6種鐵線蓮屬植物的柱頭特征對傳粉的適應

王思源 吳海燕 蔡正旺 蘇 雪 侯勤正 孫 坤

(西北師范大學生命科學學院,蘭州 730070)

6種鐵線蓮屬植物的柱頭特征對傳粉的適應

王思源 吳海燕 蔡正旺 蘇 雪 侯勤正 孫 坤*

(西北師范大學生命科學學院,蘭州 730070)

為了解傳粉過程中柱頭對花粉的捕獲策略，對6種鐵線蓮屬植物(甘青鐵線蓮、灌木鐵線蓮、粉綠鐵線蓮、薄葉鐵線蓮、粗齒鐵線蓮和短尾鐵線蓮)的柱頭顯微結構進行掃描電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)6種鐵線蓮屬植物的柱頭均位于花柱的腹縫面,由花柱腹縫兩側細胞發(fā)育成柱頭乳突，乳突形狀隨花期逐步從球狀到指狀甚至長指狀過度，并伴隨著柱頭受粉面從花柱頂端朝花柱基部漸次發(fā)育成熟的特殊發(fā)育式樣。觀察分析6種鐵線蓮的花部綜合征及花粉胚珠比(P/O)發(fā)現(xiàn)，柱頭的此類發(fā)育式樣與其他花部構成存在功能上的協(xié)同一致。為理解鐵線蓮屬植物花部的進化提供了新的思路和視野，對觀賞用鐵線蓮屬植物的育種栽培具參考價值。

鐵線蓮屬；柱頭；漸次發(fā)育；傳粉；花部綜合征；P/O值

由于受固著生長習性的限制，有花植物的有性生殖過程必須依賴所處環(huán)境中的一定媒介為其傳遞花粉，才能受精結實[1]。在花部結構的進化演變中,保證傳粉成功是傳粉系統(tǒng)進化的一個基本機制[2～3]。因此，花作為有花植物的繁殖器官，它的生態(tài)學功能被認為是適應于傳粉的[4]。在被子植物的受精過程中,花粉落到柱頭上萌發(fā),長出花粉管,花粉管通過花柱進入胚囊,最終完成雌雄配子的融合[5]。但在維系傳粉系統(tǒng)的3個組成部分(花粉、傳粉媒介、柱頭)中，大多數(shù)研究者往往忽視了柱頭在捕獲花粉中的作用[6]。

多數(shù)物種的柱頭位于花柱頂端，柱頭表面細胞同步成熟，在開花期間呈現(xiàn)位置和面積固定的花粉接受表面，但對毛茛科(Ranunculaceae)耬斗菜屬(AquilegiaL.)植物柱頭發(fā)育的研究表明，其接受花粉的表面存在一種隨花期的推進漸次發(fā)育成熟的現(xiàn)象[7]。有關花部分化與傳粉適應的研究發(fā)現(xiàn)柱頭特征的變異和花部其他特征存在內在相關性[8]。毛茛科鐵線蓮屬(ClematisL.)植物為多年生木質或草質藤本，少數(shù)為直立灌木或草本。許多種類花大色艷，花色豐富，花型多變，花期長，觀賞價值很高，有“攀援植物皇后”的美稱[9]，是研究花部結構與傳粉適應的理想群體。本文以鐵線蓮屬6種植物為研究對象，利用掃描電鏡觀察研究柱頭及其發(fā)育式樣，并結合對花部綜合特征及花粉胚珠比的觀察，探討：(1)鐵線蓮屬植物的柱頭特征及發(fā)育式樣與柱頭功能的相適應性；(2)鐵線蓮屬植物的柱頭特征與其他花部構成之間的關系，以期為進一步了解植物成功捕獲花粉的機制和柱頭特征對傳粉的適應提供依據(jù)，為觀賞用鐵線蓮屬植物的育種栽培提供繁殖生態(tài)學方面的參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

于開花季節(jié)(4～9月)在甘肅省蘭州石佛溝、興隆山等地采集甘青鐵線蓮(Clematistangutica(Maxim.) Korsh.)、灌木鐵線蓮(ClematisfruticosaTurcz.)、粉綠鐵線蓮(ClematisglaucaWilld.)、薄葉鐵線蓮(ClematisgracilifoliaRehd. et Wils.)、粗齒鐵線蓮(Clematisargenfilucida(Levl. et Vant.) W.T.Wang)和短尾鐵線蓮(ClematisbrevicaudataDC.)等6種植物不同開放階段(開花初期、中期、后期)的花作為實驗材料。

