降雨格局變化對(duì)白刺幼苗根系形態(tài)特征的影響

單立山,李 毅,張 榮,張正中,種培芳

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,蘭州 730070 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

降雨格局變化對(duì)白刺幼苗根系形態(tài)特征的影響

單立山1,2,李 毅1,*,張 榮1,張正中1,種培芳1

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,蘭州 730070 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

為探討荒漠植物白刺幼苗根系形態(tài)對(duì)降雨格局變化的響應(yīng)特征,設(shè)置3個(gè)降雨量梯度(W-、W、W+)和2個(gè)降雨間隔時(shí)間梯度(T、T+)進(jìn)行人工模擬試驗(yàn),結(jié)果表明,1)降雨量和降雨間隔時(shí)間對(duì)白刺幼苗根系形態(tài)有不同程度的影響,且降雨量的作用效應(yīng)更大。2)降雨量相同時(shí),延長(zhǎng)降雨間隔時(shí)間均使白刺幼苗主根長(zhǎng)、根系平均直徑、根體積和根表面積減小,但總根長(zhǎng)和根系生物量和總生物量卻增加,在高降雨量條件下(W+)延長(zhǎng)降雨間隔時(shí)間白刺幼苗比根長(zhǎng)和比表面積分別增加了45.09%和20.20%,但差異均不顯著。3)降雨間隔時(shí)間相同時(shí),降雨量減少30%僅使主根長(zhǎng)平均增加12.06%,總根長(zhǎng)、根平均直徑、根體積和根表面積等根系形態(tài)指標(biāo)均顯著減少,比根長(zhǎng)和比表面積變化不大；降雨量增加30%僅使比表面積顯著增加,其余各形態(tài)指標(biāo)差異均不顯著,低降雨量條件下(W-)主根長(zhǎng)與根冠比達(dá)到最大,其他指標(biāo)均在高降雨量條件下(W+)達(dá)到最大。4)對(duì)8個(gè)根系形態(tài)參數(shù)進(jìn)行主成分分析,根系生物量、總根長(zhǎng)、總根表面積、比根長(zhǎng)、比表面積和根體積6個(gè)根系生態(tài)參數(shù)受降雨格局影響顯著。

降雨量；降雨間隔期；根系形態(tài)；白刺

全球氣候變化導(dǎo)致的全球或局部地區(qū)的降雨格局(包括降雨量,降雨強(qiáng)度及降雨的季節(jié)分配)發(fā)生了改變[1]。近50年來(lái),西北干旱區(qū)降雨量呈增加趨勢(shì)[2],夏季降雨和極端大降雨事件的頻率將增加[3]。降雨是干旱區(qū)荒漠植物的主要水分來(lái)源,其變化必將影響到荒漠植物生理及生態(tài)學(xué)過(guò)程,進(jìn)而影響干旱荒漠區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物群落組成[4]。然而,以往的研究更多地關(guān)注降雨量的變化,對(duì)降雨量的時(shí)間分布即降雨格局變化效應(yīng)的研究相對(duì)較少[5]。

根系形態(tài)是描述植物根系隨環(huán)境變化的重要指標(biāo)[6],土壤水分變化是影響植物根系形態(tài)特征的重要因素,當(dāng)土壤水分發(fā)生變化時(shí),植物根系最先感知并迅速產(chǎn)生信號(hào)傳遞到各個(gè)器官,進(jìn)而改變自身形態(tài)和生理生化特性以適應(yīng)變水環(huán)境[7]。降雨格局變化最直接的影響是改變土壤含水量,進(jìn)而改變土壤的溫度、結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量等,最終影響植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理等方面[8- 9]。然而,以往關(guān)于土壤水分變化對(duì)植物根系形態(tài)影響的研究結(jié)論并不一致,有研究發(fā)現(xiàn)土壤水分減少抑制植物根系擴(kuò)展和地上部水分利用使根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受阻,主根直徑變細(xì),但總根長(zhǎng)卻增大[10]。也有研究指出輕度水分脅迫能促進(jìn)植物根系生長(zhǎng),增加總根長(zhǎng)、根表面積以增大對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收,但使根體積和根平均直徑降低[11]。可見(jiàn),植物根系形態(tài)隨土壤水分變化表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。然而,未來(lái)降雨格局變化所導(dǎo)致的土壤水分改變對(duì)植物根系形態(tài)的調(diào)整我們并不清楚,因此,加強(qiáng)不同降雨格局下土壤水分變化的根系形態(tài)的研究,對(duì)進(jìn)一步理解全球氣候變化背景下根系生長(zhǎng)對(duì)降雨格局變化的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制具有重要的生態(tài)意義。

