香果樹(Emmenopterys henryi)種群種子雨、種子庫及實生苗數(shù)量的海拔梯度變化

郭連金 曹昊瑋 徐衛(wèi)紅 田玉清,2 肖志鵬

(1.上饒師范學(xué)院，上饒 334000； 2.中國科學(xué)院昆明植物研究所，昆明 650204)

香果樹(Emmenopteryshenryi)種群種子雨、種子庫及實生苗數(shù)量的海拔梯度變化

郭連金1曹昊瑋1徐衛(wèi)紅1田玉清1,2肖志鵬1

(1.上饒師范學(xué)院，上饒 334000；2.中國科學(xué)院昆明植物研究所，昆明 650204)

香果樹為我國Ⅱ級野生保護植物，由于原生境中香果樹種群的數(shù)量迅速減少，目前已瀕臨滅絕，種群亟待恢復(fù)。研究了武夷山不同海拔的香果樹種群種子雨、種子庫及其幼苗存活現(xiàn)狀，目的是闡明不同海拔地區(qū)的香果樹種群自然更新的動態(tài)過程，尋找其更新脆弱的環(huán)節(jié)及其影響因素，為香果樹自然種群的恢復(fù)提供理論依據(jù)。以分布于不同海拔高度(819、980、1 140及1 301 m)的香果樹母樹為中心，在其周圍(東、南、西、北四個方位)布設(shè)種子雨收集框和土壤種子庫樣方，連續(xù)觀測種子雨和種子庫的動態(tài)，并對不同地表覆蓋物中種子萌發(fā)及幼苗數(shù)量進行觀測和記錄。結(jié)果表明，武夷山香果樹種群種子雨持續(xù)時間近2個月，尤其是11月底至12月中旬為種子雨高峰期；隨著海拔的上升，香果樹種子總密度以及蟲蛀種子密度均顯著降低，但千粒重以及飽滿種子密度則有所增加；香果樹土壤種子庫為瞬時種子庫，其水平分布以母樹南側(cè)和西側(cè)種子密度較大，母樹北側(cè)種子密度最小。香果樹種子的垂直分布主要集中于枯落物和苔蘚層；3月時香果樹土壤種子庫中存留的飽滿種子僅占種子散布后1.80%，而1年實生苗存活率為6.18%，土壤種子庫的損耗是其種群自然更新困難的主要原因；不同地表覆蓋物對香果樹幼苗的存活產(chǎn)生顯著影響，枯落物及苔蘚層的幼苗死亡率顯著高于土壤表面。建議清理林內(nèi)枯落物及苔蘚，增加林內(nèi)裸露土壤的面積，減小地上草本的蓋度，以減少種子霉?fàn)€、蟲蛀的幾率，增加香果樹實生苗胚根與土壤接觸的幾率以及改善光照條件，促進香果樹自然更新。

種子雨；土壤種子庫；種子特征；種子萌發(fā)；幼苗更新

種子是植物重要的繁殖器官之一，是植物種群生活史的起點和終點，它靠自身或果實的重力以及外界力量從母體上散布到地表的過程，被稱為種子雨[1]。種子雨散布的時空格局對其萌發(fā)、幼苗的存活以及種群的更新具有決定性的影響，對種群的適應(yīng)性、生活史特征的演化產(chǎn)生重要作用[2]。植物的種子落地后，存在于土壤上層的地被物或土壤中，其總和為土壤種子庫[3]，Harper[4]將土壤種子庫稱為潛種群階段，土壤種子庫的研究對于種群生態(tài)對策、物種進化等問題的解決具有重要的學(xué)術(shù)價值，對其組成、數(shù)量以及分布的研究有助于對植物更新的了解[5～6]。近年來，已有不少國內(nèi)外學(xué)者對不同植物物種的種子雨、土壤種子庫以及成苗定居等方面進行了大量的研究工作[7～10]。岳紅娟[11]研究了南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)的種子雨和土壤種子庫，發(fā)現(xiàn)其種子雨持續(xù)3個多月，種子主要落在樹冠內(nèi)，土壤中大量種子被捕食，導(dǎo)致其更新困難?；ㄩ?Sorbuspohuashanensis)種子雨則以果實散落的形式到達(dá)地表，96.1%果實分布于母樹2 m范圍內(nèi)，土壤含水量增加可降低其幼苗的死亡率[12]。意大利槭亞種(Aceropalussubsp.granatense)土壤種子庫中種子大部分已腐爛而喪失生活力，影響其自然更新[13]。盡管國內(nèi)外學(xué)者對植物的種子雨、土壤種子庫和幼苗進行了不少研究，但對于珍稀瀕危植物相關(guān)方面的研究較少。珍稀瀕危植物的種子雨、種子庫、幼苗的定居是其生活史中的關(guān)鍵階段，對其種群的更新尤為重要，研究珍稀瀕危植物的種子雨、種子庫以及幼苗的形成，對揭示其的致瀕機制和促進其恢復(fù)有重要意義。