1.2 實驗方法

1.2.1 柱頭形態(tài)和發(fā)育式樣的掃描電鏡觀察

用FAA固定6種鐵線蓮不同花期階段的花后帶回實驗室，在解剖鏡下剝出雌蕊。剝好的材料經常規(guī)乙醇—乙酸異戊酯不同濃度溶液系列梯度脫水處理，真空CO2臨界點干燥后，粘臺，噴金鍍膜。用掃描電鏡(HITACHI S-450)觀察柱頭形態(tài)并照相。

1.2.2花部綜合征的觀察及花粉胚珠比(P/O)的確定

在野外采集材料的同時，對每種鐵線蓮成熟花的花部構成進行觀察與記錄，包括花冠形態(tài)、花香、蜜腺、雌雄蕊相對位置等特征；應用掃描電鏡觀察花粉形態(tài)；每種材料隨機選取剛開放而花藥尚未開裂的花5朵，取單花的全部花藥，加入鹽酸(1 mol·L-1)溶液于60℃水浴中加熱15 min，水解花藥壁法去藥壁，然后滴加蒸餾水制成50 mL花粉粒懸浮液，用移液器準確吸取5 μL的花粉懸浮液置于潔凈的載玻片上，在Olympus光學顯微鏡下統(tǒng)計花粉量，重復取樣10次，求得平均每朵花總粉量。然后取花的子房在體視鏡下解剖，記錄單花胚珠數(shù)，用單花花粉量除以單花總胚珠數(shù)，即為P/O值。

2 結果

2.1 6種鐵線蓮柱頭的電鏡掃描觀察

2.1.1 柱頭發(fā)育式樣

6種鐵線蓮屬植物均為離生多心皮類型，單花花期平均為4～5 d，其柱頭發(fā)育的過程有以下特點：受粉面都由花柱腹縫兩側細胞分化成乳突細胞形成，乳突從花柱頂端向基部延伸,使受粉面積隨生長時間增大，漸次發(fā)育成熟,漸次發(fā)育過程中頂端稍向背面彎曲。以粗齒鐵線蓮(Clematisargenfilucida(Levl. et Vant.) W.T.Wang)為例：在花蕾期，僅在花柱頂端表面開始分化形成乳突細胞(圖版Ⅰ：A,E)，中下部腹縫兩側未分化(圖版Ⅰ：I)；開花初期，柱頭頂端乳突細胞發(fā)育呈球狀，形成受粉面(圖版Ⅰ:B,F)，而中部腹縫兩側開始分化形成乳突細胞(圖版Ⅰ：J)；開花中期，柱頭頂端乳突細胞進一步生長呈指狀(圖版Ⅰ：C,G)，中部腹縫兩側乳突細胞發(fā)育呈球狀，并繼續(xù)朝花柱基部分化形成乳突細胞(圖版Ⅰ：K)；在開花后期，柱頭頂端指狀乳突更加明顯呈長指狀(圖版Ⅰ：D,H)，中下部腹縫兩側乳突也伸長成指狀(圖版Ⅰ：L)。

2.1.2 6種鐵線蓮柱頭特征對比

6種鐵線蓮的柱頭乳突隨花期沿花柱腹縫線向下延伸，可達整個花柱的二分之一，乳突密集，其形狀逐步從球狀發(fā)育成指狀，在開花后期，有些種的柱頭乳突細胞甚至會發(fā)育為長指狀，如粗齒鐵線蓮、短尾鐵線蓮和薄葉鐵線蓮(圖版Ⅱ:A～C)；相比較而言，甘青鐵線蓮、粉綠鐵線蓮和灌木鐵線蓮柱頭的乳突不如前幾種發(fā)達(圖版Ⅱ:D～F)。

圖版Ⅰ 粗齒鐵線蓮柱頭的發(fā)育 A.花蕾期柱頭；B.開花初期柱頭；C.開花中期柱頭；D.開花后期柱頭；E.花蕾期柱頭頂端表面；F.開花初期柱頭頂端表面；G.開花中期柱頭頂端表面；H.開花后期柱頭頂端表面；I.花蕾期柱頭中下部表面；J.開花初期柱頭中下部表面；K.開花中期柱頭中下部表面；L.開花后期柱頭中下部表面 箭頭示乳突下延的漸次發(fā)生發(fā)育。Plate Ⅰ The development of stigma in C.argenfilucida(Levl. et Vant.) W.T.Wang A.Stigma in bud period; B.Stigma in early flowering period; C.Stigma in middle flowering period; D.Stigma in late flowering period; E.The top of the stigma surface in bud period; F.The top of the stigma surface in early flowering period; G.The top of the stigma surface in Middle flowering period; H.The top of the stigma surface in late flowering period; I.The lower part of the stigma surface in bud period; J.The lower part of the stigma surface in early flowering period; K.The lower part of the stigma surface in Middle flowering period; L.The lower part of the stigma surface in late flowering period The arrows represent the direction of sequential development.

