葡萄(Vitis spp.)果皮顏色及果實著色性狀分析

張培安， 張文穎， 糾松濤， 張克坤， 張超博， 房經(jīng)貴，①， 劉崇懷

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095； 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所， 河南 鄭州 450009)

葡萄(Vitisspp.)果皮顏色及果實著色性狀分析

張培安1， 張文穎1， 糾松濤1， 張克坤1， 張超博1， 房經(jīng)貴1，①， 劉崇懷2，①

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095； 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所， 河南 鄭州 450009)

為了明確葡萄(Vitisspp.)果實的著色規(guī)律，對中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州葡萄種質(zhì)資源圃保存的302個葡萄品種(種)的果皮顏色及果實著色狀況進(jìn)行了調(diào)查分析，并對噴水處理后10個葡萄品種的果實著色狀況以及75個葡萄品種果實轉(zhuǎn)色期與成熟期的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：在果實成熟期，葡萄的果皮顏色共有綠黃色、黃綠色、粉紅色、紫紅色、紫黑色和藍(lán)紫色6種，其中，綠黃色和黃綠色為無色葡萄的果皮顏色，其余4種顏色為有色葡萄的果皮顏色；紫紅色葡萄品種(種)數(shù)量最多，藍(lán)紫色葡萄品種(種)數(shù)量最少。供試202個有色葡萄品種(種)果實的平均著色時間為18.7 d，其中，歐亞種(VitisviniferaLinn.)果實的平均著色時間長于歐美雜種(V.vinifera×V.labruscaLinn.)；56.9%的有色葡萄品種(種)果實在7月上旬開始著色，轉(zhuǎn)色期果穗上的著色果粒數(shù)量變化呈“S”形曲線；早熟葡萄果實的平均著色時間最短(11.5 d)，而中熟和晚熟葡萄果實的平均著色時間則相對較長(分別為18.7和21.0 d)。160個有色葡萄品種(種)的果穗著色方式包括穗肩先著色、穗尖先著色和穗中先著色3種，以穗肩先著色的品種(種)數(shù)量最多(72個)；175個有色葡萄品種(種)的果粒著色方式包括粒尖先著色、中部先著色、頂部先著色和均勻著色4種，以粒尖先著色的品種(種)數(shù)量最多(116個)。噴水處理可以促進(jìn)多數(shù)葡萄品種果實著色，但對少數(shù)葡萄品種果實著色無明顯影響。91.1%的葡萄品種果實符合“早著色，早成熟；晚著色，晚成熟”的規(guī)律，但少數(shù)中熟和晚熟葡萄品種從果實開始著色到完全成熟經(jīng)歷的時間相對較長。分析結(jié)果顯示：光照和溫度是影響葡萄果實著色的主要環(huán)境因子。

葡萄(Vitisspp.)； 果皮顏色； 果實著色； 噴水實驗

葡萄(Vitisspp.)是世界范圍內(nèi)廣泛栽培的重要果樹之一。果實色澤既是評價葡萄品質(zhì)的主要感官性狀，也是葡萄育種的重要指標(biāo)[1-5]。隨著葡萄雜交及人工選育工作的不斷開展，葡萄的果皮顏色越來越多[6-7]。研究表明：花色苷為葡萄果皮的主要呈色物質(zhì)[8]，并且，各類型花色苷受不同基因調(diào)控[9-11]，各種花色苷在果皮中的比例及累積量的差異使葡萄果皮呈現(xiàn)紅色、紫色或黑色等顏色[12-14]。此外，植物體內(nèi)花色苷的形成還與糖、酸和激素等內(nèi)部因子以及光照、溫度和濕度等外界因子有關(guān)[15-20]。

目前，世界各地選育的葡萄果實色澤呈現(xiàn)多元化發(fā)展的趨勢，因此，對現(xiàn)有葡萄品種和野生種的果皮顏色及果實著色特點等相關(guān)生理特性進(jìn)行統(tǒng)計分析十分重要，在此基礎(chǔ)上，結(jié)合葡萄果皮顏色的遺傳規(guī)律可選育出不同色澤的優(yōu)良葡萄品種，并能夠為葡萄種質(zhì)資源的有效利用提供參考依據(jù)[21]。鑒于此，作者對中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州葡萄資源圃內(nèi)保存的302個葡萄品種(種)的果皮顏色及果實著色狀況進(jìn)行了調(diào)查和分析，并對噴水處理后10個葡萄品種的果實著色狀況以及75個葡萄品種果實轉(zhuǎn)色期與成熟期的關(guān)系進(jìn)行了研究，以期為葡萄的栽培調(diào)控、品種選擇及育種親本選擇提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 材料

