不同溫度下赤霉素與硫脲對(duì)馬鈴薯原原種休眠及芽形態(tài)的影響

汪翠存，胡建軍，賈巍巍，王克秀，王西瑤，唐銘霞，黃雪麗，何 衛(wèi)*

(1. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 四川 成都 610066; 2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 四川 成都 611130)

不同溫度下赤霉素與硫脲對(duì)馬鈴薯原原種休眠及芽形態(tài)的影響

汪翠存1，2，胡建軍1，賈巍巍1，王克秀1，王西瑤2*，唐銘霞1，黃雪麗2，何 衛(wèi)1*

(1. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 四川 成都 610066; 2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 四川 成都 611130)

【目的】探討不同溫度處理下赤霉素(GA3)與硫脲對(duì)馬鈴薯原原種休眠及芽形態(tài)的影響?！痉椒ā恳再M(fèi)烏瑞它與川芋117的原原種為試驗(yàn)材料，采用三因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。【結(jié)果】結(jié)果表明：馬鈴薯原原種的休眠期與休眠幅度在4 ℃(7 d)→25 ℃處理下最長(zhǎng)，在25 ℃與室溫處理下差異不顯著。濃度為1.0 %與1.5 %的硫脲在降低原原種腐爛率方面具有顯著效果；川芋117芽的生長(zhǎng)速度快于費(fèi)烏瑞它，相較CK，GA3與硫脲均能使芽生長(zhǎng)加速，其中10 mg/L GA3處理下的芽最長(zhǎng)；頂芽直徑只受溫度影響，費(fèi)烏瑞它均表現(xiàn)為25 ℃芽最粗?！窘Y(jié)論】貯藏溫度、化學(xué)試劑和溫度對(duì)原原種的休眠期、休眠幅度、芽形態(tài)具有顯著影響，且存在互作效應(yīng)。實(shí)際應(yīng)用中，應(yīng)針對(duì)品種特性進(jìn)行特定溫度下的不同化學(xué)處理更有意義。

馬鈴薯；原原種；休眠；赤霉素；硫脲；溫度

【研究意義】馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)塊莖為一種高含水易腐爛的貯藏和無(wú)性繁殖器官[1]，研究溫度、赤霉素和硫脲對(duì)原原種休眠特性及芽形態(tài)的影響，尋找最佳催芽處理組合，以適應(yīng)四川馬鈴薯周年生產(chǎn)、周年供應(yīng)的特點(diǎn)，為適合播種特供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】離體收獲后，馬鈴薯塊莖需經(jīng)歷一段時(shí)間的休眠才能發(fā)芽[2]。李佩華[3]指出，休眠時(shí)間與休眠程度對(duì)田間出苗時(shí)間、出苗率、整齊度、長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量具有重要的影響；鄭順林等[4]試驗(yàn)報(bào)道：外源赤霉素(GA3)在解除小整薯休眠過(guò)程中對(duì)內(nèi)源激素和物質(zhì)轉(zhuǎn)化有顯著影響，但不同濃度GA3間存在差異；大量研究[5-9]報(bào)道，溫度、氣體、赤霉素、BE、Rindit、CIPC等物理與化學(xué)藥劑來(lái)調(diào)控塊莖休眠的均具有一定的效果，調(diào)控塊莖休眠是田間生產(chǎn)與工廠加工的重要措施。【本研究切入點(diǎn)】馬鈴薯原原種作為脫毒種薯的第一代種薯，其推廣極大推動(dòng)了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[10]。四川作為全國(guó)馬鈴薯生產(chǎn)大省，馬鈴薯的生產(chǎn)具有周年生產(chǎn)、周年供應(yīng)的特點(diǎn)[11-12]，而霧培原原種生產(chǎn)則在春秋兩季進(jìn)行，相比生產(chǎn)種，原原種具有休眠期長(zhǎng)且發(fā)芽不整齊的特點(diǎn)[5]。怎樣調(diào)控原原休眠以達(dá)到適時(shí)播種？在不同溫度下GA3和硫脲催芽效果及對(duì)芽形態(tài)的影響又如何？【擬解決關(guān)鍵的問(wèn)題】針對(duì)秋季收獲的霧培原原種，利用物理與化學(xué)結(jié)合的方法對(duì)原原種進(jìn)行催芽處理，尋找打破原原種的休眠的最佳方法，以適時(shí)春播。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

費(fèi)烏瑞它(Favorita)(早熟型)與川芋117(中早熟型)為供試材料，由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供，其脫毒原原種是由霧培生產(chǎn)40 d后獲得。化學(xué)試劑為赤霉素(GA3，分子式：C19H22O6)和硫脲，級(jí)別為分析純。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

