臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物生活型海拔梯度特征

楊朗生,劉興良,劉世榮,潘紅麗,馮秋紅,李邁和

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,溫江 611130 2 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，成都 610081 3 瑞士聯(lián)邦森林、雪和景觀研究院,CH- 8903 Birmensdorf,瑞士 4 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091

臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物生活型海拔梯度特征

楊朗生1,劉興良2,*,劉世榮4,潘紅麗2,馮秋紅2,李邁和3

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,溫江 611130 2 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，成都 610081 3 瑞士聯(lián)邦森林、雪和景觀研究院,CH- 8903 Birmensdorf,瑞士 4 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091

川滇高山櫟林隸屬于亞高山硬葉櫟林類型,是一種廣泛分布在橫斷山地區(qū)的特殊植被類型,研究同一群落生活型譜的海拔梯度特征,可以闡明控制群落的重要?dú)夂蛱卣饕约叭郝鋵?duì)其氣候生境的反映,揭示川滇高山櫟種群對(duì)空間的利用、群落內(nèi)部種群間可能產(chǎn)生的競爭及其發(fā)展趨勢。用環(huán)境梯度法,研究臥龍自然保護(hù)區(qū)巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型特性隨海拔梯度(15個(gè)海拔梯度,海拔2200—3600 m)的變化。臥龍巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型以高位芽植物為主,占36.01%；地面芽和地下芽植物相當(dāng),分別為25.92%和29.36%,地上芽植物最少,占0.92%。高位芽生活型物種在各個(gè)海拔梯度都占重要地位,占巴朗山全部生活型物種的21.74%—50.00%,隨海拔的升高逐漸下降；地面芽植物(H)具有隨海拔升高先升高后降低的趨勢；地下芽植物(G)生活型隨海拔的升高而升高；一年生植物(Th)在整個(gè)海拔梯度內(nèi)占10.00%以下,隨海拔的升高波動(dòng)不大,即在5.67%—8.94%之間。高位芽生活型植物主要以常綠高位芽植物為主,隨海拔升高而下降,常綠高位芽植物豐富度呈現(xiàn)隨海拔升高逐漸降低的趨勢,而且其物種豐富度小于落葉高位芽植物豐富度；在臥龍巴郎山陽坡海拔3300 m以上范圍內(nèi),大、中高位芽植物僅占3.09%—4.26%,說明森林植被特征在逐漸弱化。比較分析了不同類型植物群落植物生活型特征,闡明了川滇高山櫟林是區(qū)別于其他常綠闊葉林的特殊類型。

川滇高山櫟；高位芽植物；地上芽植物；地面芽植物；地下芽植物；一年生植物；臥龍自然保護(hù)區(qū)

植物生活型是植物對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)后在其生理、結(jié)構(gòu)、尤其是在外部形態(tài)上的一種具體反映[1- 2],是群落外貌特征的重要參數(shù)之一[3]。相同的生活型反映的是植物對(duì)環(huán)境具有相同或相似的要求或適應(yīng)能力[4],一個(gè)地區(qū)植物生活型譜的組成與其生態(tài)環(huán)境的多樣性密切相關(guān)[5- 6],即使在同一個(gè)地點(diǎn),海拔和地形等的差異也會(huì)導(dǎo)致群落生活型譜的差異[7],通過生活型譜的比較,可以洞察控制群落的重要?dú)夂蛱卣鱗8],還可以為古植物學(xué)的研究提供一定證據(jù)[9]。不同地點(diǎn)生活型譜隨海拔的升高和緯度的增加,常導(dǎo)致地面芽和地上芽的升高,但一年生種子植物減少[10]。川滇高山櫟林是中國植被非常特殊的亞高山硬葉櫟林類型,在橫斷山地區(qū)從森林到灌叢連續(xù)出現(xiàn)的現(xiàn)象極為罕見,分布海拔可從海拔1900 m分布到海拔4200 m[11-12],其群落植物生活型及其隨海拔梯度特征未見報(bào)道,因此,通過對(duì)臥龍巴郎山川滇高山櫟同一群落生活型譜的海拔梯度特征比較分析,闡明川滇高山櫟群落生活型圖譜與其他類似地區(qū)森林群落的差異,以及控制群落的重要?dú)夂蛱卣饕约叭郝鋵?duì)其氣候生境的反映,并為揭示川滇高山櫟種群對(duì)空間的利用、群落內(nèi)部種群間可能產(chǎn)生的競爭及其發(fā)展趨勢等提供理論依據(jù)[13],從而進(jìn)一步闡明川滇高山櫟林是區(qū)別于其他常綠闊葉林的特殊類型。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

