西藏3種野生牧草苗期對干旱脅迫的響應(yīng)

張衛(wèi)紅,劉大林,苗彥軍,閆天芳,藺永和,徐雅梅,*

1 揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 揚州 225009 2 西藏農(nóng)牧學(xué)院, 林芝 860000 3 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730000

西藏3種野生牧草苗期對干旱脅迫的響應(yīng)

張衛(wèi)紅1,2,劉大林1,苗彥軍2,閆天芳1,藺永和3,徐雅梅2,*

1 揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 揚州 225009 2 西藏農(nóng)牧學(xué)院, 林芝 860000 3 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730000

通過氣候培養(yǎng)箱盆栽試驗,探究了干旱脅迫對西藏3種野生牧草(賴草(Leymussecalinus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和老芒麥(Elymussibircus))苗期生長特性和生理指標(biāo)的影響,并對其抗旱能力進(jìn)行綜合評價,旨在為選育抗旱性強(qiáng)的優(yōu)良牧草種質(zhì)資源和人工草地建植提供科學(xué)理論依據(jù)。研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫時間的增加,土壤相對含水量呈現(xiàn)先快速下降后緩慢下降的變化趨勢,種植不同牧草的土壤含水量變化值也不相同。3種野生牧草幼苗的株高變化量、植株含水量和葉綠素(Chl)含量均隨干旱脅迫時間的增加而呈現(xiàn)下降趨勢；植物體內(nèi)游離脯氨酸(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性均表現(xiàn)為隨著干旱脅迫時間增加而增大；可溶性糖含量均表現(xiàn)為隨干旱脅迫時間的增加呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢：干旱脅迫第5天的可溶性糖含量最低,但老芒麥干旱脅迫第20天時的可溶性糖含量仍低于對照；垂穗披堿草可溶性蛋白含量隨著干旱脅迫時間的延長而增加,老芒麥和賴草體內(nèi)可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢,老芒麥在干旱脅迫第10天時可溶性蛋白含量最低,而干旱脅迫第5天時賴草體內(nèi)可溶性蛋白含量最低。用隸屬函數(shù)法對干旱脅迫下3種野生牧草苗期8個指標(biāo)進(jìn)行綜合評價,其抗旱性強(qiáng)弱順序依次為：賴草>垂穗披堿草>老芒麥。結(jié)果表明3種牧草中賴草的抗旱能力最強(qiáng),適合在西藏干旱地區(qū)種植；但由于賴草有性繁殖能力較低,而垂穗披堿草有性繁殖能力較強(qiáng),可以作為西藏干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的首選草種。

野生牧草；干旱脅迫；生長性狀；生理特征；抗旱性評價

作為我國五大牧區(qū)之首,西藏具有廣闊的天然草地面積；作為青藏高原的主體,西藏具有“世界第三極”之稱。西藏的氣候特點是平均海拔4000 m以上,日照充足,蒸發(fā)量大,氣候類型復(fù)雜多樣。其中寒冷、干旱是西藏地區(qū)最為明顯的氣候特征[1- 2]。而干旱對草地生態(tài)的影響最大[3],嚴(yán)重的限制了草地生產(chǎn)力[4]。即使在青藏高原的某同一區(qū)域,水分充足的地方其天然草地長勢明顯優(yōu)于缺水區(qū)的地方。干旱環(huán)境往往會影響植物的蒸騰、水勢、吸收和新陳代謝,以及酶促反應(yīng)、休眠和生長發(fā)育,從而降低植物生產(chǎn)力。近年來,干旱致使西藏草地退化加重,草畜矛盾尖銳,嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民的經(jīng)濟(jì)收入和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1- 2, 5]?？萍脊ぷ髡咴谝N過程中發(fā)現(xiàn),在青藏高原嚴(yán)酷的生長環(huán)境下,國內(nèi)外許多品種在西藏?zé)o法完成生命周期或無法安全越冬；苗期是研究植物對逆境脅迫最敏感時期[6]；從這個角度來說,了解干旱脅迫下西藏鄉(xiāng)土植物苗期抗旱性特征,對其抗旱能力進(jìn)行綜合評價具有十分重要的意義。