三因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)：品種，費(fèi)烏瑞它與川芋117共2個(gè)水平；溫度，室溫(18～26 ℃)、25 ℃、先4 ℃下7 d后轉(zhuǎn)入25 ℃共3個(gè)水平；化學(xué)試劑， 5 mg/L GA3、10 mg/L GA3、1 %硫脲、1.5 %硫脲、清水(CK)5個(gè)水平，共30個(gè)處理組合。具體因素及水平見(jiàn)表1。

每處理組合選取50粒標(biāo)準(zhǔn)薯塊(6～10 g/粒)，放于黑色穴盤(pán)中，均用黑地膜覆蓋以遮光，重復(fù)3次。根據(jù)表1的設(shè)計(jì)，利用電動(dòng)噴霧器對(duì)原原種進(jìn)行不同處理濃度的化學(xué)試劑表面噴霧，噴霧時(shí)間為5 s。自然晾干后，將其放于4 ℃恒溫凍庫(kù)、25 ℃恒溫玻璃房、室溫培養(yǎng)室內(nèi)，其中4 ℃恒溫冷庫(kù)與25 ℃恒溫玻璃房相對(duì)濕度保持在85 %～90 %左右。

每隔5 d觀察微型薯原原種發(fā)芽情況，以塊莖上至少有一個(gè)芽長(zhǎng)≥2 mm為塊莖通過(guò)休眠[9]，發(fā)芽期為群體中50 %的種薯發(fā)芽的日期，休眠期為種薯從收獲到發(fā)芽期的天數(shù)，從第一個(gè)種薯發(fā)芽到最后一個(gè)種薯發(fā)芽需要的天數(shù)為其休眠幅度[1, 13]。

測(cè)量通過(guò)休眠的薯塊在處理42 d后塊莖平均芽長(zhǎng)、腐爛率、頂芽直徑。用游標(biāo)卡尺測(cè)定每個(gè)處理通過(guò)休眠后相對(duì)生長(zhǎng)一致的10個(gè)塊莖上頂芽直徑；用直尺測(cè)量10個(gè)塊莖上的所有芽長(zhǎng)，求其平均數(shù)作為芽平均長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以上數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007 和DPS 數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行處理與分析。

表1 試驗(yàn)因子及水平

表2 方差分析

注：**表示極顯著(P<0.01)，*表示顯著(P<0.05)，ns表示不顯著。

表3 各品種在不同處理下休眠期差異顯著性檢驗(yàn)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同因素對(duì)薯塊休眠特性及芽形態(tài)的方差分析結(jié)果

馬鈴薯原原種休眠期、休眠幅度、腐爛率、平均芽長(zhǎng)均在品種、溫度間具有極顯著差異(表2)，化學(xué)試劑僅對(duì)休眠幅度、腐爛率、平均芽長(zhǎng)具有極顯著影響，休眠期與頂芽直徑在化學(xué)試劑間無(wú)顯著差異。品種、溫度、化學(xué)試劑三者對(duì)原原種的休眠期互作效應(yīng)不顯著，但對(duì)休眠幅度與平均芽長(zhǎng)的互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著。溫度顯著的影響了頂芽直徑，且溫度與品種、溫度與試劑對(duì)頂芽直徑大小互作效應(yīng)均達(dá)到顯著水平。

2.2 不同處理對(duì)原原種休眠期的影響

將不同處理下塊莖平均休期作多重比較(Duncan 法)，馬鈴薯原原種的休眠期在品種、溫度、化學(xué)試劑間存在差異(表3)。費(fèi)烏瑞它的休眠期長(zhǎng)于川芋117。在4 ℃(7 d)→25 ℃處理下2品種休眠期均極顯著長(zhǎng)25 ℃、室溫處理，即25 ℃與室溫處理較4 ℃(7 d)→25 ℃處理顯著縮短了馬鈴薯原原種休眠期，25 ℃與室溫間休眠強(qiáng)度差異不顯著。費(fèi)瑞瑞它在5與10.0 mg/L GA3、1.0 %與1.5 %硫脲處理下的休眠期較CK均有所縮短，其中采用10.0 mg/L GA3處理的原原種休眠期較CK達(dá)到極顯著水平，而采用5.0 mg/L GA3、1.0 %硫脲、1.5 %硫脲處理較CK在縮短休眠期上沒(méi)有達(dá)到顯著水平。川芋117在5與10.0 mg/L GA3、1.0 %硫脲處理下的休眠期較CK均有所縮短，但不顯著。