2.2 花部綜合征及花粉胚珠比(P/O)

6種鐵線蓮表現(xiàn)出不同的花部綜合特征，其中粗齒鐵線蓮、短尾鐵線蓮和薄葉鐵線蓮為圓錐狀聚傘花序或1～5朵花與葉簇生，花白色、花冠向上、花瓣平展(圖版Ⅲ:A～C)，花藥高于柱頭，花香較濃，蜜腺不存在或偶見，花粉外壁具均勻小刺或密集瘤狀顆粒；而灌木鐵線蓮、粉綠鐵線蓮和甘青鐵線蓮花單生或3花成聚傘花序，花黃色或紫黃色，花冠下傾呈鐘狀(圖版Ⅲ:D,E,F)，花絲較短，花藥位置低于柱頭，花香清淡，存在蜜腺，花粉外壁具均勻微刺或不規(guī)則顆粒。它們的P/O值也存在很大差異，其中前3種單花胚珠數(shù)在13～29，P/O值明顯較大，在13 146～21 994；后3種單花胚珠數(shù)35～166，P/O值8 046～9 690，低于前3種(表1)。

3 分析與討論

3.1 柱頭特征及發(fā)育式樣對傳粉的適應

植物為了自身的生存與繁衍會進化出適應于環(huán)境的特征，花部構成的進化歷程被認為是與傳粉系統(tǒng)緊密相關聯(lián)的[10]。傳粉作為有花植物繁殖過程的重要一環(huán)，需要花粉、傳粉媒介、柱頭三方面因素的默契配合[11]。柱頭需要在有限的花期內更高效地捕捉花粉才可提高生殖力。毛茛科大多數(shù)物種的柱頭受粉面都是由腹縫兩側表面細胞發(fā)育而來的，其中如驢蹄草、展毛翠雀、野棉花、川甘美花草和水毛茛的柱頭，都有位置和面積固定的受粉面[12]。而對毛茛科耬斗菜屬植物柱頭發(fā)育的研究表明，其柱頭受粉面存在隨花期的推進漸次發(fā)育成熟的現(xiàn)象[7]，實現(xiàn)了花粉的有效捕捉。本文通過對6種鐵線蓮屬植物柱頭的觀察，發(fā)現(xiàn)此類漸次發(fā)育的柱頭特征也普遍存在于同為毛茛科的鐵線蓮屬植物中，與傳粉過程存在以下幾點的適應:(1)漸次發(fā)育的柱頭逐漸增加了花粉的落置空間，發(fā)育過程中頂端稍向背面彎曲，可充分暴露受粉面，使得花粉更容易成功落置于柱頭；(2)花粉接受面通過動態(tài)的增大過程得以持續(xù)更新，即使接受表面在前期沒有落置花粉或被不恰當?shù)奈镔|(不親和花粉或非花粉外源雜質)占據(jù)，也可以由后期發(fā)育的柱頭表面繼續(xù)行使接受花粉的功能[7]；(3)某些種受粉面乳突細胞甚至會在開花后期發(fā)育為長指狀，將更有利于花粉的有效捕捉。以上三點分別從空間、時間及自身結構角度提高了柱頭捕捉花粉的能力，明顯提高了母本的繁殖功能。同時6種鐵線蓮屬植物為多心皮、多雄蕊，花粉分批量散播[13]，可使花粉更有可能被傳粉者帶到更多的柱頭，避免了花粉的浪費，保證了更多的交配機會，這被認為是對植株父本功能的選擇結果[14]。在鐵線蓮持續(xù)更新受粉面的柱頭發(fā)育式樣與它分批量散播的花粉共同作用下，柱頭接受到的花粉有機會由不同的傳粉者帶來，在保證了花粉數(shù)量的同時提高了花粉種內異花之間來源的可能性，提高了子代的適合度。

圖版Ⅱ 6種鐵線蓮開花后期柱頭的電鏡掃描圖片 A.粗齒鐵線蓮；B.短尾鐵線蓮；C.薄葉鐵線蓮；D.灌木鐵線蓮；E.粉綠鐵線蓮；F.甘青鐵線蓮Plate Ⅱ Photograph of stigma in late flowering period of six Clematis species under SM A.Clematis argenfilucida(Levl. et Vant.) W.T.Wang; B.Clematis brevicaudata DC.; C.Clematis gracilifolia Rehd. et Wils.; D.Clematis fruticosa Turcz.; E.Clematis glauca Willd.; F.Clematis tangutica(Maxim.) Korsh.

