新型食用菌資源玉米瘤黑粉菌的開(kāi)發(fā)潛力分析

張家齊 潘 陽(yáng) 張海劍 石 潔*

（1河北省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，河北省農(nóng)業(yè)有害生物綜合防治工程技術(shù)研究中心，農(nóng)業(yè)部華北北部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071000；2河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河北保定 071000）

新型食用菌資源玉米瘤黑粉菌的開(kāi)發(fā)潛力分析

張家齊1潘 陽(yáng)2張海劍1石 潔1*

（1河北省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，河北省農(nóng)業(yè)有害生物綜合防治工程技術(shù)研究中心，農(nóng)業(yè)部華北北部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071000；2河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河北保定 071000）

玉米瘤黑粉菌是玉米瘤黑粉病的菌癭，其蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)成分含量高，且氨基酸比例合理，是一種極具開(kāi)發(fā)潛力的食用菌資源。

玉米果穗感染玉蜀黍黑粉菌（Ustilago maydis）之后形成的菌癭是一種營(yíng)養(yǎng)美味的食用真菌，可以稱(chēng)其為玉米瘤黑粉菌，英文名為huitlacoche，商品名為“墨西哥松露（Mexican truffle）”。早在公元前墨西哥人就有食用玉米瘤黑粉菌的習(xí)慣（Patel，2016），用它制作的美食被認(rèn)為是墨西哥飲食的驕傲。我國(guó)部分農(nóng)村地區(qū)也有食用玉米瘤黑粉菌的習(xí)慣（石太淵 等，2006a），但目前食用玉米瘤黑粉菌在我國(guó)并沒(méi)有得到大規(guī)模普及，所以稱(chēng)之為新型食用菌資源。而玉米瘤黑粉菌作為一種營(yíng)養(yǎng)豐富的功能性食材，其巨大的市場(chǎng)潛力還沒(méi)有得到足夠的重視。筆者現(xiàn)將玉米瘤黑粉菌的生產(chǎn)、營(yíng)養(yǎng)成分分析和產(chǎn)業(yè)化前景介紹如下，以期促進(jìn)我國(guó)玉米瘤黑粉菌的綜合利用研究和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

1 玉米瘤黑粉菌的生產(chǎn)

1.1 玉米瘤黑粉菌的接種將玉米瘤黑粉菌作為一種穩(wěn)產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)作物，僅依靠田間自然發(fā)病是不能滿(mǎn)足生產(chǎn)需要的，因此需要進(jìn)行人工接種來(lái)保證玉米瘤黑粉菌的產(chǎn)量。

生產(chǎn)上一般通過(guò)對(duì)花絲通道注射菌液進(jìn)行接種，但即使人工接種也不能保證全部發(fā)病，影響接種成功的因素包括菌種、寄主的授粉情況、接種時(shí)間、接種量及接種者的技術(shù)等。玉米瘤黑粉菌屬于異宗結(jié)合，由擔(dān)孢子結(jié)合而成的雙核菌絲體才具有侵染和致病的能力。玉米瘤黑粉菌株的交配和侵染由a、b兩個(gè)等位基因位點(diǎn)控制，其中a位點(diǎn)決定了菌株的交配；b位點(diǎn)決定了菌株的侵染能力。兩個(gè)擔(dān)孢子只有在a、b兩個(gè)等位基因位點(diǎn)的基因型都不相同時(shí)（如a1b2和a2b1）才能完成交配和侵染過(guò)程（陳三鳳 等，2000；張美景 等，2013），所以在玉米瘤黑粉菌生產(chǎn)中，首先要選擇基因型不同的擔(dān)孢子菌液混合后再進(jìn)行接種。最佳接種時(shí)間為試驗(yàn)田中50%左右的玉米果穗長(zhǎng)出花絲后4～8 d（天）內(nèi)（Ju á rez-Montiel et al.，2011）；未授粉的果穗玉米瘤黑粉菌產(chǎn)量較授粉的果穗高18%～150%（Pataky & Chandler，2003），最適宜的接種孢子量為1×105～1×106個(gè)·mL-1，有經(jīng)驗(yàn)的接種人員接種的發(fā)病率會(huì)明顯高于沒(méi)有接種經(jīng)驗(yàn)的接種人員（Du & Pataky，1999）。

