王冰華 孫風(fēng)清 李娟起 田永強(qiáng) 高麗紅
(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,設(shè)施蔬菜生長發(fā)育調(diào)控北京市重點(diǎn)試驗(yàn)室,北京 100193)
不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)日光溫室冬春茬黃瓜幼苗質(zhì)量的影響
王冰華 孫風(fēng)清 李娟起 田永強(qiáng) 高麗紅*
(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,設(shè)施蔬菜生長發(fā)育調(diào)控北京市重點(diǎn)試驗(yàn)室,北京 100193)
日光溫室冬春茬黃瓜栽培,在幼苗子葉展平期至兩葉一心期分別進(jìn)行不同時(shí)段的補(bǔ)光處理,試驗(yàn)期間日光溫室保溫被開啟時(shí)間8:40~16:00。結(jié)果表明:與未補(bǔ)光的對(duì)照相比,T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)和T(15:00~18:00)補(bǔ)光處理均顯著增加了莖粗、壯苗指數(shù)、葉面積及第1片真葉葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖、淀粉含量、幼苗的地下部干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、全株干質(zhì)量。綜合來看,以上3個(gè)時(shí)段的補(bǔ)光效果顯著優(yōu)于T(8:40~11:40)和對(duì)照,更有利于培育壯苗,且這3個(gè)時(shí)段的補(bǔ)光效果基本一致。
黃瓜;日光溫室;冬春茬;補(bǔ)光時(shí)段;幼苗質(zhì)量
黃瓜(Cucumis sativus L.)是我國最主要的蔬菜作物之一,在我國的種植面積已超百萬公頃,且在我國保護(hù)地蔬菜栽培中位居第一位(張有為和李愚鶴,2011)。在我國華北地區(qū),冬春茬是日光溫室黃瓜栽培的主要茬口之一,此茬口采收期長、產(chǎn)量高、經(jīng)濟(jì)效益好。但冬春茬黃瓜播種期多在12月上旬至翌年1月中旬,正值嚴(yán)冬季節(jié),光照處于一年中最弱的階段,加之受覆蓋物透光率的影響,溫室內(nèi)光照明顯不足(Hao & Papadopoulos,1999)。王惠哲等(2006)研究發(fā)現(xiàn),黃瓜幼苗在弱光下植株生物量降低,形態(tài)上變?nèi)?,葉綠素和類胡蘿卜素含量下降。因此,為了培育出優(yōu)質(zhì)黃瓜苗,有必要改善苗期日光溫室的環(huán)境條件。
人工補(bǔ)光是改善日光溫室冬春茬黃瓜苗期光照環(huán)境的有效措施之一。關(guān)于補(bǔ)光對(duì)幼苗生長的影響,國內(nèi)外學(xué)者做了大量研究。在設(shè)施生產(chǎn)過程中,傳統(tǒng)補(bǔ)光光源主要是白熾燈、高壓鈉燈、熒光燈,基本上都存在有效生理輻射少、光照不均一、光源能耗高(楊榮超 等,2015)、無效波長較多、產(chǎn)生熱量大、無法近距離照射植物(楊其長 等,2011)等問題。LED燈具有冷光、節(jié)能且光譜可調(diào)等諸多優(yōu)點(diǎn),被越來越廣泛地應(yīng)用于補(bǔ)光研究中。光照強(qiáng)度和光照時(shí)間與幼苗質(zhì)量密切相關(guān)。在光照強(qiáng)度方面,有研究表明隨著補(bǔ)光強(qiáng)度的增加,幼苗成苗質(zhì)量提高(李愚鶴 等,2005;鐘越峰 等,2013),但補(bǔ)光強(qiáng)度也不宜過大,張林青和蔡小銘(2007)的研究結(jié)果顯示,4 000 lx光強(qiáng)下培育的秧苗質(zhì)量及秧苗根系盤結(jié)力最好,6 000 lx光強(qiáng)下的秧苗質(zhì)量次之,而1 000 lx下最差。在光照時(shí)間方面,有研究顯示延長光照時(shí)間能夠明顯促進(jìn)幼苗的光合作用和生長(欒征 等,2007),且隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長,幼苗葉面積、干質(zhì)量增加,根冠比、壯苗指數(shù)提高(李海云和劉煥紅,2013)。除光照強(qiáng)度和光照時(shí)間外,光質(zhì)對(duì)幼苗質(zhì)量也有很大影響。有研究證實(shí),紅光對(duì)幼苗莖的伸長有明顯的促進(jìn)作用(杜洪濤等,2005;韋峰 等,2015),而藍(lán)光有利于葉綠素的合成和干物質(zhì)的積累與分配(Novi?kovas et al.,2012;Hern á ndez & Kubota,2016)。和單色光相比,紅藍(lán)組合光更有利于幼苗的生長(曹剛 等,2013),徐文棟等(2015)研究指出紅藍(lán)3∶1 LED復(fù)合光處理的植株生長健壯,生物量積累較多,可以作為設(shè)施培育黃瓜幼苗的適宜光譜。
