殼斗科植物四種扁趾鐵甲潛葉習(xí)性生物學(xué)特性

徐家生，劉鵬，廖承清，戴小華,2

(1.贛南師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院潛葉昆蟲研究組，江西 贛州 341000；2.國家臍橙工程技術(shù)研究中心，江西 贛州 341000)

殼斗科植物四種扁趾鐵甲潛葉習(xí)性生物學(xué)特性

徐家生1，劉鵬1，廖承清1，戴小華1,2

(1.贛南師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院潛葉昆蟲研究組，江西 贛州 341000；2.國家臍橙工程技術(shù)研究中心，江西 贛州 341000)

研究了危害殼斗科植物的4種扁趾鐵甲，包括盾刺扁趾鐵甲DactylispaplanispinaGressitt、闊刺扁趾鐵甲D.latispina、鋸肩扁趾鐵甲D.subquadrata和束腰扁趾鐵甲D.excisa。首次詳細(xì)報道了這4種扁趾鐵甲的潛葉習(xí)性和生活史，提供了野外可供初步鑒定到亞屬的潛道特征；描述了成蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)；首次發(fā)現(xiàn)了盾刺扁趾鐵甲和闊刺扁趾鐵甲的寄主植物；補(bǔ)充了鋸肩扁趾鐵甲的新寄主屬；擴(kuò)大了4個種的分布區(qū)域。通過對其生活習(xí)性及發(fā)生規(guī)律的初步研究，可為殼斗科植物潛葉害蟲的快速鑒定、及時預(yù)報和綜合防治提供理論參考。

殼斗科；潛葉；扁趾鐵甲；寄主；生物學(xué)

趾鐵甲屬Dactylispa隸屬于鞘翅目Coleoptera葉甲總科Chrysomeloidea葉甲科Chrysomelidae龜甲亞科Cassidinae鐵甲族Hispini。本屬種類繁多，是鐵甲族中最大的屬[1-4]。趾鐵甲全為潛葉昆蟲，其幼期潛葉行為可對植物葉片造成直接傷害。一些趾鐵甲是農(nóng)林經(jīng)濟(jì)作物的重要害蟲，如玉米趾鐵甲Dactylispabalyi(Gestro)等[5-8]，有時亦可成為植物病毒的攜帶者和傳播者[9-10]。根據(jù)成蟲的鞘翅敞邊、行距Ⅷ外刻點行數(shù)等特征，該屬分為3個亞屬：趾鐵甲亞屬Dactylispas.str.、叉趾鐵甲亞屬Triplispa以及扁趾鐵甲亞屬Platypriella[1,4]。扁趾鐵甲亞屬體較闊，鞘翅基部膨闊，中部束狹；鞘翅行距Ⅷ外在基端處具3行刻點，中部2行刻點；鞘翅背刺多為瘤突[1]。扁趾鐵甲亞屬在中國僅分布11種(不含亞種)[1,4]。