香果樹(Emmenopteryshenryi)屬茜草科(Rubiaceae)，是第四紀(jì)冰川幸存孑遺植物之一，為中國特有單種屬植物，是研究茜草科系統(tǒng)發(fā)育、形態(tài)演化及中國植物地理區(qū)系的重要材料，為國家Ⅱ級重點保護植物和林業(yè)部公布的國家珍貴樹種[14]。近年來，由于香果樹種群數(shù)量的急劇減少和我國對生物多樣性保護的重視，從而引起了我國一些學(xué)者對香果樹的關(guān)注。香果樹主要分布于中國長江以南中海拔山區(qū)的常綠落葉林中，武夷山是其主要分布之一。武夷山香果樹種群結(jié)構(gòu)不完整，幼苗嚴(yán)重不足，種群呈衰退性趨勢[15～16]。香果樹為圓錐花序，無限花序之一，開花時間不整齊，具有花多果少的特征[17～18]。由于香果樹每個果實具有200～800粒種子，故其種子數(shù)量相對較多。香果樹種子微小，千粒重僅0.32～0.60 g[19]，且種子壽命較短，室溫下僅能維持10個月[20]。香果樹種子萌發(fā)需光，屬于光敏感種子，20℃為種子萌發(fā)的最佳溫度[21～22]，室內(nèi)試驗研究發(fā)現(xiàn)其萌發(fā)率在13%～20%[23]。截止目前，對香果樹的研究主要集中于種群結(jié)構(gòu)、種子特征及室內(nèi)單一因素對其種子萌發(fā)的影響等方面，而原生境中環(huán)境復(fù)雜，對于其原生境中香果樹的種子雨、土壤種子庫分布格局、種子萌發(fā)以及幼苗數(shù)量變化等未見報道，而這正是該種群自然更新的關(guān)鍵。本文以武夷山香果樹為研究對象，主要探討(1)海拔對香果樹種子雨的時空格局及其種子特征的影響；(2)不同海拔的香果樹土壤種子庫分布格局及種子質(zhì)量的變化；(3)林下香果樹實生苗的數(shù)量變化動態(tài)，旨在闡明香果樹種群自然更新的動態(tài)過程、尋找其更新脆弱環(huán)節(jié)及影響因素，為該種群的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究地自然概況

武夷山國家級自然保護區(qū)(27°33′～27°54′N，117°27′～117°51′E)，是世界同緯度現(xiàn)存面積最大，保存最完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)之一。區(qū)內(nèi)自然資源豐富，保存有完好的地帶性常綠闊葉林群落，是東南亞大陸生物多樣性最豐富的地區(qū)，也是具有全球生物多樣性保護意義的地區(qū)，本區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，平均氣溫在12～13℃，年降水量1 480～2 150 mm，年蒸發(fā)量1 492 mm左右，相對濕度78～84%，無霜期253～272 d。土壤類型主要有紅壤、黃紅壤、黃壤和山地草甸土[18]。香果樹在研究地主要星散分布于溝谷水溪旁的闊葉林中，其伴生種主要有：銀鵲樹(Tapisciasinensis)、杉木(Cunninghamialanceolata)、紅脈釣樟(Linderarubronervia)、鹽膚木(Rhuschinensis)、野鴨椿(Euscaphisjaponica)、毛竹(Phyllostachysheterocyclacv.pubescens)、亮葉紅淡(Adinandranitida)、傘形繡球(Hydrangeaangustipetala)、一年蓬(Erigeronannuus)，兔兒傘(Syneilesisaconitifolia)、黃堇(Corydalispallida)、菝葜(Smilaxchina)、糯米團(Gonostegiahirta)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及生殖構(gòu)件特征統(tǒng)計