綜上,已有的補(bǔ)光研究主要從補(bǔ)光強(qiáng)度、補(bǔ)光時(shí)間、補(bǔ)光光質(zhì)等方面展開,而有關(guān)不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)幼苗質(zhì)量影響的研究較少。在日光溫室育苗過程中,由于受外保溫被開啟時(shí)間的影響,不同時(shí)段補(bǔ)光可能對(duì)幼苗質(zhì)量存在顯著影響。因此,本試驗(yàn)以日光溫室冬春茬黃瓜穴盤苗為研究對(duì)象,在幼苗子葉展平期至兩葉一心期分別進(jìn)行不同時(shí)段補(bǔ)光處理,研究不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗生長及生理特性的影響,以確定苗期補(bǔ)光的適宜時(shí)段,從而為實(shí)際生產(chǎn)提供參考。
試驗(yàn)于2016年12月至2017年1月在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)科學(xué)園2號(hào)日光溫室中進(jìn)行,期間日光溫室揭、蓋保溫被的時(shí)間分別為8:40、16:00,全天自然光照時(shí)間為7 h 20 min。試驗(yàn)期間,分別利用ESPEC溫度測量儀和AV-19Q光合有效輻射傳感器對(duì)日光溫室中部的溫度及光合有效輻射(PAR)進(jìn)行監(jiān)測。溫室內(nèi)溫度日變化趨勢和光合有效輻射(PAR)日變化趨勢如圖1。
圖1 試驗(yàn)期間溫室內(nèi)光合有效輻射及溫度日變化趨勢
試驗(yàn)補(bǔ)光設(shè)備為定制補(bǔ)光架,如圖2所示。每個(gè)補(bǔ)光架長1.3 m,寬0.7 m,高1.5 m;補(bǔ)光架下部放置塑料托盤,高度可調(diào)整;補(bǔ)光架上部懸掛燈光板,高度可調(diào)整;每個(gè)燈光板裝有10根KDLED-T5-W15型照明燈管(每根15 W,上海鼎鐸照明電器有限公司生產(chǎn)),紅、白燈珠以1∶5的比例排布于每根燈管上。通過調(diào)整燈光板高度、托盤高度或者熄滅的燈管數(shù),可以控制到達(dá)托盤上植株頂層的人工光照強(qiáng)度。另外,每個(gè)補(bǔ)光架均配有遮光黑布,夜間補(bǔ)光時(shí)四周加蓋黑布可以防止處理之間相互影響。
圖2 補(bǔ)光設(shè)備
供試黃瓜品種為津優(yōu)35號(hào),黃瓜種子經(jīng)過催芽后播于72孔穴盤中,基質(zhì)配比為草炭∶蛭石∶珍珠巖=2 V∶1 V∶1 V。幼苗子葉展平時(shí),選取長勢一致的幼苗置于補(bǔ)光架塑料托盤上進(jìn)行不同時(shí)段補(bǔ)光處理,各處理設(shè)置見表1。
各處理補(bǔ)光時(shí),調(diào)整燈光板高度,使其距離黃瓜幼苗頂部60 cm,補(bǔ)光強(qiáng)度為100μmol·m-2·s-1(燈光板下、幼苗頂部,選取9個(gè)位點(diǎn)利用Li-250A光量子測量儀測量光合有效輻射,取平均值)。每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)72株。試驗(yàn)期間,每天調(diào)整1次處理內(nèi)、重復(fù)間的相對(duì)位置,每2 d調(diào)整1次處理間的相對(duì)位置,以減小環(huán)境不均勻造成的誤差。
待幼苗長至兩葉一心時(shí),各處理選取12株代表性植株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。
表1 處理設(shè)置情況
用直尺測量幼苗下胚軸長(莖基部到子葉節(jié)的高度)、株高(莖基部到生長點(diǎn)的高度),用游標(biāo)卡尺測量幼苗莖粗(子葉節(jié)下1 cm處、平行于子葉節(jié)方向的莖粗)。用EPSON Perfection V800 Photo掃描儀對(duì)去了葉柄的葉片進(jìn)行掃描,然后通過WinRizo 2007根系分析軟件對(duì)葉面積進(jìn)行分析,得到各葉片葉面積,各真葉葉面積之和即為總?cè)~面積。用千分之一天平對(duì)幼苗各部位稱重,之后在105 ℃下殺青15 min,在 85 ℃下烘干至恒重,再用千分之一天平分別稱量各部位干質(zhì)量。根據(jù)以上所測數(shù)據(jù),分別計(jì)算根冠比(地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量)、比葉重(第1片真葉干質(zhì)量/第1片真葉葉面積)和壯苗指數(shù)(莖粗/株高×全株干質(zhì)量)。
取幼苗第1片真葉,去主葉脈并經(jīng)95%乙醇充分浸提后,利用紫外分光光度計(jì)比色法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量(李合生,1998);另外,取幼苗第1片真葉,去主葉脈后采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量(李合生,1998),采用高氯酸法測定淀粉含量(Wang et al.,1993)。
另外,幼苗兩葉一心時(shí),在晴朗天氣下使用Li 6400光合儀分別于7:40、9:40、12:30、14:30、16:30測定各處理幼苗的光合速率,各時(shí)段光合儀參數(shù)設(shè)置情況見表2。
數(shù)據(jù)通過 SPSS 22.0 軟件采用 Duncan 新復(fù)極差法在 0.05 水平進(jìn)行單因素顯著性分析。
表2 Li 6400光合儀參數(shù)設(shè)置