草地植物在長期適應(yīng)西藏獨特的自然環(huán)境條件下形成了獨特的植被體系和豐富的種質(zhì)資源[7]。其中賴草(Leymussecalinus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和老芒麥(Elymussibircus)是西藏天然草地重要的鄉(xiāng)土植物,具有營養(yǎng)價值高、適口性好和適應(yīng)性強(qiáng)等諸多優(yōu)良特性,在西藏畜牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)恢復(fù)治理中具有十分廣闊的應(yīng)用前景[8- 10]。目前干旱是制約西藏天然草地牧草生長發(fā)育的一個重要因素[11]。因此,如何提高當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土植物的抗旱性,培育抗旱性強(qiáng)的優(yōu)良牧草種質(zhì),最大限度地提高草地的經(jīng)濟(jì)價值成為西藏草牧業(yè)發(fā)展面臨的一大難題。鑒于此,本研究在前人研究的基礎(chǔ)上,對采集于西藏本地的3種野生牧草進(jìn)行了不同干旱脅迫下苗期各項生長特性和生理指標(biāo)的變化研究,并對其抗旱能力進(jìn)行綜合評價,旨在為選育抗旱性強(qiáng)的優(yōu)良牧草種質(zhì)和人工草地建植提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為采集于西藏地區(qū)的3種野生牧草種子,依次為垂穗披堿草(Elymusnutans)、老芒麥(Elymussibircus)和賴草(Leymussecalinus)(表1)。

表1 試驗材料編號與來源

按照材料名稱的前兩個字母的大寫加序號的方式進(jìn)行編號

1.2 試驗方法

試驗于2016年4月開始在西藏農(nóng)牧學(xué)院高寒草地實驗室進(jìn)行。材料培養(yǎng)采用盆栽法。花盆內(nèi)直徑為30 cm,深25 cm。土壤采集于西藏農(nóng)牧學(xué)院草業(yè)科學(xué)教學(xué)實習(xí)基地,土壤為砂質(zhì)土,pH值為5.77,有機(jī)質(zhì)為10.87 g/kg,全氮含量為1.05 g/kg,水解性氮為0.16 g/kg,速效鉀為41.60 mg/kg,速效磷為19.67 mg/kg,田間最大持水量為28.17%。去除土壤中的石子、枯枝落葉和植物根莖,并將其置于105℃的烘箱中烘5 h。待自然冷卻后在每千克土壤中添加尿素10 g,混合均勻后在每個花盆中加入10 kg土壤。3種牧草分別播種于花盆內(nèi),行距1 cm,播深1.5 cm。該實驗設(shè)5次重復(fù)。將花盆放入人工智能氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng),溫度為15/25℃,12 h光照,12 h黑暗處理。待苗長出2片葉子時進(jìn)行間苗,保證每盆200株幼苗。為了保證每盆在間苗后有200株幼苗,預(yù)先進(jìn)行發(fā)芽率試驗,測得垂穗披堿草發(fā)芽率為88.33%,老芒麥發(fā)芽率為84.00%,賴草發(fā)芽率為43.17%。待牧草長到三片葉片時,對所有花盆正常澆水,并采樣一次,然后將其放入培養(yǎng)箱中,不再進(jìn)行澆水。然后每隔5 d采樣一次,干旱處理到20 d為止。樣品迅速用錫紙包裹,液氮迅速冷凍后,放入-80℃低溫冰箱保存[12]。然后分別測其各項植株形態(tài)指標(biāo),株高測15株,測植株含水量時5株植株一組,3次重復(fù)。

1.3 測量指標(biāo)與方法

土壤含水量和植株含水量采用烘干法。植株株高變化用精確到0.1 cm的直尺測量。游離脯氨酸采用茚三酮法[13]。葉綠素采用95%酒精浸泡法測定[14]。丙二醛采用硫代巴比妥酸法[15]。可溶性糖采用苯酚法[15]?？扇苄缘鞍撞捎每捡R斯亮藍(lán)染色法[15]。超氧化物歧化酶采用氮藍(lán)四唑光化還原法[15]。上述所有指標(biāo)均設(shè)3次重復(fù)。