殼斗科Fagaceae是世界最大、最重要的木本植物科之一，為北半球熱帶、亞熱帶和溫帶森林的典型建群種，全球共8屬1 047種，在我國有7屬350多種，含變種，分布幾乎遍及全國，具有重要的經(jīng)濟(jì)意義與生態(tài)價值[11-12]。扁趾鐵甲是殼斗科植物上發(fā)生普遍的潛葉害蟲，一些地區(qū)昆蟲資源考察、經(jīng)濟(jì)林木或果樹害蟲調(diào)查有零星的危害記錄報道，但涉及的種類較少[13-17]。國內(nèi)對相關(guān)扁趾鐵甲種類生物學(xué)研究較少，許多扁趾鐵甲的寄主記錄不全甚至空白，欠缺系統(tǒng)性研究。近年來，本研究組陸續(xù)發(fā)表了一些潛葉鐵甲的生物學(xué)習(xí)性的文章[18-19]。鑒于扁趾鐵甲在森林保護(hù)及林業(yè)生產(chǎn)中可能具有的經(jīng)濟(jì)意義，筆者在原有資料基礎(chǔ)上，通過對全國20余省份標(biāo)本的采集、飼養(yǎng)，結(jié)合形態(tài)鑒定和生物學(xué)觀察，對取食殼斗科植物的4種扁趾鐵甲的分類地位、分布及生物學(xué)進(jìn)行了相關(guān)研究，以期補(bǔ)充國內(nèi)扁趾鐵甲生物學(xué)資料，探討并應(yīng)用于扁趾鐵甲的預(yù)報和綜合防治。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源采集與飼養(yǎng) 2012年7月—2017年4月，筆者對北至吉林、南至海南、西至云南、東至上海等20余省殼斗科潛葉鐵甲標(biāo)本進(jìn)行系統(tǒng)采集。在野外采集有扁趾鐵甲幼蟲潛食潛道的枝條若干，用封口袋封好，根據(jù)采集地點、采集時間進(jìn)行編號，帶回實驗室，在室溫下進(jìn)行飼養(yǎng)，飼養(yǎng)出鐵甲近200只，部分制成針插標(biāo)本，其它成蟲浸泡于100%乙醇中備用。同時記錄各地鐵甲在野外發(fā)生的時間及蟲態(tài)。

1.2 寄主植物鑒定 在實驗室利用EPSON掃描儀掃描寄主植物標(biāo)本圖像和有潛道的葉片圖像，以數(shù)字植物標(biāo)本形式保存，請相關(guān)植物學(xué)專家對寄主植物進(jìn)行寄定。

1.3 生物學(xué)特性及形態(tài)特征觀察 在飼養(yǎng)過程中，觀察各鐵甲化蛹、行為習(xí)性及主要蟲態(tài)發(fā)育時間等生物學(xué)特性，對飼養(yǎng)出的成蟲及干制標(biāo)本用IPM Scope顯微攝像頭和Canon 7D+微距鏡頭進(jìn)行拍攝，在體視顯微鏡下觀察試蟲的成蟲形態(tài)特征，并測量蟲體主要部位的大小。結(jié)合采集、飼養(yǎng)記錄、掃描的潛道葉片及成蟲照片等研究其形態(tài)、寄主、分布、潛道、生活史等生物學(xué)特征。初步鑒定潛食殼斗科植物扁趾鐵甲有4種，相關(guān)標(biāo)本保存在贛南師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院和國家臍橙工程技術(shù)研究中心害蟲防控實驗室。

2 結(jié)果與分析

2.1 盾刺扁趾鐵甲Dactylispa(Pl.)planispinaGressitt,1950 體大而闊，長方形，體長6.5～6.8 mm，體闊3.5～3.8 mm。鞘翅肩胛外側(cè)側(cè)沿有一條黑縱紋，足淡棕紅色，后足基節(jié)黑色。前胸橫闊，具有3個光斑；前緣刺每側(cè)2個，側(cè)緣每邊有3個刺，3刺分立。小盾片三角形。鞘翅有光澤，敞邊僅基部彭闊，呈弧圓形；行距I中央有幾個小瘤突，行距Ⅱ具4個刺，行距Ⅳ具有2個大刺，在Ⅳ1和Ⅳ3之間有2～3個小瘤突，行距Ⅵ在肩部具4～5個長肩刺，肩刺后面有2個瘤突和1個刺。Ⅵ2和Ⅵ3是小瘤突，Ⅵ4為尖刺，行距Ⅷ具兩個瘤突，及1個尖刺。小盾片兩側(cè)各有2個粗壯的小尖刺；側(cè)緣共有大刺10～11個，敞邊基部彭闊處有4～5個，各有1個細(xì)小的刺相間，側(cè)緣中部至后側(cè)角的大刺各與端末有細(xì)柔毛的微小刺突相間；端緣刺4～5個，齒狀[1](圖1A)。

A.盾刺扁趾鐵甲;B.闊刺扁趾鐵甲;C.鋸肩扁趾鐵甲;D.束腰扁趾鐵甲

寄主：*南嶺栲Castanopsisfordii、*高山栲C.delavayi等。(*表示作者補(bǔ)充的新寄主)