在武夷山國家級自然保護區(qū)選擇典型的4個海拔梯度的香果樹種群作為研究對象，分別設(shè)置4個面積為100 m×1 000 m的樣地進行群落生態(tài)學(xué)調(diào)查(表1)。調(diào)查內(nèi)容包括：①生境：海拔，坡向，坡位等，其中土壤含水量采用便攜式土壤水分速測儀(TRIME-TD RZ)進行測定，用照度計(ZDH-10)測定林內(nèi)地面光照，干濕球溫度計(DMH2)通風(fēng)干濕度溫度計記錄林內(nèi)的溫濕度(選擇前兩天無雨天氣，林內(nèi)光照、溫濕度等的測定于每日10:00、13:00、15:00時進行)；②群落學(xué)特征：樹種組成、高度、蓋度等；③對樣地內(nèi)香果樹母株進行調(diào)查，記錄其數(shù)量、胸徑、樹高等；④母樹選擇：2014年10月2日(種子雨前)，每樣地選擇并標(biāo)記5株有代表性的母樹(表2)，為避免香果樹母樹間種子雨的影響，本研究所標(biāo)記的母樹生存環(huán)境相對開闊，其周圍200 m內(nèi)沒有其他母樹開花、結(jié)果。

表1 香果樹種群四生境概況

注：林冠層光照、溫濕度、土壤含水量等的測定于2014年11月進行，每樣地連續(xù)觀測3日，于每日10:00、13:00、15:00時進行測定；草本層蓋度為2015年5～11月每月一次調(diào)查的平均值。

Note:Light intensity on the ground in forest,temperature,humidity and soil water content were determined on June 20-22 2010,at 10:00,13:00 and 15:00 each day.Average values of herbaceous layer coverage were investigated monthly May-Nov,2015.

表2 香果樹形態(tài)指標(biāo)

2.2 種子雨收集

2014年10月底，在標(biāo)記母樹的周圍按東、西、南、北4個方位，選取距離母樹樹干5、10、20、40和80 m均勻布設(shè)20個種子收集框，框口面積為100 cm×100 cm，框深20 cm[24]。由于香果樹種子微小，本研究收集框采用網(wǎng)眼0.5 mm×0.5 mm的尼龍網(wǎng)進行收集種子，為避免小動物的破壞，收集框四周用4根1.3 m高的木棍撐起，使框底距地面1 m左右，每隔3 d觀察并記錄收集框內(nèi)種子的數(shù)量，直至連續(xù)7 d種子數(shù)量不變結(jié)束觀察。待香果樹母樹種子雨結(jié)束后，將收集框內(nèi)種子按飽滿、干癟、空粒以及蟲蛀分別進行記錄。

2.3 種子庫收集

于2015年1月20～25日，在與收集框相鄰區(qū)域設(shè)置9個50 cm×50 cm的土壤種子庫樣方，分別用于1、3和5月3次對香果樹種子進行觀測。在每個土壤種子庫樣方中分別以枯落物和苔蘚層、0～1和1～5 cm土壤層進行取樣，每個樣地每次共觀測900份樣品。采用網(wǎng)篩法分離土壤種子庫中的香果樹種子，并記錄不同層篩選出的飽滿、干癟、蟲蛀(種子的胚被啃食作為標(biāo)準(zhǔn))以及霉?fàn)€種子數(shù)。

2.4 香果樹實生苗的數(shù)量調(diào)查

由于單株香果樹土壤種子庫所形成的幼苗數(shù)量過少，無法進行統(tǒng)計，本研究以所標(biāo)記的香果樹母樹為對象，5月確定萌發(fā)種子所處的地被物及土壤層次，自5月起，每隔2個月對所有實生苗觀測一次，記錄幼苗的數(shù)量、所處的方位及距母樹的距離，并按東、南、西、北、距母樹不同距離以及地被物和土壤層進行分類，以對香果樹幼苗的數(shù)量動態(tài)進行分析。

2.5 數(shù)據(jù)處理

利用EXCEL2013對數(shù)據(jù)進行整理，計算平均數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)差，采用SPSS19.0軟件對香果樹種群的種子雨、土壤種子庫中種子的密度以及不同條件下幼苗的數(shù)量進行單因素方差分析，并對各因素水平間的數(shù)據(jù)進行LSD多重比較，顯著水平選擇α=0.05。文中圖均由軟件Origin 9.0制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 香果樹種子雨特征

3.1.1 香果樹種子特征及組成

武夷山香果樹種子的千粒重約0.57 g，種子長、寬和厚度范圍分別為0.55～12.3、0.1～4.0和0.07～0.48 mm，種子飽滿率僅為35%，不飽滿的種子達(dá)到了50%，其余種子被蟲蛀。不同海拔的香果樹種群種子特征及組成存在一定差異，其中除A種群中種子平均長度顯著小于其他種群外，海拔對其他3個種群種子形態(tài)指標(biāo)影響不顯著。不同種群的香果樹種子密度隨著海拔的升高呈顯著降低的趨勢，但千粒重和飽滿種子密度與之相反，隨著海拔的升高呈顯著增加趨勢。隨著海拔的升高，香果樹種群的干癟、空粒、蟲蛀以及總種子密度均呈下降趨勢，其中不同種群香果樹的蟲蛀種子和總種子密度達(dá)到顯著水平。

表3 不同海拔的香果樹種群種子質(zhì)量

注：同列數(shù)據(jù)標(biāo)注不同小寫字母代表數(shù)據(jù)之間存在顯著差異；相同字母表示差異不顯著(α=0.05)

Note：Values with different letters in the same column are significantly different and the same letters indicate no significant difference according to the LSD multiple comparison test(α=0.05).