以中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州葡萄種質(zhì)資源圃(東經(jīng)113°39′、北緯34°43′)內(nèi)保存的302個葡萄品種(種)為研究對象，包括198個歐亞種(VitisviniferaLinn.)、86個歐美雜種(V.vinifera×V.labruscaLinn.)、4個歐山雜種(V.vinifera×V.amurensisRupr.)、1個美洲種(V.labrusca)、5個未知種和8個野生種(見附錄Ⅰ)。該種質(zhì)資源圃年均溫10.6 ℃，年均降水量425.6 mm，土壤為砂壤[22]。

1.2 方法

1.2.1 果皮顏色及果實著色調(diào)查 分別于2014年、2015年和2016年的6月25日至9月1日期間，每個品種(種)隨機(jī)選取3株，每株選擇長勢中等、光照條件和葉幕環(huán)境基本一致的3個果穗進(jìn)行果皮顏色調(diào)查。以種子變褐作為果實成熟的標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查并拍照記錄每個品種(種)果實成熟時的果皮顏色。

根據(jù)劉崇懷[23]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，以5%的果粒開始著色作為轉(zhuǎn)色期開始，每2～4 d統(tǒng)計1次已著色的果粒數(shù)，觀察整穗果實及果粒最先著色的部位，并拍照。

1.2.2 噴水實驗 于2016年8月2日至9月1日，選擇品種‘黑彭斯’(‘Пенсес Бгэк’)、‘黑夏尼’(‘Chaani Noir’)、‘紅意大利玫瑰’(‘Red Rose D’Italia’)、‘大可滿’(‘Gros Colman’)、‘圣誕玫瑰’(‘Christmas Rose’)、‘醉人香’(‘Zuirenxiang’)、‘甲州’(‘Kosyu’)、‘佳利釀151’(‘Carignane151’)、‘黑萬尼西科’(外文品種名不詳)和‘黑格蘭’(‘Grand Noir’)各3株，每個品種選擇8個果穗，其中，實驗組6個果穗，對照組2個果穗。實驗組果穗在每天8：00和16：00進(jìn)行噴水，每個果穗每次噴水量約8 mL，每2～3 d統(tǒng)計1次已著色的果粒數(shù)；對照組果穗不進(jìn)行任何處理。

1.2.3 果實轉(zhuǎn)色期與成熟期的關(guān)系分析 果實開始著色表明葡萄開始進(jìn)入成熟發(fā)育階段，根據(jù)《中國葡萄志》[24]和《中國葡萄品種》[25]記錄的75個葡萄品種的成熟期，并結(jié)合本研究調(diào)查的這些品種的果實轉(zhuǎn)色期分析每個品種果實轉(zhuǎn)色期與成熟期的關(guān)系。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

采用EXCEL 2016軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和制圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 葡萄果皮顏色及果實著色分析

2.1.1 果皮顏色分析 調(diào)查和統(tǒng)計結(jié)果(表1和圖1)表明：供試302個葡萄品種(種)成熟期的果皮顏色共有6種，分別為綠黃色、黃綠色、粉紅色、紫紅色、紫黑色和藍(lán)紫色。其中，綠黃色和黃綠色屬于無色葡萄的果皮顏色，粉紅色、紫紅色、紫黑色和藍(lán)紫色屬于有色葡萄的果皮顏色。

由表1可見：紫紅色葡萄品種(種)數(shù)量最多，為90個；紫黑色和黃綠色葡萄品種(種)數(shù)量相近，分別為57和53個；綠黃色和粉紅色葡萄品種(種)數(shù)量分別為47和38個；藍(lán)紫色葡萄品種(種)數(shù)量最少，僅17個。值得注意的是，除品種‘金星無核’(‘Venus Seedless’)和‘美麗無核’(‘Beauty Seedless’)為鮮食葡萄外，其余15個果皮顏色呈藍(lán)紫色的葡萄品種(種)均為釀酒葡萄。

