楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食對寄主植物營養(yǎng)成分的影響

陳敏，敖新宇，李永和，房加佳，黃俊炫

(1.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學(xué)，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食對寄主植物營養(yǎng)成分的影響

陳敏1,2，敖新宇1，李永和2，房加佳1，黃俊炫1

(1.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學(xué)，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

應(yīng)用生物化學(xué)方法測定楚雄腮扁葉蜂CephalciachuxiongicaXiao幼蟲取食后寄主植物華山松Pinusarmandii和云南松Pinusyunnanensis松針營養(yǎng)成分的變化。結(jié)果表明：楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后，華山松和云南松松針的水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、還原糖、總糖和磷(P)含量下降，而鈣(Ca)含量上升，營養(yǎng)物質(zhì)含量與健康松針比多存在顯著差異。云南松在灰分、粗脂肪、粗蛋白和總糖含量的減少量大于華山松；而華山松在水分、粗纖維、還原糖和磷含量的減少量，鈣含量的增加量大于云南松。楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食對寄主植物營養(yǎng)成分含量產(chǎn)生顯著影響，華山松和云南松對幼蟲取食具有應(yīng)激反應(yīng)機(jī)制，且對幼蟲的抗性及防御能力存在明顯差異。

楚雄腮扁葉蜂；寄主植物；取食；營養(yǎng)成分

楚雄腮扁葉蜂CephalciachuxiongicaXiao隸屬膜翅目Hymenoptera扁葉蜂科Pamphiliidae腮扁葉蜂屬Cephalcia，是近年來云南省新發(fā)現(xiàn)的重大食葉害蟲，危害程度僅次于松毛蟲[1〗。主要危害華山松Pinusarmandii、云南松Pinusyunnanensis等松科植物的針葉。其幼蟲期食量大，被害林分針葉常被全部吃光，針葉樹上掛滿幼蟲蟲糞形成的絲網(wǎng)，針葉完全喪失光合作用，冬春季節(jié)遠(yuǎn)望林分形似火燒，對林木生長發(fā)育造成極大的影響[2-3〗。

植物營養(yǎng)成分含量在昆蟲的食性形成過程中占有重要位置。任何昆蟲均有一定的營養(yǎng)要求，且有一個最適范圍及各元素的適當(dāng)配比。營養(yǎng)成分的組合與含量大小能夠影響昆蟲生長、發(fā)育、繁殖。昆蟲選擇寄主植物的行為通常是一個連鎖的過程。在尋找寄主階段，與植物接觸后，通過味覺感受器感知植物營養(yǎng)成分比例、取食刺激因子或抑制因子。在昆蟲與寄主植物關(guān)系中，植物一般為受害者，昆蟲在取食中受益。如蚜蟲、葉蟬等具刺吸口器，吸食植物液汁或破壞組織。但植物在受害的同時，常常能夠在表面物理結(jié)構(gòu)、生理生化特征或營養(yǎng)物質(zhì)含量等方面做出一系列適應(yīng)性反應(yīng)，表現(xiàn)在營養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物質(zhì)以及防御蛋白等方面的改變，從而產(chǎn)生有利于自身而不利于害蟲的變化，避免或減輕蟲害[4-6〗。不同植物在昆蟲取食后，其營養(yǎng)物質(zhì)含量在質(zhì)和量的變化上存在明顯差異，其變化幅度可決定植物對昆蟲的抗性或防御能力[7〗。

華山松和云南松在云南省分布廣泛，面積較大，且多為純林，為楚雄腮扁葉蜂的大發(fā)生提供了便利條件。研究楚雄腮扁葉蜂取食后寄主植物營養(yǎng)成分含量的變化，分析其取食危害與寄主營養(yǎng)成分之間的關(guān)系，認(rèn)識寄主植物對其取食的防御機(jī)制，為防治楚雄腮扁葉蜂提供理論基礎(chǔ)，為制定云南省楚雄腮扁葉蜂可持續(xù)控制策略提供科學(xué)依據(jù)，具有積極的科學(xué)理論價值。

1 材料和方法

1.1 試驗材料 試驗地設(shè)在云南省尋甸縣(北緯25.30°，東經(jīng)103.21°；海拔 1970 m )的云南松和華山松混交林中。選擇楚雄腮扁葉蜂取食危害嚴(yán)重(50%左右針葉被取食)和未受到危害的林地各1塊，每塊林地面積均大于0.1 hm2。于2015年10月中旬楚雄腮扁葉蜂幼蟲危害盛期，在每塊林地內(nèi)選擇具有代表性的云南松和華山松植株各12株。于每株樹冠中部東、南、西、北4個方向的當(dāng)年生枝條上采摘松針各15束。每株所采樣品組成1個混合樣品。將采集的松針用清水洗凈晾干，放入烘箱內(nèi)50 ℃溫度干燥48 h，取出充分粉碎，過40目篩，將樣品裝袋，放入干燥器中待測。

