油茶-花生間作土壤酶活性與養(yǎng)分的關系

莫 晶 ，閆文德 ，劉曙光 ，3，吳小紅

（1. 中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2. 南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室，湖南 長沙 410004；3. 美國地質勘探局 地球資源觀測與科學研究中心，南達科他州 蘇福爾斯 SD57198）

油茶-花生間作土壤酶活性與養(yǎng)分的關系

莫 晶1，2，閆文德1，2，劉曙光1，2，3，吳小紅1，2

（1. 中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2. 南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室，湖南 長沙 410004；3. 美國地質勘探局 地球資源觀測與科學研究中心，南達科他州 蘇福爾斯 SD57198）

本研究比較了丘陵地區(qū)油茶單作、花生單作及油茶-花生間作三種種植模式下五種土壤酶（蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶）活性的差異，并采用相關分析、通徑分析對土壤酶活性和土壤養(yǎng)分的相關性進行了研究，旨在探討油茶種植模式對土壤酶活性的影響，以期為油茶生產中培肥和改良土壤提供參考。結果表明，不同種植模式對土壤酶活性影響明顯。與油茶單作相比，油茶-花生間作顯著提高0～10 cm土層土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶及過氧化氫酶的活性，以及10～20 cm土層蔗糖酶活性；與花生單作相比，油茶-花生間作顯著提高了0～10 cm土層土壤蛋白酶活性。相關性分析表明土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關性較高，特別是脲酶和酸性磷酸酶。通徑分析結果表明，土壤速效磷和速效鉀對蔗糖酶產生顯著的直接影響，有機質和速效磷是影響蛋白酶的主導因子，土壤全氮是影響脲酶的重要因素，土壤全氮和速效磷是直接影響酸性磷酸酶的重要因子。綜合看來，與油茶單作相比，油茶-花生間作模式可以改善土壤質量，提高土壤酶活性，對提高土壤肥力有著重要意義。

油茶；間作；土壤酶活性；土壤養(yǎng)分

油茶Camellia oleifera又名茶籽樹，為山茶科Theaceae山茶屬Camellia常綠小喬木或灌木，是我國特有的木本食用油料樹種，主要分布在我國南方地區(qū)[1]。由于油茶種植前幾年樹冠擴展較慢，林地內有一定的空間，因此，在油茶新造林前期可以利用林地內的空間種植作物來提高土地資源的利用率，增加經濟收益。研究表明，在油茶林下種植農作物不僅可以提高土地的經濟效益，還有助于提高土壤肥力和土壤質量，改善油茶生長環(huán)境，促進油茶生長結實[2]。

油茶林下間作的農作物種類繁多，包括花生、大豆、綠豆、紅薯、豇豆、旱稻、綠肥、油菜、辣椒等[3-4]，現(xiàn)有的文獻主要集中于研究不同油茶農作物間作模式對油茶生長生理特性和土壤理化性質的影響，而有關油茶與農作物間作對土壤酶活性的影響以及土壤酶活性與土壤養(yǎng)分關系的研究還少有報道。土壤養(yǎng)分是土壤中含有植物生長代謝所需要的營養(yǎng)物質，是反映土壤肥力的基礎指標[5]。土壤酶是具有催化活性的蛋白質，具有生物催化劑之稱，它能促進有機體中的化學反應，是土壤生物學活性的總體現(xiàn)[6]。土壤酶既參與包括土壤生物化學過程在內的自然界物質循環(huán)，又是植物營養(yǎng)元素的活性庫[7-8]，在生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動中發(fā)揮著重要的作用，是土壤肥力評價的一個重要指標。因此，本研究通過分析油茶單作、花生單作、油茶-花生間作三種種植模式的土壤酶活性差異，并采用相關分析和通徑分析研究土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間的關系，探討不同種植模式對土壤酶活性的影響，旨在為油茶復合經營土壤管理提供科學的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概況

試驗地位于湖南省長沙市林業(yè)科學院試驗林場（113°01′30″E，28°06′40″N），試驗地屬低丘崗地地貌，海拔50～108 m，屬亞熱帶季風濕潤氣候。年平均氣溫為17.5℃，極端最高溫度42.7℃，極端最低溫度-10.4℃。年平均降水量1 378 mm，年均相對濕度81%，年日照1 814.8 h，全年無霜期275 d。