由表1還可見：歐亞種中有色和無色葡萄品種的比例接近1∶1；歐美雜種中86.0%的品種屬于有色葡萄，僅14.0%的品種屬于無色葡萄；4個歐山雜種品種均屬于有色葡萄，其中，紫黑色和藍(lán)紫色品種各2個；惟一的美洲種果皮顏色呈紫黑色，屬于有色葡萄；未知種中4個品種屬于有色葡萄(果皮顏色為紫紅色和藍(lán)紫色)，僅1個品種屬于無色葡萄(果皮顏色為黃綠色)；8個野生種的果皮顏色均呈紫黑色，屬于有色葡萄。

2.1.2 果實著色時間分析 調(diào)查結(jié)果顯示：供試202個有色葡萄品種(種)果實的平均著色時間為18.7 d；不同葡萄品種(種)果實開始著色的時間有一定差異，但總體上相對集中?？傮w來看，113個葡萄品種(種)的果實在7月上旬開始著色，占供試有色葡萄品種(種)總數(shù)的56.9%；38和45個葡萄品種(種)的果實分別在6月下旬以及7月中旬至8月上旬開始著色。

表1供試302個葡萄(Vitisspp.)品種(種)果皮顏色的統(tǒng)計結(jié)果

Table1Statisticalresultsofpericarpcolorsof302cultivars(species)ofgrape(Vitisspp.)tested

類型Type不同果皮顏色葡萄品種(種)的數(shù)量 Numberofgrapecultivars(species)withdifferentpericarpcolors綠黃色Greenishyellow黃綠色Yellowishgreen粉紅色Pink紫紅色Purplishred紫黑色Purplishblack藍(lán)紫色Bluishviolet總計Total歐亞種Vitisvinifera424521592110198歐美雜種Vitisvinifera×V.labrusca57172925386歐山雜種Vitisvinifera×V.amurensis0000224美洲種Vitislabrusca0000101未知種Unknownspecies0102025野生種Wildspecies0000808總計Total475338905717302

1： 綠黃色(‘芳香’) Greenish yellow (‘Mathias Aromatic’)； 2： 黃綠色(‘黃蜜斯’) Yellowish green (‘Huangmisi’)； 3： 粉紅色(‘紅富士’) Pink (‘Benni fuji’)； 4： 紫紅色(‘紅無籽露’) Purplish red (‘Hongwuzilu’)； 5： 紫黑色(‘黑貝蒂’) Purplish black (‘Herbet’)； 6： 藍(lán)紫色(‘金星無核’) Bluish violet (‘Venus Seedless’).圖1 部分葡萄(Vitis spp.)品種成熟期的果皮顏色Fig. 1 Pericarp colors of some cultivars of grape (Vitis spp.) at maturation stage

比較而言，歐亞種的果實平均著色時間(20.4 d)長于歐美雜種(16.8 d)。在歐亞種中，品種‘7-19’的果實著色時間(43.7 d)最長，而品種‘87-1’的果實著色時間(9.0 d)最短；在歐美雜種中，品種‘俄羅斯康可’(‘Russian Concord’)的果實著色時間(46.0 d)最長，而品種‘高墨’(‘Takasumi’)的果實著色時間(8.5 d)最短。并且，鮮食葡萄的果實著色時間(19.0 d)略長于釀酒葡萄(18.8 d)。91個有色鮮食葡萄品種(種)的果實在7月上旬開始著色；其中，品種‘京可晶’(‘Jingkejing’)和‘紫峰’(‘Zifeng’)的果實最早開始著色(6月25日)，品種‘克里森無核’(‘Crimson Seedless’)的果實最晚開始著色(8月5日)。22個有色釀酒葡萄品種(種)的果實在7月上旬開始著色；其中，品種‘奧霍夫斯基’(‘Olkhovsky’)的果實最早開始著色(6月27日)，品種‘蛇龍珠’(‘Shelongzhu’)的果實最晚開始著色(7月25日)。

2.1.3 果實著色動態(tài)分析 統(tǒng)計結(jié)果(圖2)表明：不論是早熟、中熟還是晚熟葡萄，果穗上著色果粒的數(shù)量變化普遍呈“S”形曲線，說明葡萄果穗上著色果粒的數(shù)量變化均經(jīng)歷了“慢—快—慢”3個階段，但早熟、中熟和晚熟葡萄這3個階段的持續(xù)時間不同。其中，早熟葡萄果實的平均著色時間為11.5 d；中熟和晚熟葡萄果實的平均著色時間則相對較長，分別為18.7和21.0 d。