1.2 測定指標(biāo)及方法 測定指標(biāo)包括楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食危害云南松和華山松的松針以及未受危害的松針(對照)中的水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、還原糖、總糖、鈣和磷等營養(yǎng)成分含量。

水分含量測定采用烘干法(烘箱105 ℃烘 3 ～ 4 h)，灰分含量測定采用灼燒重量法(馬沸爐600 ℃灼燒4 h)，粗蛋白含量測定采用凱氏定氮法(KJELTEC TM 2300定氮儀)，粗纖維含量測定采用酸堿消煮法(CXC-06粗纖維測定儀)，粗脂肪含量測定采用索氏抽提法(SZF-06A粗脂肪測定儀)，總糖含量測定采用分光光度計測定法(722N可見分光光度計)，鈣含量測定采用高錳酸鉀滴定法，磷含量測定采用鉬黃比色法[8-9〗。

1.3 數(shù)據(jù)處理 采用EXCEL 2003 整理數(shù)據(jù)，Sigma plot 11.0作圖，SPSS 11.5 進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蟲取食對寄主植物水分和灰分的影響 楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食華山松和云南松的松針與健康松針(對照)相比，水分含量分別降低了8.06%和16.64%，灰分含量分別降低了47.42%和36.93%，除了華山松水分含量變化不顯著外，其它均差異顯著(Plt;0.05)。說明被楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后，云南松和華山松松針?biāo)趾突曳謸p失量存在一定差異，云南松松針的水分損失量要高于華山松，而其灰分損失量低于華山松(表1)。

表1 楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食對寄主植物水分和灰分含量的影響

注：“*”表示幼蟲取食危害的松針營養(yǎng)物質(zhì)含量與健康松針比差異顯著(Plt;0.05)。

2.2 幼蟲取食對寄主植物粗脂肪、粗蛋白和粗纖維的影響 楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食華山松和云南松的松針與健康松針比，粗脂肪含量分別降低10.95%，7.43%，粗蛋白含量分別降低18.66%，18.34%，粗纖維含量降低3.88%，15.66%，除華山松粗纖維含量變化不顯著外，其它均差異顯著(Plt;0.05)(表2)。

表2 楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食對寄主植物粗脂肪、粗蛋白和粗纖維含量的影響

注：“*”表示幼蟲取食危害的松針營養(yǎng)物質(zhì)含量與健康松針比差異顯著(Plt;0.05)。

由表2可知，楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后，華山松和云南松松針在粗脂肪、粗蛋白含量的變化差異不大，而云南松粗纖維含量的變化要明顯高于華山松。

2.3 幼蟲取食對寄主植物還原糖和總糖的影響 寄主植物松針的還原糖和總糖含量受楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食危害的影響也較大。與健康松針相比，幼蟲取食危害過的華山松和云南松的松針還原糖含量分別降低19.68%和57.99%，總糖含量分別降低33.99%和14.64%，且還原糖含量和總糖含量變化均存在顯著差異(Plt;0.05)。楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食危害后云南松還原糖含量變化明顯大于華山松，而華山松在總糖含量上的變化大于云南松(表3)。

表3 楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食對寄主植物還原糖和總糖的影響

注：“*”表示幼蟲取食危害的松針營養(yǎng)物質(zhì)含量與健康松針比差異顯著(Plt;0.05)。

2.4 幼蟲取食對寄主植物鈣(Ca)和磷(P)含量的影響 與健康松針相比，楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食使寄主植物華山松和云南松松針Ca含量分別升高39.58%和33.33%；而P含量分別降低12.50%和20.00%，且Ca和P含量的變化均差異顯著(Plt;0.05)。楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后華山松鈣含量增加量高于云南松，磷含量下降量低于云南松(表4)。

表4 楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食對寄主植物鈣(Ca)和磷(P)含量的影響

注：“*”表示幼蟲取食危害的松針營養(yǎng)物質(zhì)含量與健康松針比差異顯著(Plt;0.05)。

3 討論

昆蟲和寄主植物在長期協(xié)同進(jìn)化過程中形成了復(fù)雜的相互作用關(guān)系，通常寄主植物受害而昆蟲受益。寄主植物在受害時，一般采取物理防御和化學(xué)防御等手段來抑制昆蟲的危害，表現(xiàn)為營養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝物質(zhì)、有毒物質(zhì)及防御蛋白等的改變。在營養(yǎng)物質(zhì)方面被危害后其營養(yǎng)成分的含量有相應(yīng)變化，營養(yǎng)成分含量的改變能對昆蟲的生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生不利影響，從而減少昆蟲的危害而達(dá)到有效防御昆蟲危害的目的[5,10-12〗。