1.2 試驗設計

供試油茶林為2010年所造，油茶株行距為4 m×3 m，種植品種為湘林4號。試驗設置油茶單作、花生單作和油茶-花生間作3種種植模式，每種種植模式設置3個重復。油茶單作模式設置：選擇長勢較一致的連片油茶3行，每行3株為一個小區(qū)，重復3次，油茶株間不間作花生；花生單作模式設置：在油茶林旁邊空地按照穴距行距0.25 m×0.1 m種植花生，每個小區(qū)48 m2，重復3次；油茶-花生間作模式設置：選擇長勢較一致的連片油茶3行，每行3株為一個小區(qū)，重復3次，于2016年4月在油茶株間間作花生?；ㄉc油茶植株的間距為1 m，花生穴距0.25 m，株距0.1 m，花生品種為市場購買的適合湖南地區(qū)種植的品種。三種種植模式均使用“旺億農”有機肥進行一次性施入，鋤草、打藥等其他田間管理措施均一致。

1.3 土壤樣品采集及測定方法

1.3.1 土壤樣品采集

土壤樣品于2016年7月采集。分別在油茶單作、花生單作及油茶-花生間作模式內以蛇形布置5個采樣點，采用土鉆分層采集0～10 cm和10～20 cm土壤樣品后，將各樣點相同層次土壤混合，取樣時避開施肥區(qū)?，F(xiàn)場采用四分法棄去多余的樣品，保留1 kg土壤樣品裝于自封袋中，寫好標簽，帶回實驗室。將取回的土樣攤放在實驗室，除去土壤中可見的動、植物殘體及石塊等，讓其自然風干。風干后土樣分為兩份，一份過1 mm篩混勻后置于常溫保存，用于土壤酶活性的測定。另一份土樣過0.25 mm篩后供土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷及速效鉀的測定。

1.3.2 測定方法

土壤酶活性測定：土壤酶活性均采用比色法進行測定。蔗糖酶活性的測定采用3，5-二硝基水楊酸比色法[9]，單位以1 g土壤恒溫培養(yǎng)（37℃）24小時內分解蔗糖釋放出的葡萄糖毫克數(shù)表示；蛋白酶活性的測定采用茚三酮比色法[9]，單位以1 g土壤在37℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24 h后的氨基氮的毫克數(shù)表示；酸性磷酸酶活性的測定采用磷酸苯二鈉比色法[9]，單位以1 g土壤釋放的酚的毫克數(shù)表示；脲酶活性的測定采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法[9]，單位以1 g土壤在37℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24 h釋放出的銨態(tài)氮毫克數(shù)表示；過氧化氫酶活性的采用高錳酸鉀滴定法[9]，單位以20 min內1 g土壤分解的過氧化氫的毫克數(shù)表示。

土壤養(yǎng)分測定：土壤有機質采用水合熱重鉻酸鉀氧化法；全氮用半微量凱氏定氮法；全磷用王水酸溶鉬銻抗比色法；全鉀用王水酸溶火焰光度計法；速效氮用蒸餾法；速效磷用雙酸浸提分光光度比色法；速效鉀用醋酸銨浸提火焰光度計法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 R（3.3.1）軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。不同種植模式間的差異顯著性采用單因素方差分析（One-way Anova）檢驗（P＜0.05表示存在顯著性差異），不同土層之間土壤酶活性差異顯著性采用Tukey’s HSD 檢驗（P＜0.05表示存在顯著性差異）；相關性分析采用Pearson統(tǒng)計方法進行分析；采用R軟件中的sem包進行通徑分析。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式對土壤酶活性的影響

土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶、酸性磷酸酶和過氧化氫酶廣泛存在于土壤中，在土壤有機化合物和動植物殘體等的分解轉化方面發(fā)揮著重要的作用。由圖1可知，油茶單作、花生單作和油茶-花生間作3種種植模式5種土壤酶活性表現(xiàn)出不同程度差異。對于0～10 cm土壤，油茶-花生間作模式中土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶及過氧化氫酶活性分別比油茶單作模式提高了92.00%、85.68%、71.07%、16.68%，且差異達顯著性差異水平（P＜0.05），但油茶-花生間作模式中土壤酸性磷酸酶活性比油茶單作模式降低了百分比14.49%。對于10～20 cm土壤，與油茶單作相比，油茶-花生間作模式提高了蔗糖酶、蛋白酶和過氧化氫酶的活性，但降低了脲酶和酸性磷酸酶的活性。與花生單作模式相比，在0～10 cm土層，油茶-花生間作模式中土壤蛋白酶、脲酶、酸性磷酸酶及過氧化氫酶活性分別提高了77.81%、37.25%、25.08%、5.07%，且對于蛋白酶達顯著性差異水平（P＜0.05），但蔗糖酶的活性降低了16.93%。在10～20 cm土層，油茶-花生間作模式中的蔗糖酶、蛋白酶、酸性磷酸酶活性高于花生單作模式，但脲酶和過氧化氫酶的活性有所降低。此外，分析結果還表明，在3種種植模式中，土壤酶活性均隨著土壤深度的增加而呈現(xiàn)出垂直遞減的趨勢，除花生單作模式的蔗糖酶外，其他模式的土壤酶活性在0～10 cm及10～20 cm并未表現(xiàn)出顯著差異。