分布：福建、云南(景東哀牢山、景洪納板河)、海南(尖峰嶺)。括號內(nèi)為作者采獲鐵甲地點。

生物學(xué)：于潛道內(nèi)完成生活史，1 a發(fā)生1代。于云南普洱景東縣哀牢山的發(fā)生時間為6月下旬至8月下旬，成蟲一般于6月下旬(隨著海拔的升高，其發(fā)生時間略有延遲)產(chǎn)卵于葉柄端葉1/4近主脈處，如圖2A實線箭頭所示，卵孵化后幼蟲蜿蜒潛食，除末端老熟幼蟲于潛道內(nèi)進(jìn)入預(yù)蛹期和蛹期處潛道略微膨大，其余各處潛道寬度相近，最終潛道略呈近“S”形(圖2A)，潛道兩側(cè)均有較為明顯的排糞孔(圖2A1)。其中預(yù)蛹期和蛹期約20 d左右，如實驗室2016年8月11日采集到的老熟幼蟲，于2016年8月31日成蟲羽化；2016年8月4日采集到到的老熟幼蟲，則于2016年8月26日成蟲羽化。以成蟲附著于植物葉片背面等隱蔽處越冬。

A.闊刺扁趾鐵甲潛道，寄主高山栲；B.盾刺扁趾鐵甲潛道，寄主B1-3櫟屬，B4青岡屬；C.鋸肩扁趾鐵甲潛道，寄主C1青岡屬，C2栲屬，C3短

柄枹櫟，C4紅錐；D.鋸肩扁趾鐵甲潛道，寄主青岡。實線箭頭示產(chǎn)卵點，虛線箭頭示排糞孔，黑色圈示老熟幼蟲

圖2殼斗科植物上扁趾鐵甲潛道多樣性

2.2 闊刺扁趾鐵甲Dactylispa(Pl.)latispina(Gestro),1899體闊，近四方形，體長4.5～6 mm，體闊3～3.4 mm。前胸盤區(qū)具稀疏白毛，具1列5個長圓形光斑，中央3個較大，外側(cè)2個狹小。前胸前緣刺每側(cè)2個，后刺稍長與前刺，近基部有1個小側(cè)刺；側(cè)緣每邊3個刺。小盾片三角形，中央常具紅斑。鞘翅敞邊基部彭闊，呈半圓形，端部僅較中部稍闊，翅背瘤突基部粗大，呈錐形；行距Ⅰ中央夾有1個瘤突，行距Ⅱ具3個瘤突，行距Ⅳ具3個瘤突，Ⅳ5有時具雙尖，呈雙錐形，行距Ⅵ在肩部有4～5個粗壯的尖刺，肩刺后面有2個瘤突，行距Ⅷ具2個大瘤突。小盾片側(cè)有3～4個齒狀小刺；側(cè)緣及端緣刺鋸齒狀，敞邊基部彭闊處有7～9個刺，長短不齊，自敞邊中部至中縫約有11～13個刺[1](圖1B)。

寄主：*高山栲；*錐連櫟Q.franchetii等；*青岡屬Cyclobalanopsisspp.等；樺木科西南樺Betulaalnoides[10]。

分布：福建、江西(龍南九連山)、廣東、廣西、海南、云南(景東哀牢山、景洪納版河)；越南，中南半島湄公河流域。

生物學(xué)：于潛道內(nèi)完成生活史，1 a發(fā)生1代。在云南普洱景東縣最早于6月中下旬交配產(chǎn)卵，7月下旬至8月上旬成蟲老熟，8月中下旬成蟲羽化，1代發(fā)生時間約55～65 d(如在實驗室飼養(yǎng)得到的近百只成蟲，羽化最早發(fā)生于8月9日，最晚于8月31日，且絕大多數(shù)個體羽化時間為8月下旬)；發(fā)生時間與海拔高低有一定關(guān)系。