1.4 抗旱性評價方法

抗旱性評價采用隸屬函數(shù)法[16],以3種野生牧草在不同干旱脅迫下的的株高、含水量、游離脯氨酸、葉綠素、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白和超氧化物歧化酶等作為指標(biāo)進(jìn)行綜合評價。計算公式為：

D1(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中,Xi表示第i個指標(biāo)值,Xmax表示所有品種第i個指標(biāo)的最大值,Xmin表示所有品種第i個指標(biāo)的最小值。若所測指標(biāo)與植物的耐旱性呈負(fù)相關(guān),則用反隸屬函數(shù)計算其抗旱隸屬函數(shù)值。

D2(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

根據(jù)3種野生牧草各指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值,計算出平均值后進(jìn)行比較,平均值越大表示該牧草的抗旱性越強(qiáng)[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析,并用SPSS 19.0中的非線性回歸對植物生長進(jìn)行方程擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫時期土壤含水量的變化

隨著干旱脅迫時間的增加,土壤相對含水量呈現(xiàn)先迅速下降后逐漸降低的變化趨勢(表2)。在干旱脅迫初期,土壤相對含水量下降速率較大,干旱脅迫5 d之后,土壤相對含水量下降速率隨著干旱脅迫時間的增加而逐漸減少。同時研究發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫時期,種植不同種類牧草的土壤相對含水量變化之間存在著顯著性差異(P<0.05)。干旱脅迫處理15 d以后,3種野生牧草的幼苗出現(xiàn)不同程度的萎蔫現(xiàn)象,尤其在葉尖部位出現(xiàn)不同程度的干枯現(xiàn)象,老芒麥?zhǔn)紫瘸霈F(xiàn),垂穗披堿草次之,賴草最后。

2.2 干旱脅迫對幼苗株高的影響

逆境往往會對植物的形態(tài)特征造成一定的影響,由表3可知,干旱脅迫對3種野生牧草苗期株高的沒有顯著影響(P> 0.05)。但隨著土壤相對含水量的降低和干旱脅迫時間的增加,3種野生牧草幼苗的株高變化量和平均生長速率呈現(xiàn)下降趨勢,干旱脅迫越嚴(yán)重,平均生長速率(平均生長速率=(后一測量時的平均株高-前一測量時的平均株高)/5)下降速度越快。干旱脅迫20 d時,老芒麥株高變化值最小,為14.24 cm；賴草株高增加量最大,為23.82 cm；垂穗披堿草株高增加了18.22 cm,介于兩者之間。對3種野生牧草在干旱脅迫下的株高變化進(jìn)行數(shù)學(xué)計算模擬[18],其干旱脅迫階段的生長方程依次為：y(CS1)=28.41/(1+1.97 Be-0.184t),y(LM2)=24.76/(1+1.79 Be-0.150t),y(LC3)=35.47/(1+2.57 Be-0.178 t),其中y表示株高,t表示生長時間。由上述公式可知,垂穗披堿草拐點處的株高為14.20 cm,老芒麥拐點處的株高為12.38 cm,賴草拐點處的株高為17.73 cm。

表2 干旱脅迫各時期土壤含水量變化/%

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列不同字母表示存在顯著差異,相同字母表示不存在差異(P<0.05)

表3 干旱脅迫各時期株高變化/cm

2.3 干旱脅迫對幼苗含水量的影響

植株含水量是表示干旱脅迫時植株體內(nèi)水分虧缺程度的一個重要指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱程度的加重,3種野生牧草的含水量均隨著干旱脅迫天數(shù)的增加而減少,且存在顯著性差異(表4)。與對照相比,輕度干旱脅迫下牧草含水量變化值小于中度和重度干旱脅迫下牧草含水量的變化值。3種野生牧草在無干旱脅迫時的含水量由高到低依次為：老芒麥>賴草>垂穗披堿草,而干旱脅迫至20 d時,則為：賴草>垂穗披堿草>老芒麥。由此可知,不同種類的牧草在干旱脅迫時,其體內(nèi)的水分虧損程度也不相同。