3.1.2 種子雨散布的時間動態(tài)

武夷山香果樹種群多沿溝谷、溪流分布，且主要存在于陽坡和半陽坡(表1)，結(jié)實母樹多集中于光照充足的林緣，種子雨持續(xù)時間近2個月。種子10月底開始成熟，11月初蒴果開裂種子散落至11月底為種子雨起始期，11月底至12月中旬種子雨強度最大，為種子雨高峰期，12月下旬為其末期。不同種群香果樹種子雨高峰期其種子下落量均達(dá)到種子雨總量的70%以上，種子雨起始期和末期下落量較少(圖1)。海拔對香果樹種群種子雨的高峰期存在影響，隨著海拔的上升，香果樹種子雨高峰期逐漸推遲，低海拔高峰期前上升慢，但下降較快，由最大下落量當(dāng)天僅需5 d左右就可進入種子雨末期，而高海拔由最大下落量日至末期需要10 d左右，種子雨末期相應(yīng)向后推遲。

圖1 不同海拔香果樹種群種子雨動態(tài)變化Fig.1 Changes of the seed rain of E.henryi in different populations

3.1.3 種子雨的強度分布

由圖2知，武夷山香果樹種子可飄至距母樹80 m遠(yuǎn)的地方，其種子雨大部分落在母樹40 m范圍內(nèi)，40 m外僅有少量分布。不同種群的香果樹種子雨強度分布格局存在顯著差異(P<0.05)，其中位于中海拔的種群B和種群C差異不顯著。隨著海拔的上升，距母樹相同距離處的種子雨強度基本呈下降趨勢。種群A中，隨著距母樹的距離的增加，相鄰距離的香果樹種子雨強度均呈顯著下降趨勢，而其余海拔在距母樹樹干5和10 m處種子雨強度差異不顯著。

3.2 香果樹土壤種子庫時空分布格局

3.2.1 土壤種子庫的水平分布特性

經(jīng)單因素方差分析知，不同種群的香果樹土壤種子庫中種子密度之間存在顯著差異(P<0.05)，且不同類型的種子密度在母樹周圍的分布也存在顯著差異(圖3)，其中母樹南側(cè)最大，西側(cè)次之，北側(cè)最??；同一方位種子密度以飽滿種子最小，蟲蛀、霉?fàn)€種子較大。1月下旬香果樹土壤種子庫飽滿種子的平均密度已由12月底的27.05降至4.74 粒·m-2，且均顯著小于同期其它各類種子密度，其最大飽滿種子的密度主要分布于母樹南方和西方；而蟲蛀種子平均密度也由12月底11.77上升至24.65 ?！-2，霉?fàn)€種子由0增至23.90 ?！-2。蟲蛀和霉?fàn)€種子在母樹的南方密度較大、北方最小，兩者占總種子數(shù)量的78.25%。

圖2 香果樹母樹周圍種子雨強度格局 不同字母間表示差異顯著(P<0.05)Fig.2 Seed rain intensity around the mother tree in different population Data marked with the different small letters indicate a significant difference at 0.05 levels, respectively.

圖3 不同海拔的香果樹種群土壤種子庫水平分布 同一類型的香果樹的種子密度值上標(biāo)不同字母代表數(shù)據(jù)之間存在顯著差異，否則無差異。Fig.3 Horizontal distribution of soil seed bank of E.henryi in different population Density values of the same type of E.henryi seeds with different letters are significantly different,and values with the same letters.

圖4 不同種群的香果樹土壤種子庫垂直分布 土壤種子庫同一類型的香果樹種子密度上標(biāo)不同字母表示數(shù)據(jù)間顯著差異。Fig.4 Horizontal distribution and vertical distribution of soil seed bank of E.henryi in different populations Density values with different letters in the same type of E.henryi seeds are significantly different(P<0.05).