臥龍自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東南緣的邛崍山東坡, 102°52′—103°24′E, 30°45′—31°25′N,以高山峽谷為主要地貌特征。該區(qū)具有冬寒夏涼、降水豐富、干濕季節(jié)明顯的氣候特點(diǎn),在海拔2700 m地帶,年平均溫度8.4℃,1月平均氣溫-1.7℃,7月平均氣溫17.0℃,≥0℃活動(dòng)積溫4000℃；年平均降水量861.8 mm,5—9月降水量達(dá)全年降水量的 68.1%,年平均相對(duì)濕度80%左右。川滇高山櫟灌叢集中分布在巴郎山陽坡海拔2700—3300 m地帶,下接河谷,上接高山草甸。林下土壤為山地棕土,較干燥,厚度50.0 cm左右。灌叢郁閉度0.8,平均高度1.1—3.5 m,零星分布灌木有13種,灌木種類以川滇高山櫟為優(yōu)勢建群種,伴生種類主要有木帚栒子(Cotoneasterdielsianus)、平枝栒子(C.horizontalis)、鞘柄菝葜(Smilaxstans)、紅花薔薇(Rosamoyesii)等；草本植物32種,蓋度0.4,平均高度0.25 m,主要種類有糙野青茅(Deyeuxiascabrescens)、雙花堇菜(Violabiflora)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、乳白香青(Anaphalislactea)、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)等；苔蘚蓋度0.4,厚度2 cm；枯枝落葉層厚度3.0—6.0 cm。主要海拔梯度川滇高山櫟群落特征(表1)。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣地設(shè)置及記錄內(nèi)容

采用樣地法和梯度格局法,在川西山地巴郎山陽坡,沿川滇高山櫟分布海拔2200—3600 m范圍,海拔每上升100 m設(shè)置10 m×10 m樣地,重復(fù)3次計(jì)15個(gè)海拔梯度45塊,在每個(gè)樣地內(nèi),調(diào)查并記錄每種植物名稱、胸徑、株高、冠幅等指標(biāo),同時(shí)記錄群落類型、物種種類組成及蓋度等群落學(xué)特征。

表1 不同海拔梯度川滇高山櫟群落特征

Al: Altitude; E: Exposure; MH: Mean height; MD: Mean diameter；CD: Canopy density；SE: South east

1.2.2 生活型判斷及植物名錄

生活型判斷 根據(jù)丹麥生態(tài)學(xué)家提出的生活型系統(tǒng)[15],在植物活動(dòng)處于最低潮的季節(jié),按更新芽距土壤表面的位置對(duì)苗端提供保護(hù)的程度而劃分,根據(jù)川西山地自然地理和植物區(qū)系特征,把臥龍巴郎山維管植物分為高位芽植物(Ph)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)、一年生植物(Th)等5大類,擬定了臥龍巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型分類系統(tǒng)(表2)[14]。

數(shù)據(jù)處理 在Excel 2016軟件上運(yùn)行數(shù)據(jù)處理。

表2 巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型組成

Ph：高位芽植物,Phanerophytes；EMaph：常綠大高位芽植物,Evergreen macrophanerophytes；DMaph：落葉大高位芽植物,Deciduous macrophanerophytes；EMeph：常綠中高位芽植物,Evergreen mesophanerophytes；DMeph：落葉中高位芽植物,Deciduous mesophanerophytes； EMiph：常綠小高位芽植物,Evergreen microphanerophytes； DMiph：落葉小高位芽植物,Deciduous microphanerophytes；ENph：常綠矮高位芽植物,Evergreen nanophanerophyte； ELph：落葉矮高位芽植物,Deciduous nanophanerophytes；ELph：常綠藤本高位芽植物,Evergreen chamaephyte vines； Dlph：落葉藤本高位芽植物,Deciduous chamaephyte vines； Ch：地上芽植物,Chamaephytes； H：地面芽植物,Hemicryptophytes；G：地下芽植物,Geocryptophytes；Th：一年生植物,Therophytes