圖1 不同種植模式下土壤的酶活性Fig.1 Soil enzymes activities under different cropping patterns

2.2 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間的相關分析

2.2.1 相關分析

將不同種植模式土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量進行Pearson相關分析得到表1。可以看出，土壤蔗糖酶活性與速效氮存在顯著負相關關系（P＜0.05），與其他土壤養(yǎng)分相關性弱；蛋白酶活性與有機質和速效磷存在極顯著正相關（P＜0.01）和顯著正相關關系（P＜0.05），與全氮、全磷、全鉀、速效氮和速效鉀相關性弱；脲酶活性與有機質和全氮存在極顯著正相關關系（P＜0.01），與速效磷和速效鉀呈顯著正相關（P＜0.05），與其他土壤養(yǎng)分指標相關性不顯著；酸性磷酸酶活性與有機質、全氮、速效磷及速效鉀均存在極顯著正相關關系（P＜0.01），與全磷存在顯著正相關關系（P＜0.05），但與全鉀和速效氮相關性弱；過氧化氫酶活性與全氮和速效鉀存在顯著正相關關系（P＜0.05），與其他土壤養(yǎng)分相關性弱。這說明土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量之間存在相互影響、相互作用的關系。

表1 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關性?Table 1 Coefficient between soil enzyme activities and the soil nutrient contents

2.2.2 通徑分析

通徑分析是標準化的多元線性分析，可以通過對自變量與因變量之間表面直接相關性的分解，來研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性。經數(shù)據(jù)標準化處理后的土壤蔗糖酶活性（Y1）、蛋白酶活性（Y2）、脲酶活性（Y3）、酸性磷酸酶活性（Y4）、過氧化氫酶活性（Y5）與土壤養(yǎng)分因子的多元線性回歸方程為：

式中：X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7分別是標準化的土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀。方程（1）～（5）中的系數(shù)為直接通徑系數(shù)，直接通徑系數(shù)乘以各土壤養(yǎng)分之間的相關系數(shù)即得到表2中的間接通徑系數(shù)。直接通徑系數(shù)表示各土壤養(yǎng)分因子對酶活性的直接影響，間接通徑系數(shù)則是土壤養(yǎng)分因子通過其他養(yǎng)分因子間接對酶活性產生的影響。

由表2可以看出，土壤速效磷、速效鉀對土壤蔗糖酶活性的直接通徑系數(shù)較大，分別為-0.766 9、0.624 0，兩者對土壤蔗糖酶活性分別有較強烈的負效應和正效應，土壤全磷、全鉀對土壤蔗糖酶活性的直接影響力雖然很?。ㄖ苯油◤较禂?shù)分別為-0.062 7、0.118 9），但二者通過速效磷對蔗糖酶活性的間接通徑系數(shù)達到了-0.636 5和-0.521 5?？梢姡寥廊?、全鉀對蔗糖酶的影響主要體現(xiàn)在間接影響上。土壤有機質及速效磷對土壤蛋白酶的直接通徑系數(shù)較大，分別為0.601 4和0.637 3，表明二者對蛋白酶活性有較強的直接效應，土壤全氮對蛋白酶的影響主要體現(xiàn)在通過土壤有機質的間接影響上。土壤全氮對脲酶的影響主要是直接影響（直接通徑系數(shù)為0.444 0），其他養(yǎng)分因子對脲酶的直接、間接通徑系數(shù)都較小，對脲酶活性的影響也較小。土壤全氮和速效磷對土壤酸性磷酸酶活性的通徑系數(shù)較大，分別為0.827 7、0.631 7，全磷對土壤酸性磷酸酶活性的影響主要表現(xiàn)在通過速效磷的間接影響上，說明全氮和速效磷是影響酸性磷酸酶的主要因素。相對于其他四種酶，土壤養(yǎng)分因子對過氧化氫酶的直接和間接通徑系數(shù)都相對較小，表明土壤養(yǎng)分因子對過氧化氫酶活性的影響較小。