1.2 影響玉米瘤黑粉菌生產(chǎn)的環(huán)境因子 環(huán)境條件也會(huì)對(duì)玉米瘤黑粉菌的生產(chǎn)造成影響。

① 濕度。雖然目前沒(méi)有研究顯示瘤黑粉菌的侵染需要干燥的環(huán)境，但在相對(duì)干燥的溫室中注射接種瘤黑粉菌，接種成功的概率一般較高（Valverde et al.，1995），Immer和Chritensen（1928）研究發(fā)現(xiàn)，在大田環(huán)境中由于缺乏降水而造成的干旱環(huán)境會(huì)導(dǎo)致瘤黑粉病的流行。這些現(xiàn)象可能與瘤黑粉菌的孢子具有很強(qiáng)的耐干旱性，而干旱會(huì)降低寄主植株的抗性有關(guān)。研究顯示，瘤黑粉菌的孢子在植株沒(méi)有損傷的前提下仍然可以在干燥的環(huán)境中存活較長(zhǎng)時(shí)間（Piemeisel，1917），且在分生組織中的冬孢子不需要多余的水分也可以順利完成侵染過(guò)程（Walter，1934）。

② 溫度。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為最有利于瘤黑粉菌生長(zhǎng)的溫度為25～30 ℃（Valverde et al.，1995）。

③ 寄主自身的活力。寄主的生長(zhǎng)狀況會(huì)直接影響瘤黑粉菌的生長(zhǎng)狀況。Piemeisel（1917）研究認(rèn)為，玉米生長(zhǎng)到60～90 cm高時(shí)對(duì)瘤黑粉菌侵染最敏感。Walter（1935）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)受侵染的植株自身生長(zhǎng)健壯、植株含水量高時(shí)，可以產(chǎn)生更大的瘤黑粉菌癭；但當(dāng)植株極度虛弱時(shí)，瘤黑粉菌癭的數(shù)量也會(huì)相對(duì)減少（Kyle，1930）。

④ 去雄。對(duì)于感病品種來(lái)說(shuō)，通過(guò)去雄限制授粉會(huì)明顯提高瘤黑粉病的流行和嚴(yán)重程度（Walter，1935），使瘤黑粉菌癭的數(shù)量增長(zhǎng)近1倍。需要注意的是，只有在玉米生長(zhǎng)的特定階段去雄才可以提高瘤黑粉菌癭的生長(zhǎng)數(shù)量，成熟的玉米去雄對(duì)瘤黑粉菌癭的數(shù)量沒(méi)有影響（Valverde et al.，1995）。

⑤ 施肥情況。Mills等（1982）研究認(rèn)為，瘤黑粉病的發(fā)病率與施肥情況存在關(guān)系。提高玉米產(chǎn)量的施肥措施同時(shí)也可以提高瘤黑粉病的發(fā)病率，例如大田施用氮肥可以明顯提高瘤黑粉病的發(fā)病率，這主要是因?yàn)榉柿蠒?huì)引起寄主植株徒長(zhǎng)從而導(dǎo)致其更容易受到瘤黑粉菌的侵染（Bojanowski，1969；Shurtleff，1973；Kostandi & Soliman，1991）。1.3 玉米瘤黑粉菌的采收及品質(zhì) 決定玉米瘤黑粉菌品質(zhì)的關(guān)鍵因素主要包括采收時(shí)間、口味、外觀的完整程度和菌癭的大小。Pataky和Chandler（2003）通過(guò)調(diào)查認(rèn)為，在接種后12～14 d（天）即采收的玉米瘤黑粉菌由于缺少冬孢子，品質(zhì)較差；接種后15 d（天）采收的瘤黑粉菌勉強(qiáng)可以達(dá)到品質(zhì)要求；接種后16～17 d（天）采收的瘤黑粉菌品質(zhì)較好。Valdez-Morales等（2010）認(rèn)為從外觀上評(píng)價(jià)，接種后17～28 d（天）采收的瘤黑粉菌品質(zhì)較高。對(duì)于玉米瘤黑粉菌的外觀，首先需要外皮完整，因?yàn)檫@樣的瘤黑粉菌比較方便運(yùn)輸、儲(chǔ)存和展示，而喜歡吃新鮮玉米瘤黑粉菌的人一般會(huì)傾向于選擇表皮有些裂開(kāi)的瘤黑粉菌，因?yàn)樗麄冋J(rèn)為這樣的瘤黑粉菌味道最為鮮美。對(duì)于玉米瘤黑粉菌的大小，一般來(lái)說(shuō)自然感染的玉米瘤黑粉菌個(gè)頭較大、品質(zhì)較好，這是因?yàn)樽匀桓腥緯r(shí)玉米穗上僅有少量的籽粒感染瘤黑粉菌，瘤黑粉的菌癭可以不受限制地自由生長(zhǎng)；而人工接種的玉米瘤黑粉菌一般較小，因?yàn)橛衩姿肷蠋缀跛械淖蚜６几腥玖肆龊诜劬?，菌癭們相互爭(zhēng)奪生長(zhǎng)空間，限制了菌癭的擴(kuò)展，因此需要研究一種能夠控制籽粒感染數(shù)量以提高瘤黑粉菌癭品質(zhì)的人工接種方法（Tracy et al.，2007）。