表4 干旱脅迫各時期牧草含水量變化/%

2.4 干旱脅迫對游離脯氨酸(Pro)含量的影響

脯氨酸是植物在受到干旱脅迫時表現(xiàn)較為敏感的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),其含量與抗旱性能成正相關(guān)[19- 21],從而可以通過植物體內(nèi)脯氨酸含量來了解該植物抗旱能力。研究發(fā)現(xiàn)3種野生牧草幼苗受到干旱脅迫時,均表現(xiàn)為隨著干旱程度的加劇,植物體內(nèi)的脯氨酸也隨之增加。其中賴草的增幅最大,垂穗披堿草的次之,老芒麥的最小。干旱脅迫為第5—10天階段,增幅最大。同一干旱脅迫階段,不同牧草體內(nèi)脯氨酸含量也不相同。無干旱脅迫(CK)時,老芒麥中的脯氨酸含量最高,垂穗披堿草和賴草之間不存在顯著性差異。干旱脅迫至第5天則賴草的脯氨酸含量最高,老芒麥次之,垂穗披堿草最小,存在顯著性差異。然而,干旱脅迫至10 d之后,均表現(xiàn)為賴草的脯氨酸含量最高,垂穗披堿草次之,老芒麥最小,且存在顯著性差異(P< 0.05)。

表5 干旱脅迫各時期游離脯氨酸(Pro)含量/(μg/g)

2.5 干旱脅迫對葉綠素(Chl)含量的影響

3種野生牧草的葉綠素含量隨著干旱脅迫時間的增加而呈現(xiàn)下降趨勢(表6)。同時,在相同干旱脅迫下,3種野生牧草間的葉綠素含量存在顯著性差異(P< 0.05),賴草>垂穗披堿草>老芒麥。隨著干旱脅迫時間的增加,3種野生牧草體內(nèi)葉綠素含量變化值也不相同,其中賴草體內(nèi)葉綠素含量下降值最大,葉綠素含量下降了12.64 mg/g,老芒麥減少了8.66 mg/g,垂穗披堿草減少了9.99 mg/g,介于兩者之間。

表6 干旱脅迫各時期葉綠素含量/(mg/g)

2.6 干旱脅迫對丙二醛(MDA)含量的影響

研究發(fā)現(xiàn),3種野生牧草的MDA含量均隨著干旱脅迫的加劇而增加(表7),其中老芒麥的MDA含量增加幅度最大,增加了39.65 nmol/g；垂穗披堿草次之,為35.01 nmol/g；賴草的增加值最小,為30.43 nmol/g。3種野生牧草的MDA含量升高速度呈現(xiàn)先慢后快的變化趨勢。干旱脅迫初期MDA含量增加比較緩慢,干旱脅迫至5 d以后,3種野生牧草的MDA含量均發(fā)生較大幅度的增加。干旱天數(shù)相同條件下,3種野生牧草的MDA含量變化也不盡相同,對照組老芒麥的MDA含量最高,垂穗披堿草次之,但兩者之間不存在顯著性差異(P> 0.05)；賴草中MDA含量最少,且與前兩者之間存在著顯著性差異。干旱脅迫至第5 天時垂穗披堿草的MDA含量最高,老芒麥次之,賴草最小,三者間均存在著顯著性差異。然而,干旱脅迫至10 d之后,均表現(xiàn)為賴草的MDA含量最少,垂穗披堿草次之,老芒麥最大,三者間均存在著顯著性差異。

表7 干旱脅迫各時期丙二醛(MDA)含量/(nmol/g)