2 研究結(jié)果

2.1 巴郎山川滇高山櫟群落植物生活型特征

圖1 巴朗山川滇高山櫟群落植物高位芽植物型的組成 Fig.1 The plant life-form spectrum of phanerophytes plants of Q. aquifolioides community in Balangshan mountain EMaph：常綠大高位芽植物,Evergreen macrophanerophytes；DMaph：落葉大高位芽植物,Deciduous macrophanerophytes；EMeph：常綠中高位芽植物,Evergreen mesophanerophytes；DMeph：落葉中高位芽植物,Deciduous mesophanerophytes； EMiph：常綠小高位芽植物,Evergreen microphanerophytes； DMiph：落葉小高位芽植物,Deciduous microphanerophytes；ENph：常綠矮高位芽植物,Evergreen nanophanerophyte； ELph：落葉矮高位芽植物,Deciduous nanophanerophytes；ELph：常綠藤本高位芽植物,Evergreen chamaephyte vines； Dlph：落葉藤本高位芽植物,Deciduous chamaephyte vines

在臥龍巴朗山川滇高山櫟群落植物生活型以高位芽植物為主(表2),占36.0%；地面芽和地下芽植物相當(dāng),分別為25.92%和29.36%,地上芽植物最少,占0.92%。生活型的大小序列為：高位芽植物型>地下芽植物型>地面芽植物型>一年生植物型>地上芽植物型,這種分布特征說明地帶性植被仍然以森林植被為優(yōu)勢。

在高位芽植物型的10個(gè)亞類群中(圖1),以落葉小高位芽植物(DMiph)最多,占臥龍巴朗山全部植物生活型物種的11.24%,占高位芽植物型的32.21%；落葉矮高位芽植物 (DNph)次之,占臥龍巴朗山全部植物生活型物種的8.03%,占高位芽植物型的22.29%；常綠矮高位芽植物(ENph)和落葉藤本高位芽植物(DLph)相當(dāng),居第3位,分別占臥龍巴朗山全部植物生活型物種的4.59%和4.13%,分別占高位芽植物型的12.74%和11.46%；落葉中高位芽植物(DMeph)和常綠小高位芽植物(EMiph)也各占臥龍巴朗山全部植物生活型的2.52%和2.98%,分別占高位芽植物生活型的7.01%和8.28%。

2.2 川滇高山櫟群落植物生活型的海拔梯度特征

臥龍巴朗山其生活型物種豐富度對(duì)海拔的響應(yīng)也有差異(表3),其高位芽生活型物種在各個(gè)海拔梯度都占重要地位,占巴朗山全部生活型物種的21.74%—50.00%,隨海拔的升高逐漸下降；地上芽植物(Ch)生活型比例很小,沒有明顯的變化規(guī)律；地面芽植物(H)具有隨海拔升高先升高后降低的趨勢；地下芽植物(G)生活型隨海拔的升高而升高；一年生植物(Th)在整個(gè)海拔梯度內(nèi)占10.00%以下,隨海拔的升高波動(dòng)不大,即在5.67%—8.94%之間。高位芽生活型物種和地面芽植物(H)、地下芽植物(G)生活型植物所占百分率在海拔2900 m處交匯(圖2),在此海拔高度以上,高位芽生活型植物所占百分率比地面芽植物(H)、地下芽植物(G)生活型植物所占百分率小,在臥龍巴郎山陽坡海拔3400 m以上范圍內(nèi),大、中高位芽植物生活型僅占3.09%—4.26%,可以說明森林植被特征在逐漸弱化。

在高位芽植物型的10個(gè)亞類群中(圖3),落葉小高位芽植物(DMiph)和落葉矮高位芽植物(ELph)隨海拔升高呈現(xiàn)高→低→高→低→高→低的分布格局,在海拔2700 m和3200—3300 m出現(xiàn)峰值；常綠高位芽植物呈現(xiàn)隨海拔升高逐漸降低的趨勢,而且其物種豐富度小于落葉高位芽植物豐富度,表明落葉樹種成分隨海拔升高在逐漸增加。

之后程瀚又多次要錢，鄭某都予以拒絕,并且讓其妻子給她姐姐打電話說：“我們一共借給程瀚140萬元，就當(dāng)作是給程某某出國留學(xué)的費(fèi)用，不要還了?！编嵞橙绱诉@般說辭，就是想讓程瀚以后不要再向其要錢，希望能夠躲避程瀚的騷擾。