2.3 不同處理對(duì)原原種休眠幅度的影響

費(fèi)烏瑞它與川芋117在休眠幅度存在差異(表4)。4 ℃(7 d)→25 ℃處理較25 ℃、室溫處理顯著延長(zhǎng)了2品種的休眠幅度，即增大了2品種發(fā)芽不整齊度。在25 ℃與室溫處理下，費(fèi)烏瑞它的休眠幅度差異不顯著，而川芋117在25 ℃處理下的發(fā)芽整齊度顯著高于室溫處理。費(fèi)烏瑞它在本試驗(yàn)所設(shè)的4種濃度化學(xué)試劑處理下休眠幅度均顯著長(zhǎng)于CK，即原原種塊莖發(fā)芽整齊度下降；川芋117在10.0 mg/L、CK處理下休眠幅度均極顯著短于其他化學(xué)試劑處理，且兩者差異不顯著。在本試驗(yàn)中，化學(xué)試劑的噴施沒(méi)有提高費(fèi)烏瑞它與川芋117原原種通過(guò)休眠的整齊度。

表4 各品種在不同處理下休眠幅度差異顯著性檢驗(yàn)

表5 各品種在不同處理下腐爛率( %)差異顯著性檢驗(yàn)

2.4 不同處理對(duì)原原種貯藏42 d時(shí)腐爛率的影響

在原原種處理42 d 后，費(fèi)烏瑞它與川芋117均出現(xiàn)一定的腐爛，但川芋117的腐爛率高于費(fèi)烏瑞它(表5)。25 ℃下，川芋117的腐爛率達(dá)30.8 %，顯著高于室溫、4 ℃(7 d)→25 ℃處理下原原種的腐爛率。費(fèi)烏瑞它在4 ℃(7 d)→25 ℃、25 ℃、室溫處理下的腐爛率分別為5.2 %、8.6 %、9.1 %，三者無(wú)顯著差異。相較CK，2品種在1.0 %硫脲、1.5 %硫脲處理下原原種的腐爛率顯著降低，其中1.0 %的效果優(yōu)于1.5 %。對(duì)于川芋117硫脲降低原原種腐爛率的效果又顯著好于GA3。

2.5 不同處理對(duì)原原種芽形態(tài)的影響

2.5.1 不同處理對(duì)原原種平均芽長(zhǎng)的影響 同種溫度下，萌發(fā)的原原種芽長(zhǎng)在品種之間存在差異(圖1)，即費(fèi)烏瑞它的平均芽長(zhǎng)顯著短于川芋117，即表示在后期生長(zhǎng)中，川芋117的芽生長(zhǎng)速度顯著大于費(fèi)烏瑞它。同種化學(xué)試劑處理在3種溫度下的芽長(zhǎng)也存在差異，25 ℃、室溫處理下的芽平均長(zhǎng)度大于4 ℃(7 d)→25 ℃。同種溫度下，化學(xué)試劑對(duì)芽長(zhǎng)的影響表現(xiàn)相似：4種濃度的化學(xué)試劑處理下的平均芽長(zhǎng)均長(zhǎng)于CK，即硫脲與GA3均對(duì)萌芽后期的生長(zhǎng)具有顯著有影響，其中10.0 mg /L GA3處理的芽平均長(zhǎng)度最長(zhǎng)，費(fèi)烏瑞它表現(xiàn)最為明顯，5.0 mg/L GA3次之，后面依次為1.0 %硫脲和1.5 %硫脲。

圖1 薯塊萌芽在處理42 d后平均芽長(zhǎng)Fig.1 Average bud length of the tuber at 42 days after treating

圖2 薯塊萌芽在處理42 d 后頂芽直徑Fig.2 Apical bud diameter of the tuber at 42 days after treating

2.5.2 不同處理對(duì)頂芽直徑的影響 萌發(fā)的原原種(a: 費(fèi)烏瑞它； b: 川芋117)在處理42 d后頂芽直徑的大小在不同處理下具有差異(圖2)。對(duì)于費(fèi)烏瑞它，4種濃度化學(xué)試劑處理下，25 ℃溫度下的頂芽直徑均最粗，且同種溫度下不同化學(xué)試劑濃度間差異不顯著。對(duì)于川芋117， GA3與硫脲在不同溫度下對(duì)薯塊頂芽直徑大小的影響具有差異。同種溫度下，5與10 mg/L GA3處理的薯塊頂芽直徑大小差異不顯著，溫度表現(xiàn)規(guī)律一致，直徑小表現(xiàn)為：4 ℃(7 d)→25 ℃大于25 ℃，又大于室溫。同種溫度下，1.0 %硫脲、1.5 %硫脲、CK處理的薯塊頂芽直徑大小差異也亦不顯著，但室溫環(huán)境下頂芽直徑最粗，4 ℃(7 d)→25 ℃與25 ℃處理的無(wú)差異。