產(chǎn)卵點多樣，如櫟屬產(chǎn)卵點有產(chǎn)于葉柄基部(圖2B1)、葉中部(圖2B2)或葉尖(圖2B3)等處；而青岡屬一般產(chǎn)卵于葉尖(圖2B4)。幼蟲沿葉一側(cè)潛食，潛道一般到達(dá)葉片中、后部即可完成生活史，偶有潛道貫穿主脈到達(dá)另一側(cè)，潛道兩側(cè)有明顯的排糞孔。1片葉上一般僅有1條蟲道，罕見2條或以上蟲道。一般以成蟲的形式附著于植物葉片背面等隱蔽處越冬，作者2016年1月于江西龍南九連山發(fā)現(xiàn)其成蟲附著于某山茶科植物葉片背面。

2.3 鋸肩扁趾鐵甲Dactylispa(Pl.)subquadrata(Baly),1874體闊，近于四方形，體長4.7～6 mm，體闊2.8～4 mm。前胸背刺棕紅，端末黑色；后胸腹板中央常為紅色。前胸橫闊，具有5個隆起光斑；前緣刺每邊2個，側(cè)緣刺每邊3個，3刺分立。小盾片三角形。鞘翅敞邊基部彭闊，中部束狹；行距Ⅰ中央有1個小瘤突，行距Ⅱ具4個瘤突，具Ⅱ5瘤突，行距Ⅳ具5個瘤突，行距Ⅵ在肩部有5～6個很矮小的鋸齒狀刺，行距Ⅷ具兩個瘤突。小盾片側(cè)有4個極矮小的齒狀刺；側(cè)緣及端緣刺，鋸齒狀，在基部彭闊處有刺10個左右，側(cè)緣中央有2～3個稍狹長的刺，自端部彭闊處至中縫一般有刺11個；敞邊基部彭闊處具若干錐形小瘤突[1](圖1C)。

寄主：栲屬Castanopsis(*栲樹C.fargesii、*羅浮錐C.faberi、*米櫧C.carlesii、*紅錐C.hystrix、*苦櫧C.sclerophylla、*甜櫧C.eyrei.、*南嶺栲C.fordii、*鹿角栲C.lamontii等)；青岡屬Cyclobalanopsis(*青岡C.glauca、*細(xì)葉青岡C.myrsinaefolia、*竹葉青岡C.neglecta、*云山青岡C.sessilifolia、*碟斗青岡C.disciformis等)；櫟屬Q(mào)uercus(*短柄枹櫟Q.serrata、栓皮櫟Q.variabilis、麻櫟Q.acutissima等)；栗屬Castaneasp.等[1]。

分布：山東、安徽(金寨天堂寨、祁門縣牯牛降)、福建、江西(龍南安基山、龍南九連山、尋烏項山、贛縣寶蓮山、吉安井岡山、崇義齊云山、上猶陡水湖)、廣西(浦北五皇山)、云南。

生物學(xué)：于潛道內(nèi)完成生活史，一般1 a發(fā)生1代，不同地區(qū)發(fā)生時間不一。如江西贛南成蟲最早于4月上旬交配產(chǎn)卵，5月中旬成蟲老熟，5月底至6月初成蟲羽化，1代發(fā)生時間約50～60 d；安徽金寨成蟲羽化時間為8月初、而牯牛降成蟲羽化時間則為8月下旬至9月初，1代發(fā)生時間約60～65 d；廣西玉林地區(qū)成蟲羽化時間也為8月中、下旬。

成蟲一般產(chǎn)卵于殼斗科植物葉尖，如我們采集到的青岡屬(圖2C1)、栲屬(圖2C2)和櫟屬(圖2C3)等寄主植物絕大多數(shù)潛道均為此類型，偶見產(chǎn)卵點不在葉尖而在葉中部、近葉尖處或葉柄基部(圖2C4)；幼蟲一般沿葉一側(cè)潛食，逐步向葉端部延伸，潛道一般到達(dá)葉片中、后部即可完成全部生活史，偶有潛道貫穿整個葉片到達(dá)葉柄(圖2C4、圖2D)，其潛道前后寬度變化不大，潛道邊緣2排排糞孔均較明顯(圖2D)。1片葉上一般僅有1條蟲道，罕見2條或以上蟲道。