3.2.2 土壤種子庫的垂直分布特征

由圖4可知，香果樹土壤種子庫中種子主要存留于枯落物和苔蘚層中，其種子密度最大，平均為37.10?！-2，約占總種子數(shù)量的70%，其次為0～1 cm土壤表層，密度為14.44?！-2，約為總種子數(shù)量的20%，其余位于土壤1～5 cm，大于5 cm土層沒有發(fā)現(xiàn)香果樹種子。對不同種群的香果樹土壤種子庫中種子密度進行單因素方差分析，表明四者存在顯著差異(P<0.05)，隨著海拔的上升，香果樹土壤種子庫中不同層中種子總密度呈顯著下降趨勢，但其飽滿種子密度則出現(xiàn)種群B和C較小，種群A和D較大的現(xiàn)象。

3.2.3 土壤種子庫時間變化動態(tài)

對香果樹土壤種子庫進行3次調(diào)查，結(jié)果顯示隨著海拔的上升，1月香果樹總種子密度呈下降趨勢，而3和5月呈現(xiàn)出上升趨勢(圖5)；香果樹飽滿和干癟種子比率在1和3月隨著海拔的升高有小幅波動，但5月基本呈上升趨勢；不同種群的香果樹土壤種子庫中蟲蛀種子比率差異不顯著，總體來看，3月調(diào)查的蟲蛀種子比率高于1月，與5月差異不顯著(P>0.05)；不同種群的香果樹種子庫中發(fā)霉種子百分比在1和3月差異不顯著，而5月D種群土壤種子庫中霉?fàn)€種子的百分比顯著低于A種群。

3.3 香果樹實生苗分布特征

香果樹原生境中種子萌發(fā)時間較林內(nèi)其他物種晚，每年4月種子開始出現(xiàn)萌動，5月幼苗開始大量出現(xiàn)，6月及以后野外未發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)現(xiàn)象。香果樹母樹周圍的1年實生苗數(shù)量變化見表4，由表4可知，隨著海拔的升高，11月當(dāng)年生實生苗的成活數(shù)量呈增加趨勢。對不同種群的香果樹實生苗的數(shù)量進行LSD多重比較發(fā)現(xiàn)，不同月份間存在顯著差異，實生苗在7月以前死亡率極高，可達(dá)70%，而后逐漸下降，到11月降至30%以下。其中枯落物和苔蘚層中的實生苗死亡率最高，可達(dá)80%以上，土壤0～1 cm層中實生苗最低，為48%，而土壤1～5 cm層中未發(fā)現(xiàn)有實生苗出現(xiàn)。母樹不同方位的實生苗死亡率差異較小，其中母樹南側(cè)的實生苗死亡率高于其他。香果樹幼苗隨著距母樹的距離增大，其總死亡率呈上升趨勢。

4 討論

4.1 香果樹種子特征及種子雨散布

種子是植物生長周期中的特殊或重要階段，它對于種群個體的繁殖、種群的擴展、種群遭破壞后的恢復(fù)和物種抵抗不良環(huán)境有著重要意義[25]。武夷山香果樹種子具翅，千粒重在0.49～0.67 g，種子長、寬和厚度平均值依次約為7.74、1.54和0.32 mm。隨著海拔的上升，其千粒重、種子飽滿密度呈顯著增加趨勢，干癟、空粒以及蟲蛀種子密度呈減小趨勢，這表明海拔對該物種的種子質(zhì)量存在顯著影響。

圖5 香果樹土壤種子庫種子質(zhì)量的變化 不同月份香果樹種子比率或密度值上標(biāo)不同字母表示數(shù)據(jù)間差異顯著。Fig.5 Seed quality changes of soil seed bank in E.henryi forests Seed density or ratio values with different letters in the same E.henryi population are significantly different(P<0.05).