白刺(Nitrariatangutorum)是我國(guó)西北荒漠地區(qū)常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)建群種,以往對(duì)它們的研究多集中在生理特性、抗旱性、水分利用效率及群落功能方面[12- 14],針對(duì)降雨變化白刺生長(zhǎng)和形態(tài)特征也有一些報(bào)道,但主要集中在地上枝條形態(tài)對(duì)人工增雨響應(yīng)的研究[15- 17],而針對(duì)地下根系形態(tài)特征隨降雨格局變化的響應(yīng)尚未見(jiàn)報(bào)道。有研究指出我國(guó)西北荒漠區(qū)整體出現(xiàn)增溫變暖、降雨增加的趨勢(shì),且各地區(qū)增溫或降水增加幅度不同,降雨變幅震蕩更為劇烈[18]；且極端降雨事件增多,表現(xiàn)為最大的1天和5天降雨總量、逐年平均降雨強(qiáng)度和持續(xù)干旱天數(shù)呈增加趨勢(shì)[19]。根系作為植物水分的吸收器官,降雨變化其最先感知,在未來(lái)荒漠區(qū)降雨變化的格局下典型荒漠植白刺根系將如何響應(yīng)？降雨變化對(duì)其幼苗更新將產(chǎn)生怎樣的影響？這些問(wèn)題需進(jìn)一步研究。本研究提出以下科學(xué)問(wèn)題：(1)在全球變暖的大背景下,荒漠區(qū)降雨量的變化對(duì)典型荒漠植物白刺幼苗根系生長(zhǎng)的影響如何？(2)荒漠區(qū)降雨間隔延長(zhǎng)(持續(xù)干旱)對(duì)白刺根系形態(tài)特征及生物量分配的影響如何？(3)荒漠區(qū)降雨格局變化對(duì)白刺根系生長(zhǎng)是起促進(jìn)還是抑制作用？探討這些問(wèn)題對(duì)揭示白刺幼苗根系生長(zhǎng)對(duì)降雨格局變化的響應(yīng)機(jī)制以及對(duì)預(yù)測(cè)未來(lái)荒漠區(qū)降雨格局變化下白刺的演化方向與速率具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用白刺2年生容器苗為試驗(yàn)材料。采用盆栽方式,花盆外徑為38 cm,內(nèi)徑為36 cm,高度為26 cm。盆栽用土為黃綿土,田間飽和持水量20.12%,風(fēng)干土土壤含水量為5.5%,每盆裝粉碎過(guò)篩的風(fēng)干土15 kg。于2014年5月初將白刺幼苗移栽入花盆定植,每盆栽植一株,人工進(jìn)行管理以保證成活,苗木成活后7月初置于可移動(dòng)的防雨棚內(nèi)進(jìn)行控水試驗(yàn),通過(guò)遮雨棚避免當(dāng)?shù)亟涤陮?duì)幼苗的影響。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)西北荒漠區(qū)民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站氣象數(shù)據(jù)顯示,其年平均降雨量為115 mm,降雨量呈增加趨勢(shì),降雨間隔期也將延長(zhǎng),1961年到2008年增加速率為4.462 mm/10a。1985—2008年1—10 mm的小雨占年降水總量的59.55%,10—20 mm降水強(qiáng)度,占多年平均減少量的22.24%,24 a當(dāng)中10—20 mm降水強(qiáng)度的增加速率最明顯[20]。因此,本試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)降雨量梯度和2個(gè)降雨間隔時(shí)間梯度,共6個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)3次。以月平均降雨量為對(duì)照,相應(yīng)減水30%,加水30%,分別用W、W-、W+表示；降雨間隔時(shí)間梯度為5 d(自然降雨間隔時(shí)間)和10 d,分別用T和T+表示。6個(gè)處理分別表示為：1)W-T：減少降雨量,與自然降雨間隔時(shí)間一致；2)W-T+：減少降雨量,增加降雨間隔時(shí)間；3)WT：自然降雨量,自然降雨間隔時(shí)間；4)WT+：自然降雨量,增加降雨間隔時(shí)間；5)W+T：增加降雨量,自然降雨間隔時(shí)間；6)W+T+：增加降雨量,增加降雨間隔時(shí)間。其中降雨量增加或減少,指模擬雨量是在自然降雨量基礎(chǔ)上增加或減少30%；降雨間隔時(shí)間不變是指人工模擬降雨的時(shí)間與自然降雨一致,降雨間隔時(shí)間增加,是指把試驗(yàn)期內(nèi)每月第二次模擬降雨的時(shí)間定為兩次自然降雨事件的間隔期延長(zhǎng)50%的那一天,并將第二次自然降雨后與這一天之前發(fā)生的自然降雨一并添加,以達(dá)到延長(zhǎng)降雨間隔期并增加大降雨事件次數(shù)的目的。