A： 早熟(‘金星無核’) Early-maturing (‘Venus Seedless’)； B： 中熟(‘沈陽玫瑰’) Medium-maturing (‘Shenyangmeigui’)； C： 晚熟(‘黑格蘭’) Late-maturing (‘Grand Noir’).圖2 部分葡萄(Vitis spp.)品種成熟期果穗著色果粒數(shù)量的變化Fig. 2 Changes of colored fruit grain number in ear of some cultivars of grape (Vitis spp.) at maturation stage

2.1.4 果實著色方式分析 調(diào)查結(jié)果(圖3)表明：在供試的202個有色葡萄品種(種)中，160個品種(種)的果穗著色方式具有規(guī)律性，包括穗肩先著色、穗尖先著色和穗中先著色3種方式。其中，穗肩先著色品種(種)數(shù)量最多，為72個；穗中先著色和穗尖先著色品種(種)數(shù)量相近，分別為47和41個。

調(diào)查結(jié)果(圖4)表明：在供試的202個有色葡萄品種(種)中，175個品種(種)的果粒著色方式具有規(guī)律性，包括粒尖先著色、中部先著色、頂部先著色和均勻著色4種方式。其中，粒尖先著色品種(種)數(shù)量最多，為116個；中部先著色和頂部先著色品種(種)數(shù)量相近，分別為27和24個；均勻著色品種(種)數(shù)量最少，僅8個。

2.2 噴水處理對葡萄果實著色的影響

研究結(jié)果(圖5)表明：噴水處理對供試10個葡萄品種的果實著色均有一定影響，并且，不同葡萄品種的果實著色狀況有一定差異。噴水處理對品種‘紅意大利玫瑰’、‘甲州’、‘黑萬尼西科’和‘醉人香’的果實著色無明顯影響，但能夠促進(jìn)品種‘黑夏尼’、‘黑彭斯’、‘圣誕玫瑰’、‘佳利釀151’、‘黑格蘭’和‘羅馬尼亞’的果實著色。

1-3： 穗肩先著色(‘沈陽玫瑰’) First coloring at shoulder of ear (‘Shenyangmeigui’)； 4-6： 穗中先著色(‘琥珀’) First coloring at center of ear (‘Hupo’)； 7-9： 穗尖先著色(‘玫瑰香’) First coloring at tip of ear (‘Muscat Hamburg’).圖3 部分葡萄(Vitis spp.)品種果穗的著色方式Fig. 3 Coloring modes of ear of some cultivars of grape (Vitis spp.)

1： 頂部先著色(‘紫雞心’) First coloring at top (‘Zijixin’)； 2： 中部先著色(‘滬培2號’) First coloring at center (‘Hupei No. 2’)； 3： 粒尖先著色(‘美人指’) First coloring at tip (‘Manicure Finger’)； 4： 均勻著色(‘特別黑大?！? Uniform coloring (‘キョツソ’).圖4 部分葡萄(Vitis spp.)果粒的著色方式Fig. 4 Coloring modes of fruit grain of some cultivars of grape (Vitis spp.)

—●—： 噴水處理組 Water spraying treatment group； —○—： 對照組 The control group.圖5 噴水處理對葡萄(Vitis spp.)品種‘甲州’(A)和‘黑格蘭’(B)果實著色的影響Fig. 5 Effects of water spraying treatment on fruit coloring of cultivar ‘Kosyu’ (A) and ‘Grand Noir’ (B) of grape (Vitis spp.)

2.3 葡萄果實轉(zhuǎn)色期與成熟期的關(guān)系分析

分析結(jié)果(表2)表明：調(diào)查的75個葡萄品種果實轉(zhuǎn)色期與成熟期存在差異。8個葡萄品種果實在6月下旬著色，其中，4個品種果實在7月中旬成熟，另4個品種果實在7月下旬成熟；47個葡萄品種果實在7月上旬著色，其中，5個品種果實在7月下旬成熟，14個品種果實在8月上旬成熟，22個品種果實在8月中旬成熟，5個品種果實在8月下旬成熟，僅1個品種果實在9月上旬成熟；7個葡萄品種果實在7月中旬著色，其中，2個品種果實在8月上旬成熟，3個品種果實在8月中旬成熟，僅1個品種果實在8月下旬成熟，且僅1個品種果實在9月上旬成熟；11個葡萄品種果實在7月下旬著色，其中，2個品種果實在8月中旬成熟，7個品種果實在8月下旬成熟，2個品種果實在9月上旬成熟；2個葡萄品種果實在8月上旬著色并在8月下旬成熟。