2.3 喬木植物生活型的海拔梯度特征

在臥龍巴朗山喬木生活型植物的物種豐富度沿海拔梯度的變化趨勢可以看出(圖4),隨著海拔的升高,喬木植物的落葉大高位芽植物(DMaph)、 落葉中高位芽植物(DMeph)物種豐富度有2個(gè)峰值,一個(gè)峰值在海拔2400—2500 m,落葉大高位芽植物(DMaph)另一個(gè)峰值在海拔2800—3000 m,而落葉中高位芽植物(DMeph)另一個(gè)峰值在海拔3000 m左右；常綠大高位芽植物(EMaph)豐富度具有隨著海拔的升高先升高后降低,在海拔3100—3200 m達(dá)到峰值；常綠中高位芽植物(EMeph)物種豐富度隨著海拔的升高而降低,且分布在海拔2700 m以下。

表3 臥龍巴朗山維管植物不同海拔梯度植物生活型組成

EMaph：常綠大高位芽植物,Evergreen macrophanerophytes；DMaph：落葉大高位芽植物,Deciduous macrophanerophytes；EMeph：常綠中高位芽植物,Evergreen mesophanerophytes；DMeph：落葉中高位芽植物,Deciduous mesophanerophytes； EMiph：常綠小高位芽植物,Evergreen microphanerophytes；DMiph：落葉小高位芽植物,Deciduous microphanerophytes；ENph：常綠矮高位芽植物,Evergreen nanophanerophyte； ELph：落葉矮高位芽植物,Deciduous nanophanerophytes；ELph：常綠藤本高位芽植物,Evergreen chamaephyte vines；Dlph：落葉藤本高位芽植物,Deciduous chamaephyte vines； Ch：地上芽植物,Chamaephytes； H：地面芽植物,Hemicryptophytes；G：地下芽植物,Geocryptophytes；Th：一年生植物,Therophytes

圖2 臥龍巴朗山植物生活型的海拔梯度格局 Fig.2 The altitudinal gradient pattern of plant life-form of vascular bundle plants on facing-south slope in Balangshan mountain in western Sichuan mountain

圖3 巴郎山川滇高山櫟群落高位芽植物亞類群海拔梯度特征Fig.3 The Sub-group in plant life-form spectrum of phanerophytes plants of Q. aquifolioides community in Balangshan mountain

圖4 巴朗山喬木植物生活型的海拔梯度格局 Fig.4 The altitudinal gradient pattern of tree plant life-form of vascular bundle plants on facing-south slope in Balangshan mountain

2.4 灌木植物生活型的海拔梯度特征

常綠小高位芽植物(EMiph)、落葉矮高高位芽植物(DNph)、落常綠藤本高位芽植物(ELph)3種生活型物種豐富度的變化具有類似的變化,即隨著海拔的升高而降低(圖5)；落葉小高位芽植物(DMiph)、常綠矮高位芽植物(ENph)兩種生活型植物的物種豐富度均呈現(xiàn)先增大后減小再升高的趨勢,最高值出現(xiàn)在海拔2300—2400 m的地段,偏向于低海拔地區(qū),也即物種豐富度與海拔呈偏峰曲線關(guān)系,降到海拔2700 m時(shí),達(dá)到最低值,然后升高；落葉藤本高位芽植物(DLph)物種豐富度隨海拔的升高而降低。

2.5 草本植物生活型的海拔梯度特征

研究表明,臥龍巴郎山川滇高山櫟群落草本植物物種豐富度的變化具有減少的趨勢,隨著海拔的升高,地上芽植物 (Ch) 、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)和一年生植物(Th)4種生活型植物的物種豐富度均呈現(xiàn)先增大→降低→增大→降低的趨勢,最高值出現(xiàn)在海拔3400—3600 m的地段,偏向于高海拔地區(qū)(圖6)。隨著海拔的升高,草本植物所占的比例逐漸上升,而在海拔3000 m以上地區(qū),高山、亞高山草甸開始大量出現(xiàn),而森林植被和灌叢植被逐漸減少,但還有少部分地段有零星分布的寒溫性針葉林或寒溫性闊葉灌叢植被。而灌木和喬木植物所占的比例逐漸下降,到了臥龍巴朗山海拔3600 m以上喬木植物所占比例已經(jīng)降到0。