試驗(yàn)于2014年7月至10月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行,以每個(gè)自然降雨事件的降雨量、降雨間隔時(shí)間為基準(zhǔn),通過(guò)澆水間隔時(shí)間和平均每次澆水量的控制實(shí)現(xiàn)對(duì)總降雨量和降雨間隔時(shí)間梯度的模擬(表1),生長(zhǎng)季末期(10月)對(duì)其進(jìn)行破壞性取樣,實(shí)驗(yàn)期間為防止土壤板結(jié),需定期松土、除草和防止病蟲害。

表1 實(shí)驗(yàn)中的降雨量和降雨間隔時(shí)間設(shè)置

T,降雨間隔時(shí)間為5 d, mean precipitation interval of 5 days；T+,降雨間隔時(shí)間為10 d, precipitation interval of 10 days；W,平均月降雨量mean monthly precipitation；W-,減水30% water reduction by 30%；W+,加水30% water addition by 30%

1.3 取樣與測(cè)定

2014年10月6日采集生長(zhǎng)季末白刺幼苗,取樣時(shí)用手輕輕拍打花盆外側(cè)使土體中的根系與土壤分離,用卷尺測(cè)量主根長(zhǎng)后,從基徑處將植物地上部分與根系分離,將完整的根系轉(zhuǎn)入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行室內(nèi)處理,掃描儀進(jìn)行根系掃描后用WinRhizo根系分析系統(tǒng)進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)分析,獲得根系的總根長(zhǎng)、根平均直徑、根體積、根表面積,將掃描后的根系裝入信封在烘箱中以80 ℃恒溫烘至恒重后稱重,得到其根系生物量。比根長(zhǎng)(Specific root length,SRL)、比表面積(Specific root area,SRA)：分別為根系總根長(zhǎng)和根表面積與根系生物量(Root Biomass,RB)的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPPS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析(α=0.05)。其中,單因素方差分析被用于分析降雨量或降雨間隔時(shí)間對(duì)白刺幼苗根系形態(tài)特征的影響,雙因素方差分析被用于分析降雨量和降雨間隔時(shí)間的交互作用對(duì)其形態(tài)特征的影響。主成分分析用于研究降雨量和降雨間隔差異對(duì)根系形態(tài)變異的影響。利用Excel 2010軟件作圖,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降雨格局條件下白刺幼苗主根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)的變化