2.7 干旱脅迫對可溶性糖(SS)含量的影響

可溶性糖是植物在逆境生長環(huán)境下體內(nèi)積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可提高植株幼苗的吸水能力及降低葉片的滲透勢?？扇苄蕴且彩呛铣善渌袡C(jī)溶質(zhì)的碳架和能量來源,同時在細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子濃度高時起保護(hù)酶類的作用[22]。本研究結(jié)果表明,干旱脅迫處理后,3種野生牧草苗期可溶性糖含量隨干旱脅迫時間的增加整體呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢(表8)。輕度干旱脅迫下3種野生牧草體內(nèi)可溶性糖含量均最低,但老芒麥干旱脅迫第20天時的可溶性糖含量仍低于對照。無干旱脅迫時,老芒麥體內(nèi)可溶性糖含量最高,垂穗披堿草最低,且三者之間存在顯著性差異(P< 0.05)。輕度干旱和中度干旱脅迫下,3種野生牧草體內(nèi)可溶性糖含量無顯著性差異。重度干旱脅迫下,15 d時垂穗披堿草體內(nèi)可溶性糖含量最高,老芒麥最低,三者之間存在顯著性差異。20 d時垂穗披堿草體內(nèi)可溶性糖含量最高,賴草次之,兩者之間無顯著性差異；老芒麥體內(nèi)可溶性糖含量最低,與前兩者之間存在顯著性差異(P< 0.05)。

表8 干旱脅迫各時期可溶性糖(SS)含量/(mg/g)

2.8 干旱脅迫對可溶性蛋白(SP)含量的影響

植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與各種代謝的酶類,測其含量是了解植物體總代謝的一個重要生理生化指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn),垂穗披堿草可溶性蛋白含量呈現(xiàn)隨著干旱脅迫時間的延長而增加。老芒麥和賴草體內(nèi)可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢,老芒麥在干旱脅迫第10天時可溶性蛋白含量最低,而干旱脅迫第5天時賴草體內(nèi)可溶性蛋白含量最低(表9)。同時在不同干旱脅迫階段,植物體內(nèi)可溶性蛋白含量呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律。干旱脅迫初期(CK),老芒麥體內(nèi)可溶性蛋白含量最高；輕度干旱脅迫時,垂穗披堿草體內(nèi)可溶性蛋白含量最高,賴草最低；中度干旱時,賴草賴草體內(nèi)可溶性蛋白含量最高,垂穗披堿草最低。干旱脅迫20 d時的可溶性蛋白含量變化規(guī)律與此一致。

表9 干旱脅迫各時期牧草可溶性蛋白(SP)含量/(μg/g)

2.9 干旱脅迫對超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

3種野生牧草SOD活性均隨著干旱脅迫時間的增加而呈現(xiàn)先緩慢增加后快速增加的變化趨勢。對照組賴草體內(nèi)SOD活性最強(qiáng),與其他2種體內(nèi)SOD活性之間存在著顯著性差異(P< 0.05)；垂穗披堿草的SOD活性次之,老芒麥最低,兩者之間無顯著性差異(P> 0.05)。干旱脅迫處理后,3種牧草體內(nèi)SOD活性均表現(xiàn)為賴草最高,老芒麥最低,垂穗披堿草介于兩者之間,且三者之間均存在顯著性差異(P< 0.05)。

表10 干旱脅迫各時期超氧化物歧化酶(SOD)活性/(U/g)

2.10 抗旱性評價

采用隸屬函數(shù)法對上述3種野生牧草苗期在干旱脅迫下的8個指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,由表11可知,賴草隸屬函數(shù)平均值最大,為0.54,是3種野生牧草中抗旱性最強(qiáng)的。老芒麥隸屬函數(shù)平均值最小,為0.35,抗旱性最弱。垂穗披堿草隸屬函數(shù)平均值介于兩者之間。3種野生牧草抗旱性強(qiáng)弱順序依次為：賴草>垂穗披堿草>老芒麥。