表2供試75個葡萄(Vitisspp.)品種果實著色和成熟時間的統(tǒng)計結(jié)果1)

Table2Statisticalresultsoffruitcoloringandmaturingtimeof75cultivarsofgrape(Vitisspp.)tested1)

品種Cultivar著色時間Coloringtime成熟時間Maturingtime品種Cultivar著色時間Coloringtime成熟時間Maturingtime京可晶JingkejingJun-3Jul-2紅伊豆BeniizuJul-1Aug-2早玫瑰ZaomeiguiJun-3Jul-2巨峰KyohōJul-1Aug-2京紫晶JingzijingJun-3Jul-2卡托巴CatawbaJul-1Aug-2鄭州早紅ZhenzhouzaohongJun-3Jul-2龍寶RyuhpJul-1Aug-2紅星*Jun-3Jul-3田野黑TanoBlackJul-1Aug-2紫早ZizaoJun-3Jul-3俄羅斯康可RussianConcordJul-1Aug-2香檳ChampionJun-3Jul-3沈陽玫瑰ShenyangmeiguiJul-1Aug-2無核紫BlackMonukkaJun-3Jul-3紫雞心ZijixinJul-1Aug-2s.13053Jul-1Jul-3北玫BeimeiJul-1Aug-2緋紅FeihongJul-1Jul-3北醇BeichunJul-1Aug-2普列文玫瑰MiskatPlevenskiJul-1Jul-3北紅BeihongJul-1Aug-2紫珍珠ZizhengzhuJul-1Jul-3紅蓮子HonglianziJul-1Aug-3布朗無核BrownSeedlessJul-1Jul-3勝利PobedaJul-1Aug-3黑貝蒂HerbertJul-1Aug-1黑賽必爾SeibelNoirJul-1Aug-3紅香蕉HongxiangjiaoJul-1Aug-1黑佳美GamayJul-1Aug-3琥珀HupoJul-1Aug-1黑謝希ЩешиЧерныйJul-1Aug-3信濃紅*Jul-1Aug-1高砂GaoshaJul-1Sep-1著色香ZhuosexiangJul-1Aug-1紫桃ZitaoJul-2Aug-1登瓦斯玫瑰MuscatDunvaskyJul-1Aug-1黑比諾PiontNoirJul-2Aug-1粉紅亞依蘇娜*Jul-1Aug-1紅亞歷山大FlamingMuscatJul-2Aug-2基拉爾МатяшКиральJul-1Aug-1玫瑰香MuscatHamburgJul-2Aug-2里扎馬特RizamatJul-1Aug-1品麗珠CabernetFrancJul-2Aug-2蘇46號SuNo.46Jul-1Aug-1阿古西AнгурсиёхгиссарскийJul-2Aug-3灰比諾PiontGrisJul-1Aug-1瓶兒PingerJul-2Sep-1法國藍(lán)BlueFrenchJul-1Aug-1日魯捷維RilujieweiJul-3Aug-2粉紅西萬尼SylvanskeCerveneJul-1Aug-1雷司令RieslingJul-3Aug-2公釀1號GongniangNo.1Jul-1Aug-1粉紅阿里蔓登*Jul-3Aug-3s.2007Jul-1Aug-2哈特巴爾ХаталбаарJul-3Aug-3sv12-308Jul-1Aug-2紅古沙GousaleKaraJul-3Aug-31452/25Jul-1Aug-2大可滿GrosColmanJul-3Aug-31288/38Jul-1Aug-2特別黑大粒キョツソJul-3Aug-31382/12Jul-1Aug-2赤霞珠CabernetSauvignonJul-3Aug-3蓓蕾玫瑰MuscatBaileyJul-1Aug-2佳利釀CarignaneJul-3Aug-3脆紅CuihonJul-1Aug-2牡丹紅MudanhongJul-3Sep-1黑奧林BlackOlimpiaJul-1Aug-2意大利ItaliaJul-3Sep-1紅奧林OlympiaJul-1Aug-2黑彭斯ПенсесБгэкAug-1Aug-3紅富士BennifujiJul-1Aug-2黑夏尼ChaaniNoirAug-1Aug-3紅瑞寶BenizuihōJul-1Aug-2

1)Jun-3： 6月下旬 The last ten days of June； Jul-1： 7月上旬 The first ten days of July； Jul-2： 7月中旬 The middle ten days of July； Jul-3： 7月下旬 The last ten days of July； Aug-1： 8月上旬 The first ten days of August； Aug-2： 8月中旬 The middle ten days of August； Aug-3： 8月下旬 The last ten days of August； Sep-1： 9月上旬 The first ten days of September. *： 外文品種名不詳 Foreign cultivar name is unknown.