由表2可知,降雨量對(duì)總根長(zhǎng)和主根長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05),總降雨量和降雨間隔時(shí)間交互作用對(duì)主根長(zhǎng)有極顯著的影響(P<0.01),而降雨間隔時(shí)間及兩者交互作用對(duì)白刺幼苗總根長(zhǎng)無(wú)顯著影響(P>0.05)。由圖1可知,降雨量一致,除主根長(zhǎng)之外,降雨間隔時(shí)間由5 d延長(zhǎng)到10 d的大降雨事件提高了土壤含水量,同時(shí)也促進(jìn)了白刺幼苗總根長(zhǎng)生長(zhǎng),但差異均不顯著(P>0.05)。而當(dāng)降雨間隔時(shí)間一致時(shí),降雨量的變化對(duì)白刺幼苗主根長(zhǎng)和總根長(zhǎng)有不同程度的影響,與對(duì)照相比,降雨量減少30%,總根長(zhǎng)平均顯著減少31.5%(P<0.05),而主根長(zhǎng)顯著增加86%(P<0.05),且在W-T的處理中達(dá)到最大；降雨量增加30%,W+T+的處理下總根長(zhǎng)達(dá)到最大,平均增加1.65%。

表2總降雨量和降雨間隔時(shí)間對(duì)白刺幼苗主根長(zhǎng)、根系生物量、總根長(zhǎng)、根平均直徑、根體積、根表面積、比根長(zhǎng)和比表面積影響的雙因素方差分析(F值)

Table2Results(F-values)basedonTwo-wayANOVAoftheeffectsoftotalprecipitationandprecipitationintervaloncrown,basaldiameter,mainrootlength,leafbiomass,stembiomass,abovegroundbiomass,belowgroundbiomass,totalbiomass,androot/shootratiototheunplantedhalfbucketareaofN.tangutorumseedlings

自變量Independentvariable變異來(lái)源(自由度)Variancesource(df)主根長(zhǎng)Mainrootlength總根長(zhǎng)Totaltootlength根系生物量Rootbiomass總生物量Totalbiomass根冠比Root/shoot根系平均直徑Rootdiameter根體積Rootvolume根表面積Rootsurfacearea比根長(zhǎng)Specificrootlength(SRL)比表面積Specificrootarea(SRA)T30.8220.0050.1060.4460.011.3840.6740.1582.2420.692W34.607*4.715*1.4534.729*4.80*4.196*5.084*4.095*2.3868.537**T×W611.054**0.6820.6150.0052.840.2150.4640.592.4531.79

*, 表示顯著水平(P< 0.05); **,表示極顯著水平(P< 0.01)；T,降雨間隔時(shí)間效應(yīng)precipitation interval effect；W,總降雨量效應(yīng)total precipitation quantity effect

圖1 不同降雨格局下白刺幼苗主根長(zhǎng)和總根長(zhǎng)的變化Fig.1 Dynamics of main root length and total root length of N. tangutorum seedlings in different precipitation patterns不同小寫字母表示在相同的降雨間隔時(shí)間,降雨量變化與對(duì)照間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同降雨格局條件下白刺幼苗根平均直徑、根體積和根表面積變化