大量研究表明，不同植物或同一種植物受到不同植食性昆蟲攻擊后，營養(yǎng)物質(zhì)均會發(fā)生明顯變化，但存在較大差異，有的表現(xiàn)為不同程度減少，有的表現(xiàn)為增加。如小菜蛾P(guān)lutellaxylostella取食危害后，受害植株葉片中蛋白質(zhì)含量明顯低于對照組[6〗。華山松大小蠹Dendroctonusarmandi大量取食華山松樹木組織后，華山松韌皮部淀粉、糖、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)儲備物出現(xiàn)不斷減少趨勢[13〗。紫膠蚧Kerrialacca寄生后，寄主植物枝條中的蛋白質(zhì)、粗纖維含量較對照明顯降低[14〗。而灰同緣小葉蟬Coloanacinerea取食后，秋楓Bischofiajavanica葉片內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)含量，如可溶性糖、游離氨基酸、蛋白質(zhì)含量均明顯升高，分別是健康葉的 1.55，1.22，1.31 倍[15〗。紫膠蚧寄生后，寄主植物久樹Schleicheraoleosa枝條中的總糖、脂肪、水溶性物質(zhì)以及灰分含量比對照枝條高[14〗。小菜蛾取食危害后，白菜、菜心體內(nèi)蔗糖含量有所增加[6〗。白臘蟲Ericeruspela寄生后，寄主植物女貞Ligustrumlucidum枝條中的谷氯酸、組氨酸和色氨酸含量高于對照枝條[16〗。

有報道表明，寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)的變化是其應(yīng)對外界脅迫的一種應(yīng)激機(jī)制，這種應(yīng)激機(jī)制可能是植物對外界脅迫的防御反應(yīng)。如植物組織中含糖量過高或過低都不利于昆蟲的生長發(fā)育[17〗，寄主植物受到昆蟲攻擊后，糖含量的變化即是一種防御昆蟲繼續(xù)取食的措施。本研究結(jié)果顯示，楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后寄主植物在水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、還原糖、總糖和磷含量均出現(xiàn)了顯著下降，表明寄主植物華山松和云南松對楚雄腮扁葉蜂幼蟲的取食均具有應(yīng)激防御機(jī)制，其表現(xiàn)是降低松針的主要營養(yǎng)物質(zhì)含量，從而達(dá)到阻止楚雄腮扁葉蜂幼蟲繼續(xù)取食的目的，是一種積極的保護(hù)措施。這與華山松受到大小蠹危害后植物體內(nèi)水分、蛋白質(zhì)、糖類、粗脂肪以及淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)含量出現(xiàn)下降的趨勢基本一致[13〗。鈣是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的一種重要元素，植物含鈣充分，容易形成愈傷組織，并使組織結(jié)構(gòu)硬化，不利于昆蟲繼續(xù)取食。許多寄主植物在受到昆蟲取食攻擊后均表現(xiàn)出鈣含量增加的趨勢[14〗。本研究中，華山松和云南松兩種寄主植物在受到楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后，松針中鈣含量也出現(xiàn)了顯著增加，與前人的研究結(jié)果基本一致。

昆蟲取食危害后，寄主植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的變化不僅與蟲種有關(guān)，也與植物耐性及受害程度有關(guān)[18〗。本研究中，華山松和云南松在受到楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后營養(yǎng)物質(zhì)的變化趨勢基本一致，但兩者的變化幅度存在明顯差異，表明受到楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后，華山松和云南松的應(yīng)激防御措施基本一致，但對其取食的敏感程度或防御力度可能存在較大差異。本文作者僅從華山松和云南松被楚雄腮扁葉蜂幼蟲取食后，松針中主要營養(yǎng)物質(zhì)的變化方面分析了寄主植物應(yīng)對昆蟲取食攻擊的應(yīng)激防御機(jī)制，其體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的變化以及相關(guān)生理生化指標(biāo)的變化對楚雄腮扁葉蜂幼蟲生長發(fā)育的影響等機(jī)理仍待進(jìn)一步研究。

[1] 蕭剛?cè)?中國扁葉蜂( 膜翅目:扁葉蜂科)[M].北京:中國林業(yè)出版社,2002.

[2] 馮璐,劉建宏,李永和,等.基于Maxent 模型的楚雄腮扁葉蜂潛在分布區(qū)預(yù)測[J].西部林業(yè)科學(xué),2013,42(2):49-55.