一般以成蟲的形式附著于植物葉片背面等隱蔽處越冬，2014年1月、2015年12月筆者于贛州崇義齊云山、2016年1月于贛州上猶陡水湖均發(fā)現(xiàn)其成蟲附著于葉片背面，次年3～6月成蟲開始活動，成蟲有刺能飛，大多在白天活動，棲息于寄主或鄰近的植物葉片上。

2.4 束腰扁趾鐵甲Dactylispa(Pl.)excisa(Kraatz),1879束腰扁趾鐵甲指名亞種體短闊，近于四方形，體長3.6～4.6 mm，體闊1.8～2.8 mm。背面黑色，鞘翅側(cè)緣中部及端部(包括刺)棕黃色，足及腹部淡棕黃色，胸部腹面及各足基節(jié)黑色。前胸橫闊，盤區(qū)無明顯光斑；前胸前刺每邊2個，前枝上常有小刺或小枝，側(cè)緣每邊4刺(個別5刺)。鞘翅呈半圓形葉片狀，翅背具瘤突；行距Ⅰ有1行小瘤突，行距Ⅱ有四個瘤突，行距Ⅳ有4個瘤突，Ⅳ1極小，Ⅳ3與Ⅱ3基部緊密結(jié)合，Ⅳ5和Ⅱ5并列，行距Ⅵ在肩部有5～7個極矮小的鋸齒狀刺，肩刺后面有2個瘤突Ⅵ3和Ⅵ4，Ⅵ3極小，Ⅷ具兩個瘤突。小盾片側(cè)刺極微小，3～4個；翅盤端部常有幾個很小的附加瘤突；敞邊前后側(cè)葉各有10～11個鋸齒狀刺，中部束狹處2～3個小刺；端緣刺7個左右，小于側(cè)刺[1](圖1D)。

寄主：殼斗科櫟屬柞樹Quercusmongolica；薔薇科梨Pyrussorotina.、李P.cerasifera。

分布：黑龍江、陜西(太白縣黃柏原)、河南(嵩縣木札嶺)、山東、江蘇、安徽、浙江、湖北、江西(上猶陡水湖、上猶五指峰、萍鄉(xiāng)武功山)、福建、廣東、廣西、四川、云南、貴州、臺灣。

生物學(xué)：一般以成蟲的形式附著于植物葉片背面等隱蔽處越冬，2017年1月于贛州上猶五指峰發(fā)現(xiàn)其成蟲附著于某樟科植物葉片背面。

3 小結(jié)與討論

扁趾鐵甲幼蟲潛食殼斗科植物形成的潛道兩側(cè)均有較明顯的排糞孔，可能還有通氣作用，野外采集時可作為顯著的鑒別特征。扁趾鐵甲產(chǎn)卵點變化多樣，導(dǎo)致其潛道位置也多樣，但不同的扁趾鐵甲在青岡屬的植物上產(chǎn)卵點及潛道形狀均比較相似，如均從葉尖開始產(chǎn)卵等。因此，雖僅憑潛道特征很難鑒定種類，但可通過地理分布、潛道特征及寄主種類等綜合因素對扁趾鐵甲進(jìn)行初步區(qū)分，進(jìn)而通過成蟲形態(tài)或DNA條形碼進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定。