圖版Ⅲ 6種鐵線蓮屬植物花部形態(tài) A.粗齒鐵線蓮；B.短尾鐵線蓮；C.薄葉鐵線蓮；D.灌木鐵線蓮；E.粉綠鐵線蓮；F.甘青鐵線蓮Plate Ⅲ The morphological characteristics of flower in six species of Clematis A.Clematis argenfilucida(Levl. et Vant.) W.T.Wang; B.Clematis brevicaudata DC.; C.Clematis gracilifolia Rehd. et Wils.; D.Clematis fruticosa Turcz.; E.Clematis glauca Willd.; F.Clematis tangutica(Maxim.) Korsh.

種名Specificname花序類型Inflorescencetypes花冠形態(tài)Corollaform花蜜Nectar花香Aromatic花藥柱頭的相對位置Relativelocationbetweenantherandstigma柱頭授粉面形態(tài)morphologyofstigmapollinationsurface花粉外壁紋飾Pollenexinesculpture單花花粉數(shù)Pollennumberofsingleflower單花胚珠數(shù)OvulenumberofsingleflowerP/O粗齒鐵線蓮C．argenfilucida(Levl．etVant．)W．T．Wang圓錐狀聚傘花序Conicalcyme向上平展Upwardandflat偶見Occasional+++高于柱頭Higherthanstigma乳突發(fā)達，指狀至長指狀Mastoiddeveloped，fingertolongfinger均勻小刺Uniformdistributionofsmallthorn692828A29A21994A短尾鐵線蓮C．brevicaudataDC．圓錐狀聚傘花序Conicalcyme向上平展Upwardandflat無None++高于柱頭Higherthanstigma乳突發(fā)達，指狀至長指狀Mastoiddeveloped，fingertolongfinger均勻小刺Uniformdistributionofsmallthorn275443Bd17Bc16197B薄葉鐵線蓮C．gracilifoliaRehd．etWils．1～5朵與葉簇生1-5flowersandleavestufted向上平展Upwardandflat無None++高于柱頭Higherthanstigma乳突發(fā)達，指狀至長指狀Mastoiddeveloped，fingertolongfinger密集瘤狀顆粒Intensivenodularparticles174439C13d13146C灌木鐵線蓮C．fruticosaTurcz．單生或聚傘花序有3花Solitaryor3?floweredcyme下傾鐘狀Downwardandbell?like有Existent+低于柱頭Lowerthanstigma乳突明顯Mastoidobvious均勻微刺Uniformdistributionofspinule334249e35E9690De粉綠鐵線蓮C．glaucaWilld．聚傘花序有3花3?floweredcyme下傾鐘狀Downwardandbell?like有Existent+低于柱頭Lowerthanstigma乳突明顯Mastoidobvious均勻微刺Uniformdistributionofspinule875571F92F9505e甘青鐵線蓮C．tangutica(Maxim．)Korsh．單生或聚傘花序有3花Solitaryor3?floweredcyme下傾鐘狀Downwardandbell?like有Existent+低于柱頭Lowerthanstigma乳突明顯Mastoidobvious均勻微刺Uniformdistributionofspinule1336947G166G8046f

注：+.清香；++.香；+++.濃香 同一列數(shù)值下的同一字母代表差異不顯著(P>0.05)；不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母代表差異極顯著(P<0.01)

Note：+.Slight aroma; ++.Aroma; +++.Strong aroma The same letters at same column represent no significant difference(P>0.05);Different small letters represent significant difference(P<0.05); Different capital letters represent extremely significant difference(P<0.01).