種群Population月份Month枯落物/苔蘚Litterandmoss土壤Soil(0～1cm)東East南South西West北North距母樹樹干距離Distancefrommothertreetrunk(m)0～55～1010～2020～4040～80A5月May209．0±37．1a16．0±12．0a59．3±16．3a77．5±15．9a54．5±18．6a34±7．3a66．3±12．6a70．5±15．2a41．5±14．6a28．0±7．4a9．0±5．0a7月Jul．11．8±1．3b8．0±3．4b6．0±1．8b6．3±1．3b4．8±2．2b3．0±0．8b5．8±0．8b6．5±2．4b4．0±0．8b3．8±1．0b0．0±0．0b9月Sep．3．0±1．4c5．0±2．9c2．8±1．0c3．3±1．0c2．5±1．0bc1．0±0．0b1．8±0．5c2．8±1．5c2．3±0．5bc2．0±0．8bc0．0±0．0b11月Nov．1．3±1．3c4．8±2．5c1．5±06c1．8±0．5c1．3±0．5c0．8±0．5b1．5±0．6c2．8±1．5c1．0±0．0c1．0±0．0c0．0±0．0bB5月May169．5±32．9a28．3±10．0a51±19．7a59．3±17．9a58．5±24．4a29．5±5．6a55．3±6．3a62．5±16．1a36．8±10．4a25．5±9．3a7．8±6．2a7月Jul．17．8±2．2b9±4．1b6．5±2．4b8．3±2．5b8．3±3．3b4．0±0．8b6．5±0．6b9．0±2．2b4．0±1．3b3．8±1．3b2．0±0．8b9月Sep．7．3±1．0c2．8±1．5c2．5±1．0c3．0±0．8c3．0±1．2c2．3±0．5bc2．0±0．0c3．5±1．0c2．3±0．5bc2．0±0．8bc0．0±0．0b11月Nov．5．8±1．0c1．3±0．5c2．3±0．5c2．0±0．8c2．3±1．5c0．8±0．5c2．0±0．0c2．8±1．5c1．8±0．5c1．0±0．0c0．0±0．0bC5月May133．5±27．9a34．5±8．2a42±16．6a55．8±16．9a48±17．9a22．3±2．2a51．3±16．0a56．0±15．6a28．3±4．4a18．8±3．0a6±1．4a7月Jul．18．0±2．6b11±4．1b7．8±3．6b9．8±2．6b8．0±2．9b3．8±0．5b7．8±1．0b9．8±2．2b5．0±1．6b4．8±2．1b1．8±0．5b9月Sep．10．0±2．2c5．3±1．3c3．8±2．2c4．3±1．7c4．3±1．5c2．0±0．0b5．3±1．3bc5．3±1．3c3．0±0．8b1．8±1．0c0．3±0．5b11月Nov．9．0±2．2c3．0±0．8c3．5±1．7c4．0±1．4c4．0±1．4c2．0±0．0b3．3±0．5c4．8±1．5c2．5±1．0b1．5±0．6c0．0±0．0bD5月May96．5±17．1a46．5±14．2a47．0±22．0a39±15．7a36．3±15．7a20．8±3．9a40．8±9．2a46．8±11．7a25．3±7．9a19±5．4a4．8±1．0a7月Jul．24．8±4．6b16．5±4．5b13．0±5．9b11．3±4．6b10．8±4．6b6．0±1．4b11．8±3．3b13．5±2．4b7．0±1．4b6．0±1．4b3．0±0．8b9月Sep．15．0±3．7c9．5±1．3c7．8±2．8c7．3±2．9c7．3±2．9c3．5±1．3b5．5±1．3c8．5±1．3c5．0±0．8bc3．8±0．5b1．5±0．6b11月Nov．13．5±3．4c8．5±1．3c7．0±2．2c7．0±2．4c6．8±2．4c3．3±1．5b5．5±1．5c7．8±1．7c4．0±0．8c3．5±0．6b1．3±0．5b

注：同列中相同種群不同月份的香果樹幼苗數(shù)量值上標(biāo)不同字母表示數(shù)據(jù)間差異顯著，相同字母表示數(shù)據(jù)間差異不顯著。

Note: Seed density values with different letters in the sameE.henryipopulation are significantly different,and values with the same letters are nosignificantly different at α=0.05.

武夷山香果樹種子雨始于11月10日左右，終于12月底，不同種群間因海拔的升高而出現(xiàn)種子雨高峰期推遲現(xiàn)象，但基本位于11月底至12月中旬。這與南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)[11]類似，與東北的長白落葉松(Larixolgensis)(10月達(dá)種子雨高峰期)以及東北的胡桃楸(Juglansmandshurica)(9月達(dá)高峰期)有差異[26～27]，這主要是由于植物物種的種子雨動態(tài)變化與外界環(huán)境有關(guān)，同時也與樹種自身屬性有關(guān)。de Heredia[2]研究認(rèn)為西班牙松(Pinuscanariensis)種子的擴散能力遠(yuǎn)高于其他松科植物。香果樹果實成熟開裂后，種子在重力和風(fēng)的作用下散落。母樹的大小、果實的多少以及在樹冠上的分布格局對種子近距離其主導(dǎo)作用，而遠(yuǎn)距離主要由于風(fēng)的作用導(dǎo)致。香果樹母樹樹高在15 m以上，冠幅約10 m左右，在離其主干5和10 m處的種子雨強度差異較小，但較遠(yuǎn)的地方，如40 m以及以外的地方種子雨強度較小，但這種散布能力也遠(yuǎn)高于南方紅豆杉(樹冠以外2 m)、垂序商陸(Phytolaccaamericana)(母株2 m內(nèi))[28]，與水曲柳(Fraxinusmandshurica)[29]相當(dāng)，這有利于香果樹更新個體的發(fā)生及種群的穩(wěn)定。