雙因素方差分析發(fā)現(xiàn),降雨量對(duì)白刺幼苗根平均直徑、根體積和根表面積有顯著影響(P<0.05),降雨間隔時(shí)間及兩者交互作用對(duì)其均無(wú)顯著影響(P>0.05)(表2)。如圖2所示,相同的降雨量條件下,延長(zhǎng)降雨間隔時(shí)間白刺幼苗根平均直徑、根體積和根表面積均表現(xiàn)出減小的變化趨勢(shì)；相同的降雨間隔時(shí)間,降雨量減少顯著抑制了根平均直徑、根體積和根表面積的增長(zhǎng),與對(duì)照相比,降雨量減少30%白刺幼苗根平均直徑、根體積和根表面積分別平均顯著減少31.5%、38.63%、37.84%(P<0.05)；降雨量增加30%使根平均直徑、根體積和根表面積所有增加,但差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同降雨格局下白刺幼苗根體積、根平均直徑和根表面積的變化Fig.2 Dynamics of root volume, root diameter and root surface area of N. tangutorum seedlings in different precipitation patterns

2.3 不同降雨格局條件下白刺幼苗比根長(zhǎng)和比表面積的變化

從表2 可以看出,降雨量對(duì)比表面積的影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01),但降雨間隔時(shí)間及兩者交互作用對(duì)白刺幼苗比根長(zhǎng)和比表面積均無(wú)顯著影響(P>0.05)。從圖3可以看出,在高降雨量(W+)條件下降雨間隔時(shí)間的延長(zhǎng)均顯著促進(jìn)了比根長(zhǎng)和比表面積增加,而在低降雨量(W和W-)條件下,降雨間隔延長(zhǎng)對(duì)比根長(zhǎng)和比表面積影響不大(P>0.05)。在相同降雨間隔條件下,隨降雨量的增加比根長(zhǎng)和比表面積表現(xiàn)出各異,在正常降雨間隔時(shí)間下(T),隨降雨量的增加比根長(zhǎng)和比表面積變化不大,而在降雨間隔時(shí)間延長(zhǎng)條件下(T+),降雨量增加顯著促進(jìn)了比根長(zhǎng)和比表面積增加,分別平均增加了17.07%、19.50%。

圖3 不同降雨格局下白刺幼苗根系比根長(zhǎng)和比表面積的變化Fig.3 Dynamics of SRL and SRA of N. tangutorum seedlings in different precipitation patterns

2.4 不同降雨格局條件下白刺幼苗根系生物量、總生物量及根冠比變化

由表2可知,降雨量對(duì)白刺幼苗總生物量和根冠比有顯著影響(P<0.05),而對(duì)根系生物量影響不大(P>0.05)。降雨間隔時(shí)間及兩者交互作用對(duì)根系、總生物量及根冠比無(wú)顯著影響(P>0.05)。從圖4可以看出,當(dāng)降雨量一致時(shí),降雨間隔時(shí)間延長(zhǎng)形成的大降雨事件均促進(jìn)了根系及總生物量的增加,但二者差異不顯著(P>0.05)。當(dāng)降雨間隔時(shí)間一致時(shí),隨降雨量增加白刺幼苗根系生物和總生物量總體呈現(xiàn)增加的變化趨勢(shì),其中降雨量增加30%使根系和總生物量分別平均增加48%和25%；降雨量減少30%使總生物量平均減少27%,然而,自然降雨間隔條件下降雨減少30%促進(jìn)了地下根系生長(zhǎng),與對(duì)照相比(WT),其根系生物量反而增加了27.4%,根冠比顯著增大(P<0.05),達(dá)到最大值0.78。

圖4 不同降雨格局下白刺幼苗根冠比、地下生物量和總生物量的變化Fig.4 Dynamics of root:shoot ratio, root biomass and total biomass of N. tangutorum seedlings in different precipitation patterns