3 討 論

3.1 不同種植模式下土壤酶活性差異分析

土壤酶直接參與了土壤營養(yǎng)元素的有效化過程，在一定程度上反映了土壤養(yǎng)分轉化的動態(tài)，能夠在較短的時間內反映出土壤狀況的變化[10]。蔗糖酶來自植物根系和微生物，能催化蔗糖水解成葡萄糖和蔗糖，對土壤的碳、氮循環(huán)起到重要的作用[11]。蛋白酶可以水解蛋白質為肽，最終形成氨基酸，加速土壤的氮素循環(huán)。脲酶是氮素循環(huán)的關鍵酶類，能酶促尿素的水解，水解形成的NH3是植物的氮源之一，其活性可反映土壤的供氮能力和水平[12]。磷酸酶是土壤中最活躍的酶類之一，其能酶促有機磷化合物的水解，可為植物生長提供所需的速效磷。過氧化氫酶能促進過氧化氫對各種化合物的氧化，減輕土壤中過氧化氫的毒害作用，亦可反映土壤中總的呼吸強度。

表2 土壤養(yǎng)分對5種酶活性的通徑系數(shù)?Table 2 Path coefficients between the soil nutrients affecting activities of the five enzymes

合理的間作有利于油茶生長、改善土壤的理化性質[13]、提高土壤酶活性及土壤微生物的數(shù)量和多樣性[3]。賈樹海[14]及田亞玲[15]等人的研究發(fā)現(xiàn)農林間作可提高0～20 cm土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶、酸性磷酸酶及過氧化氫酶的活性。本研究發(fā)現(xiàn)，除0～20 cm土層脲酶外，油茶-花生間作模式土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶及過氧化氫酶的活性均顯著高于油茶單作模式（P＜0.05），與前人的研究結果一致[14-15]。油茶-花生間作模式脲酶活性顯著增加可能與豆科植物花生有關，花生根系根瘤菌具有較好的固氮作用，提高了土壤氮素的含量，而脲酶活性與土壤氮素轉化密切相關。此外，花生根系的穿插作用會改變土壤的孔隙度和土壤的通氣狀況，根系在生長過程中向土壤釋放的分泌物也會影響土壤微環(huán)境，從而對蔗糖酶、蛋白酶與過氧化氫酶活性產生影響。張萌萌[16]等人對桑樹/苜蓿間作的研究表明間作提高了土壤酸性磷酸酶的活性，而本研究中油茶-花生間作對土壤酸性磷酸酶活性的影響不顯著，這可能與作物種類以及作物生長階段有關[17]。研究顯示，酸性磷酸酶的活性受植物腐化分解的影響較大，而本研究采樣時期正值花生旺盛生長階段，土壤中可供分解的花生植物殘體少，因而對土壤酸性磷酸酶活性的影響較小。

3.2 土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關性分析

土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間關系的研究一直是研究的熱點問題，早期許多學者運用簡單的相關分析對兩者的關系做了相應的研究，運用相關系數(shù)說明兩者之間的關系。本研究對土壤酶活性與土壤有機質、全氮、全磷等養(yǎng)分因子的相關關系分析結果表明，土壤酶活性與養(yǎng)分有著密切的關系，土壤的肥力水平很大程度上受土壤酶活性的影響。但相關分析結果只反映了土壤養(yǎng)分與土壤酶活性關系的大小，并不能揭示土壤養(yǎng)分對土壤酶活性的直接和間接影響程度[18]。因此進一步采用通徑分析全面的考察了土壤養(yǎng)分因子與酶活性之間的直接關系與間接關系，使二者之間的影響過程更為明晰。