2.1.1 不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗植株形態(tài)的影響 植物對(duì)環(huán)境的改變會(huì)做出一定的反應(yīng),形態(tài)變化是這種反應(yīng)最直觀的體現(xiàn)。由表3可以看出,T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)處理的幼苗下胚軸長度顯著低于對(duì)照。株高方面,T(6:40~9:40)顯著高于對(duì)照,T(13:00~16:00)顯著低于對(duì)照;莖粗方面,補(bǔ)光能夠顯著增加幼苗的莖粗,其中以T(15:00~18:00)效果最為顯著。壯苗指數(shù)是評(píng)價(jià)幼苗質(zhì)量的重要指標(biāo)之一,T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)的壯苗指數(shù)均顯著高于對(duì)照,增幅分別為33.49%、45.34%和44.09%;但補(bǔ)光處理下幼苗的根冠比略有降低,其中T(8:40~11:40)幼苗的根冠比顯著低于對(duì)照。
2.1.2 不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗葉片形態(tài)的影響
植物的葉面積大小能夠反映出其光合能力強(qiáng)弱,同一環(huán)境條件下的植株,葉面積越大,其光合能力越強(qiáng)。對(duì)于兩葉一心的黃瓜幼苗,其光合產(chǎn)物的形成主要靠第1片真葉。由表4可以看出,補(bǔ)光促進(jìn)了幼苗第1片真葉葉面積、總?cè)~面積的增加,其中T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)3個(gè)處理幼苗的第1片真葉葉面積、總?cè)~面積均顯著大于對(duì)照,與對(duì)照相比,第1片真葉葉面積的增幅分別為36.23%、25.89%、37.52%,總?cè)~面積的增幅分別為37.27%、37.94%、46.36%。比葉重是衡量葉片光合作用性能的參數(shù)之一,補(bǔ)光增加了幼苗葉片的比葉重,其中T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)處理的比葉重顯著高于對(duì)照。
表3 不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響
表4 不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗葉片形態(tài)的影響
2.2.1 不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗生物量的影響 在補(bǔ)光條件下,黃瓜幼苗可以獲得更多的光照用于光合作用,從而合成更多的有機(jī)物來滿足生長發(fā)育的需要。由表5可以看出,補(bǔ)光增加了幼苗的地下部干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量和全株干質(zhì)量,其中,T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)在這3個(gè)指標(biāo)上均顯著高于對(duì)照,全株干質(zhì)量的增幅分別達(dá)到30.12%、27.11%、27.11%。
2.2.2 不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗干物質(zhì)分配的影響 由圖3可以看出,T(6:40~9:40)、T(15:00~18:00)處理對(duì)干物質(zhì)的分配影響不大;T(8:40~11:40)處理明顯抑制干物質(zhì)向根部分配;T(13:00~16:00)處理有利于干物質(zhì)向葉片分配,而不利于干物質(zhì)向莖部分配。
表5 不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗生物量的影響
圖3 不同時(shí)段補(bǔ)光處理對(duì)黃瓜幼苗干物質(zhì)分配的影響
由表6可知,各補(bǔ)光處理的幼苗第1葉真葉葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均顯著高于對(duì)照,但各補(bǔ)光處理之間的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量并沒有顯著性差異。
另外,試驗(yàn)結(jié)果顯示,補(bǔ)光處理能夠提高黃瓜幼苗葉片的可溶性糖含量,其中T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)處理的可溶性糖含量顯著高于對(duì)照,增幅分別為41.01%、24.00%、49.60%。另外,補(bǔ)光提高了黃瓜幼苗葉片的淀粉含量,其中T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)處理的淀粉含量顯著高于對(duì)照,增幅分別達(dá)127.33%、118.29%、160.78%,T(8:40~11:40)處理與對(duì)照雖不存在顯著性差異,但增幅也達(dá)到了27.06%。
表6 不同時(shí)段補(bǔ)光對(duì)黃瓜幼苗生理指標(biāo)的影響mg·g-1(FW)