2.5 降雨格局對(duì)白刺根系形態(tài)的影響

為研究降雨格局對(duì)白刺幼苗根系形態(tài)變異的總效應(yīng),采用主成分分析方法對(duì)主根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、根表面積、平均根系直徑、比根長(zhǎng)和表面積等8個(gè)形態(tài)參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行了主成分提取。由表3可以看出,提取的前3個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率為85.968%,其值大于85%,表明前3個(gè)成分可較好的反映不同降雨格局下紅砂根系形態(tài)的基本特征,故取前3個(gè)主成分作為數(shù)據(jù)分析的有效成分。第1主成分與根系生物量、總根長(zhǎng)、總表面積呈高度正相關(guān)；第2主成分與比表面積、比根長(zhǎng)呈高度正相關(guān),第3主成分與根體積呈高度正相關(guān),可以認(rèn)為根系生物量、總根長(zhǎng)、總表面積、比表面積、比根長(zhǎng)和根體積是不同降雨格局下根系形態(tài)特征的主要參數(shù)。

表3 主成分載荷矩陣

3 討論

根系形態(tài)的適應(yīng)性響應(yīng)是植物應(yīng)對(duì)生境條件的基本機(jī)制之一,它對(duì)于水分變化反應(yīng)較為敏感,當(dāng)土壤水分發(fā)生變化時(shí),植物根系會(huì)產(chǎn)生形態(tài)和生理等方面的變化來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化[21]。已有研究表明,在干旱脅迫下,植物特別是荒漠植物會(huì)延長(zhǎng)主根生長(zhǎng),使其根系在深層土壤的分布有利于吸收利用深層土壤水分,促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育[7]。本研究發(fā)現(xiàn),相同降雨量條件下,降雨間隔縮短(即增加了降雨頻次減少了單次降雨量)均促進(jìn)了白刺幼苗主根長(zhǎng)生長(zhǎng),且低降雨量條件下(W-)其值達(dá)到最大,這可能的原因當(dāng)降雨量相同,縮短降雨間隔時(shí)間即增大降雨頻次減少了單次降雨量,則易形成小降雨事件。在干旱荒漠區(qū)因強(qiáng)烈的蒸發(fā),所形成的小降雨事件很難形成有效的土壤水分,白刺則通過(guò)主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)來(lái)獲取維持水源以適應(yīng)這種干旱環(huán)境。本研究還發(fā)現(xiàn)白刺幼苗總根長(zhǎng)隨降雨量增加、降雨間隔時(shí)間延長(zhǎng)均表現(xiàn)增加趨勢(shì),這可能是延長(zhǎng)降雨間隔時(shí)間縮短降雨頻次將增加了植物忍耐干旱脅迫的時(shí)間,干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)將能誘導(dǎo)白刺幼苗側(cè)根的生長(zhǎng),提高其耐旱能力,而降雨量適當(dāng)增加的情況下也會(huì)誘導(dǎo)白刺細(xì)根數(shù)量增加從而使總根長(zhǎng)增大[22]。