1.4 玉米瘤黑粉菌生產(chǎn)中的環(huán)境安全 由于玉米瘤黑粉菌同時(shí)也是一種嚴(yán)重的玉米病害，在瘤黑粉菌生產(chǎn)過(guò)程中要時(shí)刻注意對(duì)周?chē)h(huán)境安全的影響，避免導(dǎo)致周?chē)衩滋锪龊诜鄄〉陌l(fā)生流行。

圖1 玉米瘤黑粉菌

為了避免瘤黑粉菌生產(chǎn)對(duì)周?chē)h(huán)境造成影響，首先，要注意菌癭應(yīng)及時(shí)采收。玉米瘤黑粉病的冬孢子和擔(dān)孢子可隨氣流和昆蟲(chóng)攜帶在植株間或田塊間傳播（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所和中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)，2015）。食用的瘤黑粉菌一般都是幼嫩的菌癭（圖1），此時(shí)菌癭表皮未開(kāi)裂，且成熟的孢子數(shù)量較少，所以只要及時(shí)采收并做好蟲(chóng)害的防治，瘤黑粉菌散出孢子并污染周?chē)目諝夂屯寥赖母怕蕰?huì)很低。其次，對(duì)瘤黑粉菌生產(chǎn)田塊四周進(jìn)行隔離保護(hù)。為了最大程度地保護(hù)周?chē)衩滋飰K的安全，在瘤黑粉菌生產(chǎn)田塊四周要實(shí)施必要的防護(hù)措施，例如設(shè)置高墻，或與其他玉米田塊保持300 m以上的隔離，以充分保證周?chē)h(huán)境的安全。

2 玉米瘤黑粉菌的營(yíng)養(yǎng)成分

2.1 無(wú)機(jī)元素 玉米瘤黑粉菌中含有人體必需的多種礦物元素，其中含量最高的為鉀元素，達(dá)到5 000 mg·kg-1（石太淵 等，2006a），而鉀元素對(duì)于保持體內(nèi)的酸堿平衡，維持人體正常的滲透壓，輔助若干酶系進(jìn)行能量輸送和利用、蛋白質(zhì)的合成及碳水化合物的代謝都有著十分重要的作用（張文華，1996）；還值得注意的是，玉米瘤黑粉菌中硒含量十分豐富，達(dá)到0.23 mg·kg-1，硒是保障機(jī)體持久健康必不可少的微量元素，且人體自身無(wú)法合成，必須從外界攝取。它可以預(yù)防心血管疾病、抗衰老、抗病毒、抗氧化、防癌，同時(shí)在免疫調(diào)節(jié)、保護(hù)視力等方面有著重要的作用（蘭天康 等，2017）。玉米瘤黑粉菌無(wú)機(jī)元素含量分別為鉀5 000 mg·kg-1、鈉73 mg·kg-1、鈣292 mg·kg-1、鎂273.5 mg·kg-1、鐵19.5 mg·kg-1、錳1 mg·kg-1、鋅15.25 mg·kg-1、銅5 mg·kg-1、硒0.23 mg·kg-1（石太淵 等，2006a）。

2.2 蛋白質(zhì)和氨基酸 根據(jù)種植品種的不同，玉米瘤黑粉菌中蛋白質(zhì)含量在10.0%～14.5%之間（Vanegas et al.，1995）。玉米瘤黑粉菌中含有豐富的甘氨酸、天門(mén)冬氨酸等人類(lèi)舌頭能感知的具有鮮美味道的氨基酸，因而其味道鮮美，具有較高的食用價(jià)值（Li zá rraga-Guerra & L ó pez，1996）。相關(guān)研究表明，玉米瘤黑粉菌中含有人體必需的8種氨基酸，且氨基酸比例合理，符合FAO/WHO給出的氨基酸含量的理想模式，即質(zhì)量較好的蛋白質(zhì)其氨基酸組成為必需氨基酸占總氨基酸的比值（EAA/TAA）在40%左右（石太淵 等，2006a）。更為難得的是，玉米瘤黑粉菌中被稱(chēng)為植物蛋白質(zhì)第一限制氨基酸的賴(lài)氨酸占總蛋白質(zhì)的比例高達(dá)6.3%～7.3%（Valverde & Paredes-L ó pez，1993；Valverde et al.，2015）。玉米瘤黑粉菌中具體氨基酸含量見(jiàn)表1（石太淵 等，2006a）。