圖5 巴朗山川滇高山櫟群落灌木植物生活型的海拔梯度格局 Fig.5 The altitudinal gradient pattern of shrub plant life-form of Q. aquifolioides community in Balangshan mountain

圖6 巴朗山川滇高山櫟群落草本植物生活型的海拔梯度格局Fig.6 The altitudinal gradient pattern of herbage plant life-form of Q. aquifolioides community in Balangshan mountain

3 討論

3.1 海拔對(duì)川滇高山櫟群落植物生活型的影響

在臥龍巴朗山各個(gè)海拔梯度內(nèi),草本植物種數(shù)所占的比例均最高,其次是灌木植物,喬木植物種數(shù)所占比例最低。由于臥龍巴郎山海拔跨度大,3種不同生長型植物所占比例沿海拔梯度的變化趨勢明顯具有差異性,不同生活型植物對(duì)海拔的敏感程度不同,因而其生活型物種豐富度可能具有不同的海拔梯度格局[16-17],在海拔2700 m左右的區(qū)域,3種生活型植物的比例隨海拔升高的變化不大；而在高于2500 m的區(qū)域,隨著海拔的升高,草本植物所占的比例逐漸上升；常綠大高位芽植物(EMaph)豐富度具有隨著海拔的升高先升高后降低,在海拔3100—3200 m達(dá)到峰值,主要是該地帶陽坡溝槽地段濕度增大,適合冷杉屬植物分布和生長,而灌木和喬木植物所占的比例逐漸下降,在海拔4600 m以上地段喬木植物所占比例已經(jīng)降到0[18]。隨著海拔梯度的升高,川滇高山櫟林高位芽植物的比率下降,地下芽比例少和地面芽植物比率上升的特征與隨海拔升高地下芽和地面芽植物比率上升[10]的規(guī)律有所不同,而且在不同海拔梯度上生活型譜的組成差異明顯,也證實(shí)了到高海拔的寒冷地區(qū),多為地面芽的觀點(diǎn)[7],可以反映出臥龍地區(qū)山地氣候的特征。

3.2 坡向?qū)Υǖ岣呱綑等郝渲参锷钚偷挠绊?/p>

臥龍巴朗山川滇高山櫟群落喬木、灌木和草本3種生活型植物,所占比例變化與區(qū)域內(nèi)的植被垂直帶譜的變化具有差異。按該區(qū)域植被帶劃分,在海拔2200—2700 m屬于適溫針林,陰坡分布森林以岷江冷杉、四川紅杉組成的山地暗針葉林,在海拔2700—3000 m地帶屬于典型的寒溫性針葉林地帶[14],與該地帶耐寒性針葉林分布較為一致[19]。但在該地帶巴朗山陽坡植被與典型的適溫針林在群落組成、結(jié)構(gòu)等均完全不同,屬于一種特殊的森林類型-川滇高山櫟林,其物種組成具有明顯的差異[20-24],在海拔3000 m以上地區(qū),高山、亞高山草甸開始大量出現(xiàn),而森林植被和灌叢植被逐漸減少,由于溝槽、高大身體的遮陰面等引起的水、熱變化,局部地段有寒溫性針葉林、樺木林或寒溫性闊葉灌叢植被出現(xiàn)[14]。在臥龍巴朗山的川滇高山櫟群落一年生植物占總植物生活型的5.67%—8.94%,明顯高于臥龍地區(qū)該類生活型的比例,主要原因是處于高山峽谷陽坡,日照強(qiáng)烈,蒸發(fā)量較大,導(dǎo)致水分相對(duì)缺乏,從而形成的氣候較為干旱,植物多以種子度過不良季節(jié),因而一年生植物占一定優(yōu)勢,不同坡向之間植物種的構(gòu)成不同,可導(dǎo)致其植被群落特征及植物種生活型譜的差異[25]。因此,巴郎山陽坡隨海拔升高,形成草本植物比例逐漸升高而喬木和灌木比例逐漸降低的格局,這與其他的研究結(jié)果明顯不同[16,21,26]。