已有研究表明,極端干旱事件導(dǎo)致的水分脅迫會(huì)引起植物葉氣孔導(dǎo)度下降,甚至氣孔關(guān)閉[23],嚴(yán)重影響植物的光合磷酸化過(guò)程和1,5-二磷酸核酮糖再生過(guò)程[24],降低了植物的光合速率和蒸騰速率使植物生長(zhǎng)受阻[25],而水分增加則與之相反。本研究發(fā)現(xiàn),降雨量減少30%使白刺幼苗根平均直徑、根體積和根表面積均顯著減少,而隨降雨量適當(dāng)?shù)脑龃蟾髦笜?biāo)均增大,同時(shí)取樣過(guò)程中發(fā)現(xiàn)高降雨量條件下的白刺根系具有發(fā)達(dá)的細(xì)根且密集生長(zhǎng),這可能是干旱脅迫使植物光合作用減弱,側(cè)根和根毛數(shù)目減少,根系生物量和根系代謝活性降低,而水分適當(dāng)?shù)脑黾雍笳T發(fā)了大量側(cè)根和根毛,增加了其吸收水分和養(yǎng)分面積,表明降雨量適當(dāng)增加更有利于植物根系生長(zhǎng)。前人研究發(fā)現(xiàn)降雨的有效性不僅與降雨量大小有關(guān),與降雨間隔時(shí)間等因素也有關(guān)[26]。本研究還發(fā)現(xiàn),延長(zhǎng)降雨間隔時(shí)間白刺幼苗根系平均直徑、根體積、根表面積均減小,這與趙國(guó)靖等[27]研究的達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間干旱后由中水提高到高水根系平均直徑、根表面積顯著增大的結(jié)果相反,這可能因?yàn)檩^長(zhǎng)降雨間隔時(shí)間使植物長(zhǎng)時(shí)間經(jīng)受干旱,長(zhǎng)時(shí)間干旱和單次降雨量增加的交替出現(xiàn)使土壤表層水分波動(dòng)增大,在降低蒸發(fā)損失的同時(shí),可能也增大了徑流損失[28]；此外,長(zhǎng)時(shí)間干旱土壤微生物活性減弱,數(shù)量減少,土壤碳、氮的礦化率與通量均明顯下降,隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng),死亡的微生物和植物有機(jī)體不斷積累,會(huì)出現(xiàn)土壤養(yǎng)分富集并瞬間大量釋放,這種現(xiàn)象會(huì)增加養(yǎng)分淋溶損失的危險(xiǎn),對(duì)植物根系從土壤中吸收養(yǎng)分和水分造成影響[29]。由此可見(jiàn),盡管降雨間隔時(shí)間延長(zhǎng)單次降雨量增加為原來(lái)的兩倍,但降雨量的補(bǔ)償效應(yīng)使長(zhǎng)時(shí)間干旱造成的傷害無(wú)法完全恢復(fù),只能在一定程度上緩解,使其根系生長(zhǎng)受阻,直徑體積減少。

比根長(zhǎng)和比根面積與植物生長(zhǎng)節(jié)律密切相關(guān),并受環(huán)境條件影響[30]。一般認(rèn)為,生長(zhǎng)較快的植物比生長(zhǎng)慢的植物具有較大的比根長(zhǎng),且具有較大比根長(zhǎng)和比表面積的植物在水分和養(yǎng)分獲取方面更為有利[31]。本研究發(fā)現(xiàn)僅在W+T+的處理下白刺幼苗比根長(zhǎng)和比表面積更大,這表明增加降雨量且延長(zhǎng)降雨間隔時(shí)間的大降雨事件促進(jìn)白刺幼苗快速生長(zhǎng),且對(duì)根系吸收能力有顯著影響。徐貴青等研究荒漠植物梭梭(Haloxylonammodendron)發(fā)現(xiàn),根系形態(tài)或功能型對(duì)外界環(huán)境改變可以表現(xiàn)出一定的可塑性,并通過(guò)其可塑性調(diào)整來(lái)適應(yīng)極端降水事件帶來(lái)的負(fù)面影響[32]。

降雨是荒漠區(qū)植物主要是水分來(lái)源之一,降雨變化必將改變其生物量分配模式及生長(zhǎng)特性,進(jìn)而影響到植物在群落中的建成與補(bǔ)充[33]。最優(yōu)分配理論認(rèn)為,當(dāng)生境中可利用的水資源減少時(shí),植物會(huì)減少對(duì)地上部分莖、葉生物量的分配,而將相對(duì)多的生物量分配給植物地下。本研究發(fā)現(xiàn),降雨量減少30%白刺葉片出現(xiàn)不同程度的凋落,地上生物量顯著減小,然而地下生物量并沒(méi)有顯著減少,在正常自然降水間隔條件下反而有所增加,則增大了根冠比,這與閆建成等[34]對(duì)荒漠一年生植物根系生長(zhǎng)對(duì)降雨變化的響應(yīng)的結(jié)果一致,表明降雨量的減少使植物把大量的生物量投入到根系,保證了干旱荒漠環(huán)境幼苗存活,也體現(xiàn)了荒漠植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力[35]。

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ResponseoftherootmorphologyofNitrariatangutorumseedlingstoprecipitationpatternchanges