2.3 脂肪酸 玉米瘤黑粉菌中脂肪酸的含量在2.7%～6.5%之間（Vanegas et al.，1995），菌癭中主要的脂肪酸為油酸和亞油酸，它們的含量分別占到總脂肪酸含量的40%和30%（Valverde et al.，1993；Li zá rraga-Guerra et al.，1997）而現(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)學(xué)已經(jīng)證實(shí)，在飲食中多攝入富含亞油酸的食物可以有效降低罹患冠心病的風(fēng)險(xiǎn)（Farvid et al.，2014），具體脂肪酸含量（占總脂肪酸含量的百分比）見(jiàn)表2（Vanegas et al.，1995）。

表1 玉米瘤黑粉菌中氨基酸含量 mg·kg-1

表2 玉米瘤黑粉菌中脂肪酸含量 %

2.4 碳水化合物 碳水化合物主要包括單糖和真菌多糖。Valdez-Morales等（2010）研究表明，瘤黑粉菌菌癭中含有8種單糖和8種糖醇，在單糖中含量最高的為葡萄糖和果糖，約占菌癭中碳水化合物含量的81%，主要單糖含量分別為：葡萄糖140～180 mg·g-1、果糖60～100 mg·g-1、丙三醇8.62 mg·g-1、甘露醇3.17 mg·g-1、山梨醇4.45 mg·g-1。

真菌多糖是一種重要的生物活性物質(zhì)，也是玉米瘤黑粉菌作為功能性食用菌的主要功效成分之一。研究表明，玉米瘤黑粉菌中β-葡聚糖含量為其干質(zhì)量的1%～12%（Valdez-Morales et al.，2010），與已報(bào)道的其他食用菌中的含量相似，而玉米中β-葡聚糖含量?jī)H為0.038%～0.050%（Nyman et al.，1984；Wang et al.，1992）。β-葡聚糖能夠活化巨噬細(xì)胞、噬中性細(xì)胞等，從而提高白細(xì)胞素、細(xì)胞分裂素和特殊抗體的含量，全面激活機(jī)體免疫系統(tǒng)。此外，β-葡聚糖還有抗癌、清除游離基、抗輻射、溶解膽固醇，預(yù)防高脂血癥及抵抗濾過(guò)性病毒、真菌、細(xì)菌等引起的感染等作用（Ooi & Liu，2000；Akramiene et al.，2007）。

2.5 其他功能性物質(zhì) 除了以上提到的主要營(yíng)養(yǎng)成分，研究人員還從玉米瘤黑粉菌中發(fā)現(xiàn)了多種具有抗癌功效的化合物。Wang等（2014）從玉米瘤黑粉菌中分離到了4種對(duì)人體白血病細(xì)胞具有毒性的肉桂酰苯乙胺化合物，且其中1種酪胺在之前的研究中還被證明可以治療II型糖尿?。⊿anjay et al.，2013）；從玉米瘤黑粉菌中提取的槲皮素和山奈酚也具有抗癌功效，可以清除活性氧并提高抗癌藥物活性（Chen et al.，2004；Thilakavathy et al.，2016）；此外黑粉菌（U．maydis）的入侵，會(huì)促使寄主植物發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)從而產(chǎn)生大量的花青素，而花青素已經(jīng)被證明具有消炎、抗癌、預(yù)防糖尿病、預(yù)防肥胖、保護(hù)心臟的功效（He & Giusti，2010）。

3 玉米瘤黑粉菌的市場(chǎng)及產(chǎn)業(yè)化前景

3.1 食品領(lǐng)域市場(chǎng)開(kāi)發(fā) 玉米瘤黑粉菌作為一種美味的食用菌，在墨西哥等地主要以鮮食、冷凍或加工成罐頭供應(yīng)市場(chǎng)。使用抽真空和冷藏保鮮技術(shù)可以將玉米瘤黑粉菌的保鮮期延長(zhǎng)到30 d（天）。市場(chǎng)調(diào)查顯示，不僅在拉丁美洲，美國(guó)及加拿大地區(qū)的消費(fèi)者也同樣喜歡食用玉米瘤黑粉菌，但由于玉米瘤黑粉菌產(chǎn)量有限，很難滿(mǎn)足市場(chǎng)的需求，導(dǎo)致玉米瘤黑粉菌的價(jià)格偏高，在美國(guó)市場(chǎng)的售價(jià)可以達(dá)到每盎司（28.35 g）1.25美元（Patel，2016）。隨著經(jīng)濟(jì)全球化的發(fā)展，在法國(guó)、西班牙、德國(guó)、日本和中國(guó)等地區(qū)也逐漸開(kāi)始流行食用玉米瘤黑粉菌。