由圖4可以看出,在揭保溫被前的7:40,由于T(6:40~9:40)正在進(jìn)行補(bǔ)光,幼苗能夠進(jìn)行正常的光合作用,其他處理的幼苗處于黑暗狀態(tài),不進(jìn)行光合作用;揭保溫被后的9:40,T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)的凈光合速率均顯著高于對(duì)照。在12:30,除T(6:40~9:40)的凈光合速率顯著低于對(duì)照外,其他各處理的凈光合速率與對(duì)照均不存在顯著性差異;在14:30,T(13:00~16:00)正在進(jìn)行補(bǔ)光,它與T(8:40~11:40)的凈光合速率均顯著大于對(duì)照。在蓋保溫被后的16:30,T(15:00~18:00)正在進(jìn)行補(bǔ)光,幼苗能夠進(jìn)行正常的光合作用,其他處理的幼苗處于黑暗狀態(tài),不進(jìn)行光合作用。
圖4 不同處理下黃瓜幼苗在不同時(shí)刻的光合速率
光環(huán)境調(diào)節(jié)是設(shè)施農(nóng)業(yè)栽培中對(duì)植物生長發(fā)育、形態(tài)建成具有重要作用的一項(xiàng)措施(陳炎華和張善端,2013)。由本試驗(yàn)結(jié)果可知,冬春季利用日光溫室進(jìn)行黃瓜育苗時(shí),苗期人工補(bǔ)光能夠提高黃瓜幼苗品質(zhì)。與對(duì)照相比,各補(bǔ)光處理的莖粗顯著增大,這與陳頤等(2012)的研究結(jié)果相似。壯苗指數(shù)是評(píng)價(jià)幼苗質(zhì)量的重要指標(biāo)之一,本試驗(yàn)中補(bǔ)光處理能夠提高幼苗的壯苗指數(shù),其中T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)的壯苗指數(shù)均顯著高于對(duì)照。
葉片是綠色植物進(jìn)行光合作用的最主要器官,本試驗(yàn)結(jié)果表明,補(bǔ)光能夠增加幼苗的第1片真葉葉面積和總?cè)~面積,這與李愚鶴等(2005)的研究結(jié)果相近。葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素是高等植物體內(nèi)重要的色素,能將光能轉(zhuǎn)化為植物生長所需的化學(xué)能。葉綠素主要吸收紅光和藍(lán)紫光,類胡蘿卜素主要吸收藍(lán)紫光,它們的含量和組成對(duì)植物的光能利用率影響很大(Maxwell & Johnson,2000)。而光照強(qiáng)度對(duì)植物的色素合成起到調(diào)控作用,長期光照不足會(huì)影響色素的合成(華勁松 等,2009),從而限制光合碳同化,不利于同化產(chǎn)物的積累以及植物體的生長,而在光照較弱的條件下,適當(dāng)補(bǔ)光可以促進(jìn)色素的合成。本試驗(yàn)結(jié)果表明,各補(bǔ)光處理均顯著提高了葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量,這與王惠哲等(2006)的研究結(jié)果相似。葉面積增加、主要光合色素含量提高,是各補(bǔ)光處理能夠促進(jìn)幼苗干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)。
冬春季節(jié)利用日光溫室進(jìn)行黃瓜育苗時(shí),溫室夜間溫度較低,黃瓜苗易受冷害,而可溶性糖是冷害條件下細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)物質(zhì),多數(shù)植物的耐冷性與其含量成正相關(guān)(胡文海,2001)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,不同補(bǔ)光處理能夠不同程度地提高黃瓜幼苗的可溶性糖含量,其中T(6:40~9:40)、T(15:00~18:00)的效果較為顯著,增幅分別為41.01%、49.60%;另外,不同補(bǔ)光處理能夠提高黃瓜幼苗葉片的淀粉含量,其中T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)的淀粉含量顯著高于對(duì)照,增幅分別達(dá)127.33%、118.29%、160.78%。
植物中的許多生理和生化反應(yīng)都表現(xiàn)出一種內(nèi)源的近似于24 h的晝夜節(jié)律現(xiàn)象,這些晝夜節(jié)律現(xiàn)象受生物鐘的調(diào)節(jié)。一般認(rèn)為植物生物鐘主要由3 個(gè)相聯(lián)系的部分組成:使生物鐘機(jī)制與晝夜循環(huán)同步化的輸入途徑、控制并產(chǎn)生該晝夜節(jié)律振蕩的內(nèi)部中心振蕩器和調(diào)節(jié)特定過程的輸出途徑(Hsu & Harmer,2014)。光信號(hào)可通過光敏色素和隱花色素進(jìn)入生物鐘,改變生物鐘的輸出信號(hào),從而引起各種生理反應(yīng)(房邁莼 等,2005)。綜合來看,本試驗(yàn)不同時(shí)段補(bǔ)光處理均能在不同程度上提高黃瓜幼苗的品質(zhì),這可能是因?yàn)楦餮a(bǔ)光時(shí)段與幼苗的生物鐘存在不同程度的協(xié)同作用。但T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)在多項(xiàng)指標(biāo)上顯著優(yōu)于T(8:40~11:40)和對(duì)照,更有利于培育壯苗。這可能是因?yàn)椋谘a(bǔ)光強(qiáng)度、補(bǔ)光量一致的條件下,T(6:40~9:40)、T(15:00~18:00)延長了光周期,而T(13:00~16:00)時(shí)段的平均溫度高于T(8:40~11:40),從而更有利于光合作用積累有機(jī)物。但是,T(6:40~9:40)、T(13:00~16:00)、T(15:00~18:00)3個(gè)補(bǔ)光處理在根冠比、壯苗指數(shù)、第1真葉面積及總?cè)~面積、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量、全株干質(zhì)量等多項(xiàng)指標(biāo)上不存在顯著性差異,說明3個(gè)時(shí)段的補(bǔ)光效果基本一致。