4.2 香果樹土壤種子庫分布及其種子變化

種子脫落后的其命運對種群更新具有很大作用。香果樹種子成熟后，果皮開裂，種子于當(dāng)年11月開始散落，土壤種子庫開始形成，此時動物的搬運、取食、真菌感染、發(fā)芽(與溫度、濕度、光、化感作用等因素有關(guān))等都是影響種子庫動態(tài)的因素，而所有這些因素因種子本身狀況和生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性影響程度又具差異性。本研究中香果樹土壤種子庫水平分布種子密度以南方最高，北方最低，垂直分布主要存在于枯落物層和苔蘚層(70%)，土層5 cm以下沒有發(fā)現(xiàn)其種子存在。土壤種子庫中飽滿種子的密度均顯著小于其它各類種子密度，1月飽滿種子比率由種子雨中的36.68%降至7.81%，而蟲蛀種子和霉?fàn)€種子由11.77%上升至78.25%。

孫書存[30]等研究表明一些水青岡、櫟樹、槭樹等熱帶、溫帶植物種子肉質(zhì)，易被取食和搬運，取食壓力始終是土壤種子庫種子損耗的首要因子。本研究中三次種子庫調(diào)查發(fā)現(xiàn)，同一種群中香果樹土壤種子庫中的飽滿、扁平的種子比率隨著時間的推移，其數(shù)量顯著下降，霉?fàn)€種子顯著增加，而蟲蛀種子則呈先增加后減少的趨勢，5月土壤種子庫中霉?fàn)€種子和蟲蛀種子百分比均值依次為49.50%和38.89%，這表明香果樹種子的損耗主要有霉?fàn)€和蟲蛀所致。隨著海拔的升高，5月霉?fàn)€種子數(shù)量呈減小趨勢，這表明海拔越高，香果樹種子庫中種子受霉菌侵染的數(shù)量逐漸減小。這可能由于高海拔地區(qū)，其土壤溫度較低、濕度較小，不利于土壤微生物的活動。

4.3 香果樹林下實生苗的數(shù)量動態(tài)

Bonfil[31]研究認(rèn)為種子大，淀粉、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)含量高，有利于種子發(fā)芽，且萌發(fā)幼苗抵抗不良環(huán)境的能力強，而云杉(Piceaasperata)種子較小，種子萌發(fā)生根的延伸能力有限[32]。本研究發(fā)現(xiàn)枯落物層和苔蘚層上的香果樹種子萌發(fā)后，大多胚根裸露在外面，多為耗盡營養(yǎng)死亡，這是由于其種子小，沒有足夠的營養(yǎng)物質(zhì)使其胚根穿過地被物到達(dá)土壤層，極少數(shù)幼苗穿過地被物薄的地方，延伸到達(dá)土壤表面得以汲取營養(yǎng)，從而導(dǎo)致7月枯落物和苔蘚層的香果樹實生苗成活率(11.87%)低于土壤表層(35.53%)，當(dāng)少數(shù)實生苗胚根扎入土壤以后，由于地被物可維持局部環(huán)境相對穩(wěn)定，導(dǎo)致其環(huán)境中的實生苗成活率升高，甚至高于土壤表層產(chǎn)生的實生苗(77.78%)。

香果樹實生苗對光照要求嚴(yán)格，因光照不足，其長時間持續(xù)子葉期后而導(dǎo)致不能產(chǎn)生真葉而死亡[23]。香果樹實生苗主要集中于其母樹南方、距母樹10 m以內(nèi)的區(qū)域，距離越大，實生苗的數(shù)量越少，而7月香果樹冠下實生苗存活率較低，特別是0～5 m范圍內(nèi)實生苗死亡率較高，其原因如前述，可能是母樹下積累了大量落葉，阻礙了幼苗的進一步生長，其次為由于母樹樹冠的遮蓋，光照條件較差，使其得不到足夠的光照導(dǎo)致死亡。隨著海拔的升高，相同月份當(dāng)年實生苗的數(shù)量呈增加趨勢，這可能是由于低海拔植物物種豐富，草本蓋度較高(表1)，香果樹實生苗與其他物種競爭處于劣勢，而高海拔地區(qū)則隨著草本植物密度的減少，蓋度降低，競爭壓力隨之減小，有利于其幼苗的存活。