在我國(guó)，玉米瘤黑粉菌的種植生產(chǎn)、相關(guān)食品開(kāi)發(fā)還處在起步階段，而另外一種可食用的黑粉菌——烏米，其產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)則相對(duì)成熟。烏米是由絲孢堆黑粉菌（Sporisorium reiliana）侵染高粱、玉米等之后形成的絲黑穗病的菌癭，目前在東北地區(qū)已有專(zhuān)業(yè)的高粱烏米種植合作社，專(zhuān)業(yè)生產(chǎn)鮮食烏米。同時(shí)烏米也可以深加工成營(yíng)養(yǎng)添加劑制作糕點(diǎn)、休閑食品和糖果等；制作成烏米碳酸飲料、茶飲料和乳酸菌發(fā)酵飲料；此外還可以開(kāi)發(fā)成調(diào)味品，如烏米果醬、烏米醬油和烏米醋（石太淵 等，2006b）。由于玉米瘤黑粉菌和烏米同屬黑粉菌綱真菌引起的病害而產(chǎn)生的菌癭，在食用方法、產(chǎn)品加工方式上有很多共同點(diǎn)，因此可以借鑒烏米的食品市場(chǎng)開(kāi)發(fā)進(jìn)行玉米瘤黑粉菌的生產(chǎn)和開(kāi)發(fā)。

3.2 功能性保健品及醫(yī)藥領(lǐng)域市場(chǎng)前景 玉米瘤黑粉菌營(yíng)養(yǎng)豐富并且富含多種具有抗癌、抗糖尿病、消炎、預(yù)防肥胖、提高機(jī)體免疫力、降血脂等功效的功能性因子，對(duì)玉米瘤黑粉菌進(jìn)行深加工，將這些功能性因子進(jìn)行分離提純并制成藥品，具有廣闊的市場(chǎng)前景。石太淵等（2007）研究了玉米瘤黑粉菌中多糖的提取工藝，為玉米瘤黑粉菌中功能性多糖的開(kāi)發(fā)和利用奠定了基礎(chǔ)；玉米瘤黑粉菌中含有豐富的花青素，可以加工提煉后作為添加劑應(yīng)用于食品或醫(yī)藥行業(yè)（Netzel et al.，2001）。

此外，經(jīng)過(guò)基因工程改造后的玉米瘤黑粉菌還有望成為新型的安全、高效、低成本的口服疫苗載體。Ju á rez-Montiel等（2015）檢驗(yàn)了經(jīng)過(guò)基因改造含有B亞族霍亂毒素基因的玉米瘤黑粉菌中毒素的表達(dá)情況，結(jié)果顯示，B亞族霍亂毒素重組蛋白的含量在玉米瘤黑粉菌的干物質(zhì)中達(dá)到1.3 mg·g-1（占可溶性蛋白含量的0.8%）。小鼠口服經(jīng)基因改造的玉米瘤黑粉菌后，出現(xiàn)明顯的有助于抵抗霍亂毒素的免疫應(yīng)答反應(yīng)。

4 小結(jié)

隨著人民生活水平的提高，消費(fèi)者對(duì)健康食品的需求也在不斷提高。玉米瘤黑粉菌作為一種風(fēng)味獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)豐富并且具有多種保健功效的健康食品無(wú)疑迎合了現(xiàn)代人對(duì)健康飲食的需求，具有廣闊的市場(chǎng)前景。玉米瘤黑粉病作為一種嚴(yán)重的玉米病害，每年發(fā)病率在5%～10%，可造成30%～80%的產(chǎn)量損失（石菁，2009），而玉米瘤黑粉菌作為玉米瘤黑粉病的菌癭，如果能夠合理利用就可以變廢為寶，不僅可以減少農(nóng)民的損失，還可以減少為防治瘤黑粉病投入的人力物力成本，提高農(nóng)民收入，具有深遠(yuǎn)的社會(huì)效益、經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境效益。

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張家齊，女，碩士，專(zhuān)業(yè)方向：植物病害研究，E-mail：jiaqi_321@yeah.net

*通訊作者：石潔，女，研究員，專(zhuān)業(yè)方向：玉米病蟲(chóng)害研究，E-mail：shij99@163.com

2017-06-27；接受日期：2017-09-10

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)（CARS-02）