SHAN Lishan1,2, LI Yi1,*, ZHANG Rong1, ZHANG Zhengzhong1, CHONG Peifang1

1CollegeofForestrySciences,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China2NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

A global climate model has predicted changes in precipitation patterns, with extended periods of time between precipitation events; larger individual precipitation events are expected to increase. Furthermore, with global climate change, local area rainfall patterns have also changed. Over 80 years, the annual precipitation in arid areas of central Asia has generally shown an increasing trend. Such an altered precipitation regime will significantly alter the temporal supply of water to desert ecosystems, and thus have important effects on ecological processes, which could ultimately affect species composition and biological diversity. Root growth of seedlings is the most important stage in plant regeneration and the most sensitive in the plant life cycle to environmental conditions. The responses of root morphology to changes in precipitation and the ability of seedlings to adapt can directly affect the success of subsequent seedling establishment, and may affect regeneration dynamics.Nitrariatangutorum, a super-xerophytic shrub, exhibits a strong tolerance for drought, cold, and saline-alkali soil. The shrub vegetation type in whichN.tangutorumis the dominant species is an important vegetation type in the deserts of northwestern China. As a result,N.tangutorumis the key species for the revegetation of these arid and semiarid areas. Most research has examined the impacts of the amount of precipitation on this species rather than the effects of both the amount and interval of precipitation. To understand how climate-driven changes in precipitation can affect desert plants, especially the response of the root morphology to precipitation patterns change, we conducted a controlled experiment with two factors: precipitation quantity (natural precipitation as a control, reduction of 30% and increase of 30%) and interval (time elapsed between two precipitation events; 5 or 10 days). The results showed that root morphological characteristics were influenced by total precipitation and precipitation interval, the former playing a more significant role than the latter. Under the same precipitation condition, the main root length, root diameter, root volume, and root surface area were decreased, total root length, root biomass, and total biomass were increased by extended precipitation intervals, and specific root length (SRL) and specific root area (SRA) were considerably increased by 45.09% and 20.20% in high precipitation, respectively, but the difference was not significant. For the same precipitation condition interval, the main root length was increased by 12.06%, total length, diameter, volume and surface area were significantly decreased, and SRL and SRA were basically unchanged in precipitation reduced by 30% conditions. The SRA increased significantly, but the other index differences were not significant. The main root length and root-shoot ratio were largest in low precipitation, but others (total root length, root surface area, average root diameter, root volume, root biomass, SRL and SRA) were larger in high precipitation conditions. Eight characteristics of root morphology were analyzed using principle component analysis. The characteristics of root biomass, total root length, total root surface area, SRL, SRA and root volume were significantly affected by precipitation pattern changes. We suggested that the root morphology ofN.tangutorumseedlings was mainly affected by the amount of precipitation. However, the precipitation interval could be as important as the amount of precipitation for the root morphology ofN.tangutorumseedlings. Increasing the precipitation amount and extending the precipitation interval (less frequent but higher volume precipitation events) enhanced root growth and population regeneration.

precipitation; precipitation interval; root morphological;Nitrariatangutorum

國(guó)家自然科學(xué)基金(41361100,31560135,31360205,41461044);甘肅省科技支撐項(xiàng)目(1604FKCA088);中國(guó)博士后科學(xué)基金(2014M552514);甘肅省高等學(xué)?？蒲许?xiàng)目(2015A-067,2015A-069)

2016- 08- 16;

2017- 03- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liyi@gsau.edu.cn

10.5846/stxb201608161679

單立山,李毅,張榮,張正中,種培芳.降雨格局變化對(duì)白刺幼苗根系形態(tài)特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(21):7324- 7332.

Shan L S, Li Y, Zhang R, Zhang Z Z, Chong P F.Response of the root morphology ofNitrariatangutorumseedlings to precipitation pattern changes.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7324- 7332.