3.2柱頭特征與P/O值及其花部特征之間聯(lián)系

有花植物為保證在不可預測傳粉環(huán)境下的繁殖，花部特征與傳粉媒介之間需存在相適應的關系，二者之間的相互作用、協(xié)同進化被認為是被子植物花進化的重要推動力[15]。柱頭作為直接接受花粉的場所，其結構特征將直接關系到花粉附著的成功與否。目前，柱頭的特性及其適應意義越來越受到關注[16～18]，成為研究的熱點。就生物傳粉而言，自然選擇總是傾向于使花保持能吸引最佳傳粉者的狀態(tài)[5]。傳粉者不可能無償?shù)臑橹参锾峁﹤鞣鄯?，需要植物為其提供所需的回報。灌木鐵線蓮、粉綠鐵線蓮和甘青鐵線蓮花多為單生或3花成聚傘花序，具有黃色或紫黃色下傾鐘狀花冠，存在蜜腺，花粉量大，在個體水平上為傳粉昆蟲提供足夠的傳粉回報，昆蟲訪花時需鉆入花冠內，由于其花藥低于柱頭，柱頭位于傳粉昆蟲訪花所經通道附近，且表面具明顯乳突，可有效獲取攜帶在昆蟲身體上的花粉粒，實現(xiàn)成功授粉。粗齒鐵線蓮、短尾鐵線蓮和薄葉鐵線蓮不具蜜腺或偶見，花粉量相對不充足，無法從傳粉回報角度提高授粉效率，則形成圓錐狀聚傘花序或花與葉簇生，雄蕊高于柱頭離散排布，從而提高了群體水平上對傳粉昆蟲的吸引，也為風媒傳粉提供了便利。在保證有效花粉數(shù)量的同時，粗齒鐵線蓮、短尾鐵線蓮和薄葉鐵線蓮減少胚珠數(shù)，形成較高P/O值，將授粉重點從增大授粉機會轉移到柱頭對花粉更有效地捕捉，柱頭乳突細胞在開花后期發(fā)育為發(fā)達的長指狀，更容易從外界獲得花粉，實現(xiàn)異花授粉。另外，粗齒鐵線蓮、短尾鐵線蓮和薄葉鐵線蓮花粉也較其他三類粗糙，增強了花粉在柱頭上的附著能力，表現(xiàn)出雌雄結構間的協(xié)同進化[19]。6種鐵線蓮的花部綜合特征和P/O值都表現(xiàn)為明顯的異花授粉類型[20]，但采取了不同的授粉策略，集中表現(xiàn)在花部構成上存在種間差異，柱頭作為實現(xiàn)授粉成功的決定因素之一，與P/O值及其他花部特征之間達成了傳粉功能上的一致。

本文觀察到的6種鐵線蓮屬植物的柱頭具有漸次發(fā)育的特征,可實現(xiàn)柱頭在授粉過程中時間、空間兩方面功能的最大化，保障了植物應對不同環(huán)境下的成功繁殖；其柱頭特征與其他花部構成之間也存在傳粉功能上的協(xié)調一致，在花部結構的展示中選擇了更能實現(xiàn)成功授粉的策略。柱頭、花粉、傳粉媒介和其他誘物因子之間的默契配合，讓植物的授粉過程井然有序、準確高效。這一現(xiàn)象提醒我們，將個體發(fā)育與生態(tài)學結合起來進行研究[1]才能更為立體地了解植物巧妙應對自然環(huán)境壓力下的生殖策略。

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The National Natural Science Foundation of China(31270429,31160046)

introduction：WANG Si-Yuan(1992—),male,senior engineer,mainly engaged in plantphysiology research work.

date:2016-12-08

CharacteristicsofStigmainSixClematisSpeciesandItsAdaptationtoPollination

WANG Si-Yuan WU Hai-Yan CAI Zheng-Wang SU Xue HOU Qin-Zheng SUN Kun*

(College of life Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070)

An unusual developmental pattern of stigma was observed in sixClematisspecies(Clematistangutica(Maxim.) Korsh.,ClematisfruticosaTurcz.,ClematisglaucaWilld.,ClematisgracilifoliaRehd. et Wils.,Clematisargenfilucida(Levl. et Vant.) W.T.Wang,ClematisbrevicaudataDC.) by scanning electron microscopy. The stigmas ofClematisflowers were on the ventral sides of the styles, and developed into stigmatic papillae by cells along the ventral slits. The shape of papillae change along with the development of stigma. During anthesis, the receptive surfaces matured in a sequence from the apical towards the basal ends of the styles. Stigma development pattern is functionally concerted with other floral design. Our study will be a new field of vision to understand the evolution of stigma in pollen capture with a reference value in breeding and cultivation of ornamentalClematisspecies.

Clematis;stigma;sequential development;pollination;floral syndrome;pollen-ovule ratios

國家自然科學基金(31270429,31160046)

王思源(1992—)，男，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)方面研究工作。

* 通信作者：E-mail:kunsun@nwnu.edu.cn

2016-12-08

* Corresponding author：E-mail:kunsun@nwnu.edu.cn

Q944.43

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.003