總體上看，91.1%的葡萄品種果實符合“早著色，早成熟；晚著色，晚成熟”的規(guī)律，少數(shù)中熟和晚熟品種從果實開始著色到完全成熟經(jīng)歷的時間相對較長。

3 討 論

果皮顏色是葡萄的一個重要經(jīng)濟(jì)性狀[26]。本研究結(jié)果表明：供試302個葡萄品種(種)的果皮顏色共有6種，分別為綠黃色、黃綠色、粉紅色、紫紅色、紫黑色和藍(lán)紫色，其中，綠黃色和黃綠色屬于無色葡萄的果皮顏色，粉紅色、紫紅色、紫黑色和藍(lán)紫色屬于有色葡萄的果皮顏色。并且，同一葡萄品種的果皮顏色在不同地理氣候條件下存在差異。例如，原產(chǎn)以色列的鮮食葡萄品種‘粒麗特’(‘Lilit’)的果皮顏色在新疆地區(qū)為紫紅色[27-28]，但本研究觀察發(fā)現(xiàn)其在河南鄭州葡萄種質(zhì)資源圃中僅有少部分果粒轉(zhuǎn)為粉紅色，成熟果粒并未呈現(xiàn)紫紅色，說明同一葡萄品種的果實著色狀況在不同地理氣候條件下存在差異，因此，對于同一葡萄品種進(jìn)行多地區(qū)的果實著色狀況調(diào)查非常重要。

本研究結(jié)果表明：歐亞種果實的平均著色時間(20.6 d)長于歐美雜種(17.0 d)，并且，大部分葡萄品種在7月上旬開始著色。在葡萄果實著色過程中，果實中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化劇烈，需水量減少，可溶性固形物含量增大，淀粉開始降解，果實開始變軟，糖分開始積累，在此階段進(jìn)行有效的水肥管理能夠明顯促進(jìn)果實著色進(jìn)程，提高果實品質(zhì)。葡萄果實在著色過程中均伴隨著香氣合成、果實軟化、酸度降低、糖分增加和果實成熟等變化，由于不同葡萄品種的生理代謝存在差異，因此，各葡萄品種從果實開始著色到完全成熟經(jīng)歷的時間存在差異，本研究中最短為25 d左右，最長為60 d左右。

光照和溫度是影響葡萄果實著色的主要環(huán)境因子[29-30]。Shü等[31]認(rèn)為，增加光照和降低溫度均可明顯促進(jìn)蘋果(MaluspumilaMill.)果皮中花色苷的積累，據(jù)此推測葡萄果穗和果粒的著色變化可能與光照和溫度有關(guān)。劉崇懷等[2]的調(diào)查結(jié)果表明大部分葡萄品種的果穗呈穗肩寬的倒圓錐形，本研究中大多數(shù)有色葡萄品種(72個)的穗肩先著色，這可能是因為穗肩可以獲得相對較多的光照，而且，穗肩最先接受葉片光合作用的產(chǎn)物，促進(jìn)果實中可溶性固形物的形成，進(jìn)而促使穗肩果粒先著色。同樣，調(diào)查的大多數(shù)有色葡萄品種(116個)的粒尖先著色，這可能與粒尖能夠接受更多的光照有關(guān)。

葡萄通常在夏季成熟，而高溫抑制部分品種果皮中花色苷的形成。相關(guān)研究結(jié)果表明：噴水能降低果樹溫度，從而促進(jìn)果實著色，提高果實品質(zhì)[19，32]。本研究結(jié)果表明：經(jīng)噴水處理后，大部分葡萄品種的果實著色速度加快，但部分葡萄品種的果實著色狀況變化不明顯，其原因有待進(jìn)一步研究。

[1] 黃輝白， 黃旭明. 葡萄轉(zhuǎn)熟研究的回顧與思考[J]. 果樹科學(xué)， 1998， 15(2)： 172-174.

[2] 劉崇懷， 孔慶山， 郭景南， 等. 葡萄品種資源果實重要經(jīng)濟(jì)性狀分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2003， 19(2)： 74-76， 79.

[3] KOBAYASHI S， GOTO-YAMAMOTO N， HIROCHIKA H. Retrotransposon-induced mutations in grape skin color[J]. Science， 2004， 304(5673)： 982.