[3] 夏舉飛,陳玉惠,李永和,等.楚雄腮扁葉蜂蟲生真菌的分離鑒定及其致病性[J].中國森林病蟲,2015,34(3):9-13.

[4] 于江南,王登元,曲麗紅,等.自然因素對土耳其斯坦葉螨發(fā)生的影響和防治對策[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002,25(3):64-67.

[5] INBAR M,GERLING D.Plant-mediated interactions between whiteflies，herbivores，and natural enemies [J].Annual Review of Entomology,2008,53:431-448.

[6] 尹飛,馮夏,張德雍,等.小菜蛾取食對寄主植物蛋白質(zhì)和糖含量影響研究[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報,2012,34(2):168-173.

[7] 劉鵬程.紅腹柄天牛為害對寄主內(nèi)含物的影響[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2006.

[8] 高俊鳳.植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M].西安:世界圖書出版公司,2000.

[9] 陳毓荃.生物化學(xué)實驗方法和技術(shù)[M].北京:科學(xué)出版社,2002.

[10]WALLING L L.The myriad plant responses to herbivores [J].Journal of Plant Growth Regulation,2000,19(2):195-216.

[11]KESSLER A,BALDWIN I T.Plant responses to insect herbivory:The emerging molecular analysis [J].Annual Review of Plant Biology,2002,53(1):299-328.

[12]CHEN Mingshun.Inducible direct plant defense against insect herbivores:a review [J].Insect Science,2008,15(2):101-114.

[13]蒲曉娟,陳輝.華山松大小蠹危害與寄主華山松營養(yǎng)物質(zhì)和抗性成分的關(guān)系[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2007,35(3):106-110.

[14]陳又清,王紹云.紫膠蚧寄生對寄主植物營養(yǎng)成分的影響[J].昆蟲知識,2006,43(5):691-695.

[15]覃金萍,孫艷娟,楊振德,等.灰同緣小葉蟬取食對寄主植物秋楓葉片生理生化的影響[J].中國植保導(dǎo)刊,2009,29(12):10-12.

[16]王自力,王紹云,葉壽德,等.白蠟蟲營養(yǎng)需求與寄主植物的營養(yǎng)關(guān)系[J].林業(yè)科學(xué)研究,2005,18(4):421-424.

[17]劉旭明,楊奇華.棉花抗蚜的生理生化機(jī)制及其與棉蚜種群數(shù)量消長關(guān)系的研究[J].植物保護(hù)學(xué)報,1993,20(1):25-29.

[18]張艷璇,劉巧云,林堅貞,等.南京裂爪螨危害對毛竹生理生化的影響研究[J].華東昆蟲學(xué)報,1998,7(1):61-64.

(責(zé)任編輯 李海燕)

EffectsofCephalciachuxiongicaXiaolarvaefeedingonthenutritionalcomponentsofhostplants/

CHEN Min,et al.

(School of Life Sciences,Southwest Forestry University,Kunming 650224,China)

The changes of nutrient composition inPinusarmandiiandPinusyunnanensisneedles afterCephalciachuxiongicaXiao (Hymenoptera:Pamphiliidae) larvae feeding on were determined by biochemical methods.The results showed that there were significant decrease in some nutritional components ofP.armandiiandP.yunnanensisneedles fed byC.chuxiongicalarvae,including moisture,ash,crude fat,crude protein,crude fiber,reductive sugar,total sugar and phosphorus(P) contents,however,the calcium (Ca) content increased significantly.After the two host plants were fed by the larvae,changes of the nutrient content were obviously different.The decrease in the contents of ash,crude fat,crude protein and total sugar ofP.yunnanensiswas more than that ofP.armandii.However,the decrease in the contents of moisture,crude fiber,reductive sugar and P ofP.armandiiand the increase in the contents of Ca was greater than that ofP.yunnanensis.Feeding ofC.chuxiongicalarvae had a significant impact on the nutrient content of the host plants.The two host plants have stress response mechanism to the larvae feeding,and there were significant difference in the resistance and defense ability betweenP.armandiiandP.yunnanensis.

CephalciachuxiongicaXiao;host plant;feeding;nutritional components

2016-04-22；

2016-06-05

云南省教育廳科學(xué)研究基金項目“楚雄腮扁葉蜂取食對寄主植物營養(yǎng)成分含量的影響”(511305)；國家自然科學(xué)基金項目“楚雄腮扁葉蜂滯育機(jī)理研究”(31360156)

陳敏(1981—)，女，重慶石柱人，講師，研究方向:森林病蟲害防治

李永和，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail:swfclyh@126.com。

S763.43

A

1671-0886(2017)01-0026-03