國內(nèi)對潛食殼斗科扁趾鐵甲種類、寄主及生物學(xué)研究較少，目前僅記載2種[1,13]，本研究將其種類擴(kuò)展到4種，豐富了其寄主，擴(kuò)大了其分布區(qū)域。其中盾刺扁趾鐵甲的寄主及其生物學(xué)為首次報道，海南為其新發(fā)現(xiàn)的分布地；闊刺扁趾鐵甲危害殼斗科植物亦為首次報道，此外其還危害樺木科西南樺等[16-17]；束腰扁趾鐵甲寄主含薔薇科和殼斗科；鋸肩扁趾鐵甲寄主囊括殼斗科4屬，其中栲屬為本次發(fā)現(xiàn)的新寄主屬。國內(nèi)早期相關(guān)寄主一般通過昆蟲普查或農(nóng)林業(yè)害蟲調(diào)查所得[13-15]，可能存在成蟲臨時棲息的情況，本研究采集并飼養(yǎng)了寄主植物，觀察了扁趾鐵甲幼蟲至成蟲的全部歷期，因此可確定寄主的可靠性。

通對對相關(guān)種類采集時間、飼養(yǎng)記錄并結(jié)合文獻(xiàn)資料分析[1,5-8,18-19]，扁趾鐵甲一般1 a發(fā)生1代，其發(fā)生的時間因地區(qū)而異，且在潛道內(nèi)完成大部分生活史。其發(fā)生時間并不嚴(yán)格遵循緯度梯度的發(fā)生順序。根據(jù)實驗室近年來于各地采集與飼養(yǎng)的紀(jì)錄，其發(fā)生最早時間為4月初至6月初，最晚為6月中下旬至9月上旬，且各地發(fā)生的時間與緯度、海拔等因素密切相關(guān)。每年5—8月殼斗科寄主植物上扁趾鐵甲發(fā)生情況嚴(yán)重。

目前，扁趾鐵甲各種類各蟲態(tài)發(fā)生時間尚未完全確定，采集范圍沒有覆蓋全國，殼斗科潛葉扁趾鐵甲種類可能還會增加，寄主種類也會更加豐富，需要進(jìn)一步深入研究，但通過其生活習(xí)性及發(fā)生規(guī)律的初步研究，可為殼斗科植物潛葉害蟲的快速鑒定、及時預(yù)報和綜合防治提供一定的理論參考。

志謝：贛南師范大學(xué)劉仁林博士、黔南師范學(xué)院俞筱押博士幫助鑒定植物標(biāo)本，贛南師范大學(xué)潛葉昆蟲興趣小組的各位同學(xué)參加了潛葉標(biāo)本的采集、飼養(yǎng)、掃描和拍照等工作，各省自然保護(hù)區(qū)提供了野外采集的各種便利，在此表示感謝！

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(責(zé)任編輯 王巧申)

Biologicalcharacteristicsoffourleaf-miningDactylispa(Platypriella)speciesfeedingonFagaceaeplants/

XU Jiasheng,et al.
(Leafminer Group,School of Life and Environmental Science,Gannan Normal University,Ganzhou 341000,China)

Four species ofDactylispa(Platypriella) attacking Fagaceae plants,namelyDactylispaplanispinaGressitt、D.latispina、D.subquadrataandD.excisa,were studied.The leaf-mining habit and life history of the fourDactylispa(Platypriella) species were firstly reported in details,and the mine characteristics for preliminary identification of subgenus ofPlatypriellawere provided.The morphology of their adults were described with photos.Host plants ofD.planispinaGressitt andD.latispinawere reported for the first time.New host genus ofD.subquadratawere added.The distribution area of all four species were expanded.Our preliminary studies on their habits and occurrences can afford theoretical references for the quick identification,timely prediction and integrated control of leaf-mining pests on Fagaceae plants.

Fagaceae;leaf-miner;Dactylispa;host plant;biology

2017-04-18；

2017-06-20

國家自然科學(xué)基金(41361009，31260116)；江西省青年科學(xué)家培養(yǎng)對象計劃(20133BCB23026)

徐家生(1977—)，男，安徽宿州人，碩士，講師，主要從事潛葉昆蟲分類及潛葉昆蟲生物地理學(xué)等研究,E-mail:419893498@qq.com

戴小華，教授，主要從事潛葉昆蟲和昆蟲生態(tài)等研究工作,E-mail:leafminer@vip.qq.com;ecoinformatics@gmail.com。

S763.38

A

1671-0886(2017)06-0009-05