4.4 香果樹自然更新的障礙

植物能否正常生長、繁殖，關(guān)鍵是由其內(nèi)在屬性決定，稀有、瀕危植物的生殖力、存活力和適應(yīng)力低下是其走向衰退甚至滅絕的根本原因。張文輝[6]對10種瀕危植物進行了分析，認(rèn)為多數(shù)植物在由種子向幼苗轉(zhuǎn)化階段出現(xiàn)死亡率高或種子不能成苗的現(xiàn)象，成為種群衰退的關(guān)鍵階段。香果樹母樹在現(xiàn)存生境中生長較好，能正常開花結(jié)果，種子散布較遠(yuǎn)，能在適宜的環(huán)境中萌發(fā)，但其土壤種子庫中的種子大部分發(fā)霉或蟲蛀，3月調(diào)查結(jié)果顯示散布的種子中僅有1.80%的飽滿種子保存下來，而實生苗萌發(fā)后僅有6.18%存活到當(dāng)年的11月，由此可見，香果樹種子至幼苗階段是其自然更新的限制環(huán)節(jié)，其嚴(yán)重制約了香果樹的自然更新。為降低種子霉?fàn)€和被捕食的危險，增加種子萌發(fā)后的成活率，需清理林下枯落物、苔蘚層以及草本層，減少病原菌以及害蟲的滋生環(huán)境，增加土壤表面的光照強度，另可通過收集種子，低溫冷藏[20]，待翌年3月播種，以增加飽滿種子的數(shù)量。由于種子雨后，翌年6月野外生境中沒有出現(xiàn)香果樹種子萌發(fā)的現(xiàn)象，這可能預(yù)示著其壽命終結(jié)，這表明香果樹土壤種子庫為瞬時種子庫。關(guān)于其野外條件下的香果樹種子壽命的問題有待進一步研究。

致謝感謝武夷山國家自然保護區(qū)管理局科技科工程師徐自坤、謝鵬、金昌善等三位同志以及護林員詹建魁在香果樹種子雨和種子庫野外調(diào)查中的指導(dǎo)與幫助。

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The National Natural Science Foundation of China(31360145)

introduction：GUO Lian-Jin(1976—),male,Associate Professor,mainly engaged in the research work of plant ecology and biodiversity.

date:2016-11-15

SeedRain,SoilSeedBankandQuantitativeDynamicsofSeedlingsofEmmenopteryshenryiPopulationsinDifferentAltitudeRegions

GUO Lian-Jin1CAO Hao-Wei1XU Wei-Hong1TIAN Yu-Qing1,2XIAO Zhi-Peng1

(1. Shangrao Normal University,Shanrao 334000；2.Kunming Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Kunming 650204)

EmmenopteryshenryiOliv., the only species of the genus Emmenopterys belonging to the family Rubiaceae, is one of the most rare trees endemic to China. The size of the wild population ofE.henryihas been noted to be very small and to be endangered now. In Wuyishan Natural Reserve, the seed rain, seed banks and the dynamics of seedlings ofE.henryiwere observed continuously. We demonstrated the dynamic processes of natural regeneration ofE.henryipopulations to find out the most weak stages as well as their impacting factors, and ultimately to provide scientific basis for the recovery ofE.henryipopulations. FiveE.henryitrees were selected and labeled as the research objects in each plot with different altitudes. In the directions of east, west, south and north of everyE.henryitree labeled, five sampling points was arranged, and on each point one 0.5 m×0.5 m×0.2 m collection box was set to estimate the seed rain, nine 0.5 m×0.5 m mini-plots were set to study the dynamic of the soil seed bank, and the seed germination and growth dynamic of seedlings were observed in each plot. The seed rain lasted for about two months, and the maximum intensity of seed rain emerged from the late November to mid of December, which was the peak of seed rain. With the altitude increasing, both of the total seed density and predated seed density were decreased significantly, by contrast, the thousand seed weight and intact seed density were both increased. The seed bank ofE.henryipopulations was transient soil seed bank. The seed densities on the southern and eastern sides of the mother tree were more than those of other directions, and most of the seeds were distributed in litter and moss layers. In March, the proportion of intact seeds in soil seed bank was only 1.80% of all dispersed seeds and the survival rate of one-yearE.henryiseedlings was 6.18%. The loss of seeds in soil seed bank is the main reason resulting in the difficulty of the natural regeneration ofE.henryipopulation. Different ground surface types had a significant effect on the survival of the seedlings, since the mortality rate of seedlings growing in litter and moss layers was 88%, which was significantly higher than that in soil(64%). The litter and moss layers in the forest should be cleared up to release more space for soil and also reduce the coverage of the herbaceous, thus the probability of the seeds to go bad or be destroyed decreased and therefore the radicle of the seedlings could be better reach the soil. The light condition should also be improved, and therefore the natural regeneration ofE.henryipopulation could be improved.

seed rain;soil seed bank;seed characteristics;seed germination;seedling regeneration

國家自然基金(31360145)資助

郭連金(1976—)，男，副教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)和生物多樣性研究。

2016-11-15

Q949.781.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.03.008