[4] ZHAO J， LI Z T， CHEN J， et al. Purple-leavedFicuslyrataplants produced by overexpressing a grapevineVvMybA1 gene[J]. Plant Cell Reports， 2013， 32(11)： 1783-1793.

[5] YAKUSHIJI H， KOBAYASHI S， GOTO-YAMAMOTO N， et al. A skin color mutation of grapevine， from black-skinned pinot noir to white-skinned pinot blanc， is caused by deletion of the functionalVvmybA1 allele[J]. Bioscience， Biotechnology， and Biochemistry， 2006， 70(6)： 1506-1508.

[6] 王躍進(jìn). 對我國野生葡萄的利用和管理[J]. 中國野生植物資源， 1987(3)： 18-20.

[7] 房經(jīng)貴， 劉崇懷. 葡萄遺傳育種與基因組學(xué)[M]. 南京： 江蘇鳳凰科學(xué)技術(shù)出版社， 2014： 36.

[8] 王 晨， 房經(jīng)貴， 曹 雪， 等. 葡萄中原花青素的代謝[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2009， 25(9)： 169-173.

[9] BOGS J， EBADI A， MCDAVID D， et al. Identification of the flavonoid hydroxylases from grapevine and their regulation during fruit development[J]. Plant Physiology， 2006， 140(1)： 279-291.

[10] 孫 欣， 韓 鍵， 房經(jīng)貴， 等. 葡萄漿果著色分子機(jī)理的重要研究進(jìn)展[J]. 植物生理學(xué)報， 2012， 48(4)： 333-342.

[11] 任國慧， 陶 然， 王 晨， 等. 葡萄漿果著色與UFGT和MYBA基因表達(dá)量的關(guān)系研究[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2013， 36(4)： 30-36.

[12] REVILLA I， PéREZ-MAGARIO S， GONZLEZ-SANJOSé M L， et al. Identification of anthocyanin derivatives in grape skin extracts and red wines by liquid chromatography with diode array and mass spectrometric detection[J]. Journal of Chromatography A， 1999， 847(1/2)： 83-90.

[13] SHIMAZAKI M， FUJITA K， KOBAYASHI H， et al. Pink-colored grape berry is the result of short insertion in intron of color regulatory gene[J]. PLoS One， 2011， 6(6)： e21308.

[14] 任國慧. 南方葡萄果實著色相關(guān)機(jī)理的初步研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 2014： 13-18.

[15] BOSS P K， DAVIES C， ROBINSON S P. Analysis of the expression of anthocyanin pathway genes in developingVitisviniferaL. cv Shiraz grape berries and the implications for pathway regulation[J]. Plant Physiology， 1996， 111(4)： 1059-1066.

[16] PETRIE P R， COOLEY N M， CLINGELEFFER P R. The effect of post-veraison water deficit on yield components and maturation of irrigated Shiraz (VitisviniferaL.) in the current and following season[J]. Australian Journal of Grape and Wine Research， 2004， 10(3)： 203-215.

[17] TENG S， KEURENTJES J， BENTSINK L， et al. Sucrose-specific induction of anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis requires theMYB75/PAP1 gene[J]. Plant Physiology， 2005， 139(4)： 1840-1852.

[18] SOLFANELLI C， POGGI A， LORETI E， et al. Sucrose-specific induction of the anthocyanin biosynthetic pathway in Arabidopsis[J]. Plant Physiology， 2006， 140(2)： 637-646.

[19] IGLESIAS I， SALVIA J， TORGUET L， et al. Orchard cooling with overtree microsprinkler irrigation to improve fruit colour and quality of ‘Topred Delicious’ apples[J]. Scientia Horticulturae， 2002， 93(1)： 39-51.

[20] 俞明亮. 蘋果花青苷色素的形成[J]. 北方果樹， 1992(4)： 34-36.

[21] 張演義， 宋長年， 房經(jīng)貴， 等. 鮮食葡萄品種資源果實性狀分析及育種目標(biāo)的制定[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2012， 24(4)： 567-573.

[22] 任國慧， 吳偉民， 房經(jīng)貴， 等. 我國葡萄國家級種質(zhì)資源圃的建設(shè)現(xiàn)狀[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2012， 24(7)： 10-13.

[23] 劉崇懷. 葡萄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2006： 42.

[24] 孔慶山. 中國葡萄志[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社， 2004： 209-513.

[25] 劉崇懷， 馬小河. 中國葡萄品種[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2014： 48-279.