3.3 川滇高山櫟群落植物生活型組成與高山環(huán)境的關(guān)系

臥龍地區(qū)屬青藏高原氣候區(qū)的東緣,盡管其水平地帶性屬于亞熱帶氣候區(qū)[27],具有明顯垂直氣候帶譜,因而植物生活型譜與其他亞熱帶氣候區(qū)有差異,也和鄰近緯度上的亞熱帶生活型譜不同,其他亞熱帶氣候區(qū)的植物生活型譜中,高位芽植物均在60%以上,如縉云山植物中高位芽植物最多,常綠闊葉林和針闊混交林高位芽比例均占種數(shù)的80%以上,松林坡針葉林高位芽植物多達(dá)74.47%[28],巴朗山陽坡由于日照時(shí)間相對(duì)較長,溫度也相應(yīng)增高,表現(xiàn)在巴朗山陽坡森林隨海拔上升,逐漸退化為高山灌叢和高山草甸,同時(shí),高位芽植物臥龍地區(qū)僅占29.60%,地下芽植物卻高達(dá)33.35%[29],整個(gè)臥龍地區(qū)高位植物和地下芽植物種數(shù)較多,構(gòu)成生活型譜的比率大,但滇高山櫟群落以高位芽植物占36.01%；地面芽和地下芽植物分別為25.92%和29.36%,可以說明該區(qū)域組成植被的物種分布與高山環(huán)境氣候有關(guān),群落所在地大氣候及小氣候影響群落的物種組成[30],因而影響植物生活型及葉特征[31],導(dǎo)致川滇高山櫟群落植物生活型譜與該區(qū)域岷江冷杉[32]、珙桐群落[33]、紅杉群落[34]等其他森林群落植物生活型譜具有明顯不同(表4),可以說明川滇高山櫟群落生活型組成具有獨(dú)特性,反映了對(duì)巴郎山陽坡干旱和寒冷地區(qū)特殊氣候的適應(yīng),表明硬葉常綠闊葉林是中國橫斷山區(qū)分布的非常穩(wěn)定的自然類群[20,23]。

3.4 川滇高山櫟群落植物生活型組成與地帶性植被的關(guān)系

暖溫帶森林地面芽植物生活型譜中的比例較穩(wěn)定,不因?yàn)槿郝漕愋秃退疅崽荻劝l(fā)生大的波動(dòng),顯示出強(qiáng)大的地帶性約束力,但由于受水熱條件的限制和人類活動(dòng)的影響,暖溫帶地區(qū)一般缺乏大于25 m的大高位芽植物,而且中國暖溫帶森林地區(qū)氣候相對(duì)溫和,地上芽植物比例也很少[4,7,35],而典型熱帶、亞熱帶常綠闊葉林的生活型主要以高位芽植物居多,地下芽植物很少[36-37],但臥龍巴朗山川滇高山櫟群落維管植物以高位芽植物為優(yōu)勢(36.02%),比寒溫帶-暖溫帶森林針葉林,如俄羅斯平原針-闊林過渡帶森林(30.6%)[38]、大興安嶺紅皮云杉林(29.9%)[39]、小興安嶺東部森林(29.3%)[40]、長白山西南坡魚鱗云杉林(25.4%)[41]高,與暖溫帶落葉闊葉林東北地區(qū)蒙古櫟群落(34.3%)[42]接近,低于秦嶺北坡銳齒櫟林(58.7%)[43]和河南伏牛山低海拔的鐵杉林占51.0%[35],也低于同類地區(qū)針葉林,岷江冷杉林(42.0%)[32]、四川紅杉林(66%)[34]]和四川臥龍珙桐林(48%)[33],遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林-四川瓦屋山常綠闊葉林(59.9%)[44]、浙江百山祖北坡中山常綠闊葉林占(73.0%)[45]、福建武夷山常綠闊葉林(84.1%)[46]、云南高黎貢山南坡濕性常綠闊葉林(43.8%)[47]、云南瀾滄江中山濕性常綠闊葉林55.4%[48]、云南西雙版納熱帶雨林(86.4%—90. 0%)[49],但高于岷江上流祁連山圓柏林(31.7%)[50](表4)。川滇高山櫟群落植物地面芽占25.92%,比寒溫帶-暖溫帶森林、及岷江流域常綠針葉林植物地面芽所占比例低[4,32,35,38-43,50](表4),明顯高于岷江上游森林(紅杉林、珙桐林)、典型常綠闊葉林以及熱帶雨林[33-34,44-49]。川滇高山櫟群落地下芽植物所占比例(29.36%)高于寒溫帶-暖溫帶森林(4.4%—26.4%)、典型常綠闊葉林以及熱帶雨林(1.4%—12.5%)、岷江上游流域森林(圓柏林、岷江冷杉林和珙桐林)(12.3%—22%)等森林地下芽所占比例(表4),臥龍巴朗山群落維管植物以地面芽和地下芽為最多,地上芽植物相對(duì)較少,說明了地面芽和地下芽是對(duì)冬季酷寒天氣適應(yīng)最成功的生活型,與川滇高山櫟群落所處的地理位置、區(qū)域干濕季明顯、低溫的氣候特點(diǎn)相一致,其生活型組成的巨大差異表明了川滇高山櫟分布地帶明顯的垂直氣候特征。因此,川滇高山櫟林發(fā)生和發(fā)展發(fā)育與所處地帶冬季寒涼氣候條件和高山峽谷特殊地貌特征密切相關(guān),也說明該群落植被屬于在垂直氣候帶譜上發(fā)育的具有溫帶屬性的特殊植被類型,也是區(qū)別于世界冬雨區(qū)(地中海氣候)硬葉林的重要標(biāo)志[20]。