3 討論

土壤水分是植物生長的一個重要因素,對于作物的生理活動起著至關(guān)重要的作用[23]。因此,土壤相對含水量是反應(yīng)干旱脅迫情況的一個重要指標(biāo)。進(jìn)行土壤相對水分含量的測定可以及時解田間土壤的實際含水狀況,以便于及時進(jìn)行灌溉,保墑和排水,以保證植物的正常生長；同時在實驗中可以作為干旱脅迫分析計算的基礎(chǔ),以便于研究不同田間含水量對干旱脅迫下植物各種指標(biāo)的影響。實驗發(fā)現(xiàn)干旱脅迫處理初期,土壤含水量快速下降,而到后期下降速率減緩,可能是初期土壤水分由土壤擴(kuò)散和植物蒸騰共同使水分快速散失[24]。同時研究發(fā)現(xiàn),不同牧草植物對土壤水分的消耗也不相同。該結(jié)果表明了不同牧草植物對土壤蓄水保水能力具有一定的影響。

干旱脅迫對植物的影響主要體現(xiàn)在植株蒸騰、高度和含水量,以及對植物細(xì)胞活性、器官和組織功能等方面[5]。據(jù)研究表明,超氧化物歧化酶具有抗過氧化作用,其含量的升高能有效地清除活性氧,阻抑膜脂過氧化,從而對植物細(xì)胞進(jìn)行保護(hù)作用[25]。但本研究發(fā)現(xiàn),超氧化物歧化酶活性升高的過程中丙二醛含量也在升高,可溶性蛋白質(zhì)含量和可溶性糖含量整體上呈先減小后增大的變化趨勢。其原因可能是植物細(xì)胞只有在嚴(yán)格控制ROS的產(chǎn)生和清除的基礎(chǔ)上,才能避免植物發(fā)生過氧化作用,但干旱脅迫會擾亂過氧化清除和產(chǎn)生之間的平衡,從而導(dǎo)致植物體內(nèi)丙二醛含量升高,蛋白質(zhì)和核酸受到損害[26- 27]。蛋白質(zhì)和核酸受到損害后導(dǎo)致植物生長速率減緩。但在此過程中植物也為了適應(yīng)在干旱環(huán)境下生長,便通過提高游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量以及SOD活性來進(jìn)行自我調(diào)節(jié)[28- 30]。但由于遺傳背景不同,不同牧草在干旱脅迫下各項指標(biāo)表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律[10, 19, 31]。

可溶性糖和可溶性蛋白是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[32]?？扇苄蕴强梢允怪参锛?xì)胞脫水后保持其基本結(jié)構(gòu),減少植物在干旱脅迫下受到的損害,提高植物的抗旱性[32-33]。研究發(fā)現(xiàn),3種野生牧草中可溶性糖含量均表現(xiàn)為隨干旱脅迫時間的增加呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢,可能是因為干旱初期植物為了適應(yīng)逆境環(huán)境,消耗一部分可溶性糖進(jìn)行植物體內(nèi)的代謝調(diào)節(jié)或者可溶性糖的合成受到了抑制[34],故植物體內(nèi)可溶性糖含量減少。同時為了抵御干旱脅迫,體內(nèi)積累大量可溶性糖,以減少逆境環(huán)境對植物的危害。同理,老芒麥和賴草的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢。但垂穗披堿草可溶性蛋白含量呈現(xiàn)隨著干旱脅迫天數(shù)的增加而增加,這已經(jīng)在披堿草屬牧草抗旱性研究中的到驗證[35]。

受到干旱脅迫后,3種野生牧草幼苗的株高變化量、植株含水量和葉綠素含量均隨干旱脅迫時間的增加呈現(xiàn)下降趨勢。可能是為了減輕干旱脅迫造成的傷害,植物通過提高游離脯氨酸含量進(jìn)行滲透調(diào)節(jié),以從外界繼續(xù)吸水分來維持膨壓[5]；在此過程中導(dǎo)致葉綠素降解或者葉綠素合成受阻[36],從而使植物體光合作用受到抑制,導(dǎo)致植物生長受到抑制。但也有研究證明,葉綠體、線粒體和質(zhì)膜上發(fā)生的電子傳遞過程不可避免地產(chǎn)生 ROS,ROS與脂肪酸發(fā)生過氧化反應(yīng),從而導(dǎo)致細(xì)胞體內(nèi)MDA含量升高[37- 38]。MDA含量的升高過程中,過氧化反應(yīng)是否也導(dǎo)致了葉綠體中葉綠素合成受阻或者被降解,尚待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