另外,本試驗(yàn)僅設(shè)置了4個(gè)補(bǔ)光時(shí)段,對(duì)于其他時(shí)段的補(bǔ)光效果尚不清楚;而且,對(duì)于T(6:40~9:40)和T(15:00~18:00)處理,補(bǔ)光的部分時(shí)間溫室處于關(guān)棚狀態(tài),補(bǔ)光時(shí)加蓋黑布,形成半閉合環(huán)境,有可能提高小環(huán)境溫度,這可能對(duì)試驗(yàn)結(jié)果有一定影響;同時(shí),對(duì)于不同時(shí)段補(bǔ)光處理的黃瓜幼苗在移栽后的表現(xiàn),本試驗(yàn)未做探究,需要在接下來的試驗(yàn)中進(jìn)一步改進(jìn)與完善。
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Effects of Supplementary Light at Different Time on Quality of Cucumber Seedlings in Solar Greenhouse
WANG Bing-hua,SUN Feng-qing,LI Juan-qi,TIAN Yong-qiang,GAO Li-hong*
(College of Horticulture,China Agricultural University,Beijing Key Laboratory of Growth and Development Regulation for Protected Vegetable Crops,Beijing 100193,China)
This study was conducted in solar greenhouse where cucumber was cultivated in winter-spring season.During cotyledon flattened period to the second leaf starting flattened,cucumber seedlings was treated with supplementary light at different time.During experiment period heat preservation quilt was uncovered from 8:40-16:00 in solar greenhouse.The results showed that compared with the contrast without supplementary light,supplementary light treatment at T(6:40-9:40),T(13:00-16:00) and T(15:00-18:00)could significantly increase seedling stem diameter,healthy seedling index,leaf area,contents of chlorophyll,carotene,soluble sugar,starch,etc.a(chǎn)nd seedling dry weights of underground,over ground parts and whole plant.To sum up,the effects of supplementary light by the above 3 treatments are obviously superior than that of T(8:40-11:40) and the contrast.These 3 treatments are in favor of cultivating healthy seedlings.The effects of these 3 treatments are basically the same.
Cucumber;Solar greenhouse;Winter-spring season;Supplementary light at different time;Seedling quality
王冰華,男,碩士研究生,專業(yè)方向:園藝專業(yè),E-mail:wangbh2017@126.com
*通訊作者(Corresponding author):高麗紅,女,教授,博士生導(dǎo)師,專業(yè)方向:設(shè)施菜田退化土壤生物修復(fù)與水肥高效利用,E-mail:gaolh@cau.edu.cn
2017-05-20;接受日期:2017-08-01
農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201303014-11),國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YED0201003)