表4 川滇高山櫟群落植物生活型譜與其他地區(qū)森林群落的比較

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Life-formcharacteristicofplantsinQuercusaquifolioidescommunityalonganelevationalgradientonBalangMountain,WolongNatureReserve

YANG Langsheng1,LIU Xingliang2,*,LIU Shirong4,PAN Hongli2,FENG Qiuhong2,LI Maihe3

1SchoolofLandscapeArchitecture,SichuanAgriculturalUniversity,Wenjiang611130,China2SichuanAcademyofForestry，SichuanWolongForestEcosystemResearchStation，Chengdu610081，China3SwissFederalResearchInstituteforForest,SnowandLandscapeWSL,CH-8903Birmensdorf,Switzerland4InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,KeyLaboratoryonForestEcologyandEnvironmentalSciencesofStateForestryAdministration,Beijing100091,China

Evergreen oak (QuercusaquifolioidesRehder & E.H. Wilson) forest is a type of subalpine sclerophyllous forest that is widely distributed in the subalpine zone of the Hengduan Mountains in southwestern China. In order to investigate the response of the forest′s plant life-form characteristics to climate environment, the adaptability of evergreen oak forest to space, and the possible competition among species, we documented the life-form characteristics of vascular plants from 15 differentQ.aquifolioidescommunities along an elevational gradient from 2200 to 3600 m on Balang Mountain, Wolong Nature Reserve, SW China. The plant life forms of the community were mainly composed of Phanerophytes (36.01%), followed by Chamaephytes (25.92%) and Geocryptophytes (29.36%), and Hemicryptophytes were the least common (0.92%). Phanerophytes played an important role, accounting for 21.74% to 50% of all species living on Balang Mountain, although its prevalence gradually decreased with increasing altitude. In contrast, Hemicryptophytes initially increased with increasing altitude but then decreased, and Geocryptophytes increased with altitude. Meanwhile, the proportion of Therophytes fluctuated with increasing altitude, accounting for between 8.94% and 5.67% of the species present. In addition, the abundance of the evergreen Phanerophytes plants decreased with increasing altitude, and the richness of evergreen Phanerophyte species was lower than that of deciduous Phanerophytes. At 3300 m, the Macro- and Mesophanerophytes accounted for only 3.09% and 4.26% of the species present, respectively, this indicated that life-form characteristics of evergreen oak forest were gradually weakening. Finally, comparative analysis of the plant life-form characteristics of different plant communities indicated that theQ.aquifolioidesforest is different from other special types of evergreen broad-leaved forest.

Quercusaquifolioides; Phanerophytes; Chamaephytes; Hemicryptophytes; Geocryptophytes; Therophytes; Wolong Nature Reserve

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD22B0104)；森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題

2016- 08- 25; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuxingliang@126.com

10.5846/stxb201608251732

楊朗生,劉興良,劉世榮,潘紅麗,馮秋紅,李邁和.臥龍巴郎山川滇高山櫟群落植物生活型海拔梯度特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(21):7170- 7180.

Yang L S,Liu X L,Liu S R,Pan H L,Feng Q H,Li M H.Life-form characteristic of plants inQuercusaquifolioidescommunity along an elevational gradient on Balang Mountain, Wolong Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7170- 7180.