通徑分析的研究結果表明，不同土壤養(yǎng)分對酶活性的影響有所差異。土壤速效磷對蛋白酶和酸性磷酸酶存在著直接的正效應，對蔗糖酶卻產生了負效應。這是因為速效磷是土壤中可被植物、動物、微生物吸收的磷組分，而蛋白酶和酸性磷酸酶酶促反應的底物主要就是來源于土壤植物的根系、殘體，土壤動物及其殘骸和微生物的分泌物。全氮是影響脲酶和酸性磷酸酶的重要因素，對酶活性存在較大的直接正效應，因為脲酶是一種促進氮有機物的水解酶，與土壤氮素供應和轉化情況密切相關。前人的研究也表明脲酶及酸性磷酸酶活性的變化與土壤氮素狀況有關[19-20]。袁霞等對八角林地土壤酶活性的研究表明土壤有機質與蛋白酶活性顯著相關，與本文研究結果一致。土壤速效鉀是影響蔗糖酶的主要因素，可能是由于本地區(qū)的土壤中鉀素的虧缺有關[21]，吳雪[22]等對阿拉爾墾區(qū)土壤理化因子與酶活性關系的研究也表明土壤速效鉀與蔗糖酶存在顯著相關關系。

本文對3種模式的土壤酶活性及其與養(yǎng)分關系進行了分析，得出油茶-花生間作模式對提高土壤酶活性有明顯的效果。然而不同作物及不同生長階段具有不同的生物學特性及生境條件，今后的研究應增加農作物的種類，并增加研究時間，以期篩選出效果更佳的間作模式，更好的為油茶生產中培肥和改良土壤提供參考依據(jù)。

4 結 論

本文得到的主要結論如下：

（1）油茶-花生間作模式0～10 cm土層的土壤蔗糖酶、蛋白酶、脲酶及過氧化氫酶的活性顯著（P＜0.05）高于油茶單作模式，在10～20 cm土層，油茶-花生間作模式的蔗糖酶的活性顯著高于油茶單作模式（P＜0.05），與花生單作相比，油茶-花生間作顯著（P＜0.05）提高了0～10 cm土層土壤蛋白酶的活性。

（2）三種種植模式的土壤多數(shù)酶與土壤有機質、全氮、速效磷、速效鉀呈極顯著或顯著正相關，但與全鉀沒有顯著相關性。

（3）土壤速效磷和速效鉀對蔗糖酶產生顯著的直接影響，有機質、速效磷是影響蛋白酶的主導因子，土壤全氮是影響脲酶的重要因素，土壤全氮及速效磷可直接影響酸性磷酸酶。

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Soil enzyme activities and their relations with soil fertility in Camellia oleifera peanut intercropping

MO Jing1,2, YAN Wende1,2, LIU Shuguang1,2,3, WU xiaohong1,2
(1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. National Engineering Lab for Applied Technology of Forestry and Ecology in Southern China, Changsha 410004, Hunan, China; 3. Earth Resource Observation and Science Center, United States Geological Survey, Sioux Falls SD57198, South Dakota)

In order to explore the effect of different cropping patterns of Camellia oleifera on enzyme activity, and to afford the reference of fertilization and improving of soil during C. oleifera production. This study compared the difference of fi ve soil enzyme activities(sucrose, protease, urease, acid phosphatase and catalase) under three cropping patterns: C. oleifera monoculture, peanut monoculture and C. oleifera peanut intercropping, and explored the relationships between soil enzyme activities and soil fertility using correlation analysis and path analysis. Compared with C. oleifera monoculture, C. oleifera peanut intercropping can significantly improve the activities of sucrose, protease, urease and catalase in 0-10cm soil layer and sucrose activity in 10-20 cm soil layer. Compared with peanut monoculture, C. oleifera peanut intercropping can signi fi cantly improve protease activity in 0-10 cm soil layer. Correlation analysis result indicated that the relationship between soil enzyme and soil fertility were signi fi cant, especially for urease and acid phosphatase.The result of path analysis showed that soil rapidly available phosphorus and rapid available potassium have a signi fi cant effect for sucrose, soil organic matter and soil rapidly available phosphorus were dominant factors in effecting protease, soil total nitrogen was important for urease and the soil total nitrogen and rapidly available phosphorus may directly affect the acid phosphatase. In conclusion, C.oleifera peanut can improve the quality of soil and enzyme activity comparing with C. oleifera monoculture, and show signi fi cant mean in promoting soil fertility.

Camellia oleifera; intercropping; soil enzyme activity; soil fertility

S714

A

1673-923X(2017)06-0089-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.06.015

2016-11-16

國家科技支撐計劃（2015BAD07B00）

莫 晶，碩士研究生

閆文德，教授，博士生導師；E-mail：csfuyywd@hotmail.com

莫 晶，閆文德，劉曙光，等. 油茶-花生間作土壤酶活性與養(yǎng)分的關系[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(6): 89-95.

[本文編校：吳 彬]