通過用隸屬函數(shù)法對干旱脅迫下3種野生牧草苗期8個指標(biāo)進(jìn)行綜合評價,研究表明在這3種牧草中,賴草的抗旱性最好,披堿草次之,老芒麥較差。賴草具有強(qiáng)壯的根莖和迅速的分蘗繁殖能力,其在生態(tài)恢復(fù)過程中易形成單優(yōu)群落；但賴草沒有作為西藏干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的首選草種,主要原因是賴草發(fā)芽率低,有性繁殖能力較差[40-41],在草地生態(tài)恢復(fù)的過程中,不易迅速形成地面覆蓋層,生態(tài)恢復(fù)見效慢；而垂穗披堿草種子發(fā)芽率高,有性繁殖能力強(qiáng),能夠迅速形成地表覆蓋層,且其抗旱性略次于賴草,所以披堿草可以作為西藏干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的首選草種。

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DroughtstressresponsesoftheseedlingsofthreewildforagesinTibet

ZHANG Weihong1,2, LIU Dalin1, MIAO Yanjun2, YAN Tianfang1, LIN Yonghe3, XU Yamei2,*

1CollegeofAnimalScienceandTechnology,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China2TibetAgriculturalandAnimalHusbandryCollege,Nyingchi860000,China3CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

In the present study, the effects of drought stress on seedling growth and physiology of three wild forages (Leymussecalinus,Elymusnutans, andE.sibiricus) in Tibet were investigated using pot experiments in a climate incubator. The drought resistance of the three forages was evaluated. One of the objectives of this study was to contribute to the breeding of drought-tolerant forage germplasm. The results showed that with increased drought stress, the relative water content of the soil decreased rapidly initially, and then slowly, and varied among different species. The average growth rate, plant water content, and leaf chlorophyll content decreased, but the proline content, MDA content, and SOD activity of the plants increased, as drought stress was prolonged. Moreover, the soluble sugar content of the plants decreased initially, and then increased as drought stress was prolonged. Briefly, the soluble sugar minimum values of all the plants occurred at day 5 after drought stress treatment, but soluble sugar content ofE.sibiricuswas still lower than that of the control after 20 days of drought stress treatment. The soluble protein content ofE.nutansincreased as drought stress was prolonged, but the soluble protein content ofL.secalinusandE.sibiricusdecreased initially and then increased with the duration of drought stress. The soluble protein contents ofE.sibiricuswere the lowest during the first 10 days of drought stress, whereas the soluble protein contents ofL.secalinuswere at the minimum level during the first 5 days of drought stress. By using the eight indicators for the three wild forage seedlings under drought stress, we performed a comprehensive evaluation of drought tolerance of the three wild forage seedlings with subordinate function and indicated the order of drought tolerance asL.secalinus>E.nutans>E.sibiricus. Therefore, the drought resistance ofL.secalinuswas the strongest, and it was suitable for planting in the arid regions of Tibet, butL.secalinusandE.nutanswith lower sexual reproduction rates were suitable grass species for ecological restoration in arid and semi-arid areas in Tibet.

wild forages; drought stress; growth traits; physiological characteristics; drought assessment

國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC0502002)；西藏自治區(qū)科技廳重點項目(2015ZDKJZC01- 8)；西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院“雪域英才工程”支持項目(2015XYB03)

2016- 09- 02; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: 670003231@qq.com

10.5846/stxb201609021789

張衛(wèi)紅,劉大林,苗彥軍,閆天芳,藺永和,徐雅梅.西藏3種野生牧草苗期對干旱脅迫的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2017,37(21):7277- 7285.

Zhang W H, Liu D L, Miao Y J, Yan T F, Lin Y H, Xu Y M.Drought stress responses of the seedlings of three wild forages in Tibet.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7277- 7285.