[26] FERREIRA V， FERNANDES F， PINTO-CARNIDE O， et al. Identification ofVitisviniferaL. grape berry skin color mutants and polyphenolic profile[J]. Food Chemistry， 2016， 194： 117-127.

[27] 白世踐， 李 超， 王愛玲， 等. 吐魯番地區(qū)無核葡萄主要品質(zhì)性狀因子分析與綜合評價[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2016， 25(1)： 92-102.

[28] 白世踐， 李 超， 李 歡， 等. 8個無核葡萄品種在吐魯番地區(qū)的栽培特性與品質(zhì)分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)， 2016， 44(12)： 181-191.

[29] 成 果. 微環(huán)境調(diào)控‘赤霞珠’葡萄果實花色苷代謝的研究[D]. 楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄酒學(xué)院， 2015： 10-12.

[30] 劉闖萍， 王 軍. 葡萄花色苷的生物合成[J]. 植物生理學(xué)通訊， 2008， 44(2)： 363-377.

[31] SHü Z H， CHU C C， HWANG L J， et al. Light， temperature， and sucrose affect color， diameter， and soluble solids of disks of wax apple fruit skin[J]. HortScience， 2001， 36(2)： 279-281.

Analysesonpericarpcolorandfruitcoloringcharactersofgrape(Vitisspp.)

ZHANG Peian1， ZHANG Wenying1， JIU Songtao1， ZHANG Kekun1， ZHANG Chaobo1， FANG Jinggui1，①， LIU Chonghuai2，①

(1. College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China； 2. Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(4)： 8-17

In order to explore fruit coloring rule of grape (Vitisspp.)， pericarp color and fruit coloring status of 302 grape cultivars (species) preserved in Zhengzhou Grape Germplasm Resources Garden of Chinese Academy of Agricultural Sciences were investigated and analyzed. In addition， fruit coloring status of 10 grape cultivars after water spraying treatment and the relationship between veraison and maturation stage of fruits of 75 grape cultivars were researched. The results show that there are six colors including greenish yellow， yellowish green， pink， purplish red， purplish black， and bluish violet of pericarp color of grape at fruit maturation stage， in which， greenish yellow and yellowish green are pericarp colors of colorless grape， other four colors are pericarp colors of colored grape. Number of purplish red grape cultivars (species) is the largest， and that of bluish violet grape cultivars (species) is the smallest. The average coloring time of fruit of 202 colored grape cultivars (species) tested is 18.7 d， in which， that ofVitisviniferaLinn. is longer than that ofV.vinifera×V.labruscaLinn. Fruits of 56.9% colored grape cultivars (species) begin coloring in the first ten days of July， and the change of colored fruit grain number in ear at veraison appears the “S” curve. The average coloring time of fruit of early-maturing grapes is the shortest (11.5 d)， while that of medium- and late-maturing grapes is relatively long (18.7 and 21.0 d， respectively). There are three coloring modes of ear of 160 colored grape cultivars (species)， including first coloring at shoulder of ear， first coloring at tip of ear， and first coloring at center of ear， and the number of cultivars (species) with first coloring at shoulder of ear is the largest (72). There are four coloring modes of fruit grain of 175 colored grape cultivars (species) including first coloring at tip， first coloring at center， first coloring at top， and uniform coloring， and the number of cultivars (species) with first coloring at tip is the largest (116). Water spraying treatment can promote fruit coloring of most grape cultivars， but has no obvious effect on fruit coloring of a few grape cultivars. Fruits of 91.1% grape cultivars accord with the rule of “early coloring， early maturity； late coloring， late maturity”. However， the time from fruit beginning coloring to full maturity of a few medium- and late-maturing grape cultivars is relatively long. The analysis results show that light and temperature are the main environmental factors affecting grape fruit coloring.

grape (Vitisspp.)； pericarp color； fruit coloring； water spraying experiment

Q945.6+5； S663.1

A

1674-7895(2017)04-0008-10

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.04.02

2017-05-02

國家自然科學(xué)基金資助項目(31672131)； 江蘇省研究生科研與實踐創(chuàng)新計劃項目(KYCX17-0604)

張培安(1994—)，男，浙江寧波人，碩士研究生，主要從事葡萄果皮著色機(jī)制方面的研究。

①通信作者E-mail： fanggg@njau.edu.cn; liuchonghuai@caas.cn

佟金鳳)

附錄ⅠAppendixⅠ