 孫洪剛， 姜景民， 萬志兵. 海拔和坡向?qū)Ρ眮啛釒ч吣咎烊淮紊稚L、空間結(jié)構(gòu)和樹種組成的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2017， 45(4)： 8-13.

[11] 俞瑞芳. 杉木檫木混交效益分析[J]. 安徽林業(yè)， 2010(4)： 113.

[12] 張煥朝， 俞元春. 杉木、檫木、柏木等林分下土壤微量元素狀況[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)， 1995， 19(2)： 6-12.

[13] 歐文琳. 杉、松人工林混生天然檫樹生長狀況的調(diào)查研究[J]. 福建林業(yè)科技， 2000， 27(4)： 64-66.

[14] 李東麗. 檫木混交林空間結(jié)構(gòu)規(guī)律及生長模型研究[D]. 長沙： 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院， 2012： 1-86.

[15] 許紹遠(yuǎn). 檫樹金錢松混交林效益調(diào)查[J]. 浙江林業(yè)科技， 1983(3)： 1-3.

[16] 陳金海. 福建柏檫木混交林土壤肥力的研究[J]. 林業(yè)科技開發(fā)， 2003， 17(4)： 29-30.

[17] 呂其根， 石連貴. 檫木、國外松混交林對檫木生長的影響[J]. 江蘇林業(yè)科技， 2000， 27(2)： 42， 49.

[18] 造林教研組. 檫木錐栗混交林調(diào)查初報[J]. 浙江林學(xué)院科技通訊， 1982(2)： 36-42.

[19] 王伯蓀， 余世孝， 彭少麟， 等. 植物群落學(xué)實驗手冊[M]. 廣州： 廣東高等教育出版社， 1996.

[20] 丁巧玲， 劉忠成， 王 蕾， 等. 湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)南方鐵杉種群結(jié)構(gòu)與生存分析[J]. 西北植物學(xué)報， 2016， 36(6)： 1233-1244.

[21] 張志祥， 劉 鵬， 劉春生， 等. 浙江九龍山南方鐵杉(Tsugatchekiangensis)群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種群更新類型[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2008， 28(9)： 4547-4558.

[22] 曲仲湘， 吳玉樹， 王煥校， 等. 植物生態(tài)學(xué)[M]. 2版. 北京： 高等教育出版社， 1983： 142-148.

[23] 李 博. 生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000： 127.

[24] 林石獅， 沈如江， 郭 微， 等. 江西三清山臺灣松+白豆杉-猴頭杜鵑植物群落研究[J]. 生態(tài)環(huán)境， 2007， 16(3)： 912-919.

[25] 劉忠成. 湖南桃源洞國家級自然保護(hù)區(qū)植被與植物區(qū)系研究[D]. 北京： 首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院， 2016： 50-63.

[26] 郭 微， 沈如江， 吳金火， 等. 江西三清山華東黃杉群落的組成及結(jié)構(gòu)分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報， 2007， 16(3)： 46-52.

[27] 郭 微， 景慧娟， 凡 強(qiáng)， 等. 江西井岡山穗花杉群落及其物種多樣性研究[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013(7)： 71-76.

CharacteristicsofPinustaiwanensis+SassafrastzumucommunityinTaoyuandongNationalNatureReserveofHu’nanProvince

LIU Nannan1， LIU Jia2， ZHANG Mingyue1， WANG Lei1，①， YANG Shulin3， LIAO Wenbo2

(1. College of Resource Environment and Tourism， Capital Normal University， Beijing 100048， China； 2. School of Life Sciences， Sun Yat-sen University， Guangzhou 510275， China； 3. Administration Bureau of Taoyuandong National Nature Reserve of Hu’nan Province， Yanling 412500， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 84-92

In order to verify the characteristics and succession rule ofPinustaiwanensisHayata+Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl. community in Taoyuandong National Nature Reserve of Hu’nan Province， species composition， floristic characteristics of spermaphytes， life form， appearance feature， vertical structure， species diversity， and important value and population age structure of dominant species in this community were analyzed on the basis of field survey， and interspecific associations ofP.taiwanensisandS.tzumuwith other dominant species in arbor and shrub layers of this community were analyzed. The results show that there are 126 species of vascular plants in 73 genera belonging to 45 families in this community with dominant families of Rosaceae， Theaceae， Ericaceae， and Lauraceae. In this community， tropical distribution genera of spermaphytes are the most， and temperate distribution genera are also more， accounting for 52.46% and 47.54%， respectively of total genus number of spermaphytes in this community excluding Cosmopolitan genera； and this community contains abundant relic genera and species. In this community， phanerophytes have absolute advantage with percentage of 73.02%， percentages of chamaephytes， hemicryptophytes， and cryptophytes are 23.02%， 1.59%， and 2.38%， respectively， but annual plant is not founded. There are more evergreen arbor and shrub species in this community， and the seasonal change of its canopy color is obvious. The vertical structure of this community is evident， the dominant species in arbor layer areP.taiwanensis，S.tzumu，DaphniphyllummacropodumMiq.， andToxicodendrontrichocarpum(Miq.) O. Kuntze with medium species diversity index， those in shrub layer areRhododendronlatoucheaeFranch.，EuryamuricataDunn， andErythroxylumsinensisC. Y. Wu with the lowest species diversity index， and species number in herb layer is the largest with the highest species diversity index. Simpson diversity index， Shannon-Wiener diversity index， and Pielou evenness index of this community are high with values of 0.95， 3.68， and 0.76， respectively. The age structure analysis result shows that in this community，P.taiwanensisandS.tzumupopulations are in declining status， whileD.macropodum，T.trichocarpum， andSchimaargenteaPritz. ex Diels populations are in increasing status. The interspecific association analysis result shows that percentages of co-occurrence ofP.taiwanensisandS.tzumuwith other dominant species of arbors and shrubs in this community are relatively high， in addition， interspecific association ofP.taiwanensiswithS.tzumuappears the extremely significantly positive correlation. It is suggested thatP.taiwanensis+S.tzumucommunity in Taoyuandong National Nature Reserve of Hu’nan Province is typical subtropical mid-mountain coniferous and broad-leaved mixed forest and possesses the character of transition from subtropical to temperate， besides， this community is relatively stable with abundant species and a certain ancient character.

PinustaiwanensisHayata；Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.； community characteristics； interspecific association； community succession

Q948.15； S791.24； S792.22

A

1674-7895(2017)04-0084-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.11

2017-06-22

國家科技基礎(chǔ)性工作專項(2013FY111500)

劉楠楠(1992—)，女，山東濱州人，碩士研究生，主要從事植物地理學(xué)方面的研究。

①通信作者E-mail： lwang@cnu.edu.cn

佟金鳳)