3 討 論

本試驗(yàn)中，同品種的所塊莖均為霧培生產(chǎn)收獲40 d的脫毒原原種，且大小均控制在6～10 g/粒，具有相同的基因型與生理年齡[13]，理論上應(yīng)該同時(shí)通過(guò)休眠。但在本試驗(yàn)中費(fèi)烏瑞它與川芋117的休眠幅度平均值分別為40.8和31.9 d，說(shuō)明馬鈴薯塊莖的休眠除受基因型與生理年齡控制外，還受外界環(huán)境等因素的影響。因此，改變外界環(huán)境以改變塊莖休眠(延長(zhǎng)、破除)在實(shí)際生產(chǎn)中是可行的。

馬鈴薯塊莖貯藏溫度對(duì)馬鈴薯的休眠及芽后期生長(zhǎng)狀況具有明顯作用，本試驗(yàn)也證明的這一點(diǎn)。但在本試驗(yàn)中，馬鈴薯塊莖在4 ℃(7 d)→25 ℃環(huán)境下的休眠期要長(zhǎng)于25 ℃和室溫，這與楊萬(wàn)林等[13]研究的變溫在縮短馬鈴薯的休眠期并不顯著的結(jié)論一致。4 ℃(7 d)→25 ℃增加了馬鈴薯薯塊的休眠幅度，增大了薯塊發(fā)芽的不整齊度，這可能是導(dǎo)致原原種薯塊休眠期延長(zhǎng)的主要原因。費(fèi)烏瑞它與川芋117的休眠期、休眠幅度對(duì)溫度的敏感程度不同。因此，不能簡(jiǎn)單的將變溫處理作為破除塊莖休眠的一種有效方法，針對(duì)不同品種進(jìn)行特定溫度的變溫處理更有意義些。溫度不僅能影響塊莖的休眠，對(duì)于萌芽后期的芽形態(tài)也有顯著影響。對(duì)于費(fèi)烏瑞它，頂芽直徑大小受溫度影響較大，25 ℃下最大，川芋117則在室溫下芽平均長(zhǎng)度最長(zhǎng)。

在破除馬鈴薯塊莖休眠過(guò)程中，赤霉素被認(rèn)為是最有效的一種化學(xué)試劑，但其濃度在使用上存在較大爭(zhēng)議。葉貽勛[14]等人研究結(jié)果表明10.0 mg/L GA3效果最好，但本試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)于費(fèi)烏瑞它10.0 mg/L GA3效果較好，對(duì)于川芋117，1.0 %硫脲的效果最好，即不同，品種對(duì)赤霉素的使用最有效濃度是有差異的。所以化學(xué)試劑的濃度使必須局限于特定品種。使用赤霉素能使馬鈴薯芽節(jié)間過(guò)度伸長(zhǎng)，造成芽纖細(xì)的纖細(xì)，本試驗(yàn)結(jié)果也證明了這一點(diǎn)(圖1)。對(duì)于川芋117，凡是噴施GA3，頂芽直徑表現(xiàn)為：4 ℃(7 d)→25 ℃>25 ℃>室溫；而凡是噴施硫脲，頂芽直徑表現(xiàn)為室溫下最粗，即不同溫度下使用同種化學(xué)試劑對(duì)芽形態(tài)的影響不同，溫度與化學(xué)試劑在芽形態(tài)存在互作效應(yīng)。

4 結(jié) 論

馬鈴薯塊莖的休眠期、休眠幅度、腐爛率、芽形態(tài)隨著貯藏溫度受赤霉素、硫脲和溫度顯著影響，且三者之間存在互作效應(yīng)。費(fèi)烏瑞它與川芋117的休眠期、休眠幅度對(duì)溫度的敏感程度；溫度不僅能影響塊莖的休眠，對(duì)于萌芽后期的芽形態(tài)也有顯著影響；對(duì)于費(fèi)烏瑞它，10.0 mg/L GA3破除休眠的效果較好，對(duì)于川芋117，1.0 %硫脲的破除休眠的效果最好。因此實(shí)際應(yīng)用中，使用赤霉素、硫脲和溫度打破塊莖休眠時(shí)，不能簡(jiǎn)單簡(jiǎn)單統(tǒng)一處理，而應(yīng)針對(duì)品種特性進(jìn)行特定溫度的化學(xué)處理更有意義。

[1]劉悅善, 李 成, 王成霞, 等. 加工型馬鈴薯品種微型薯種薯貯藏期內(nèi)源激素含量、閥值和休眠期相關(guān)性分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(2): 262-269.

[2]劉 芳, 楊元軍, 董道峰, 等. 馬鈴薯不同代數(shù)和塊莖大小休眠特性研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 11: 32-34.

[3]李佩華. 赤霉素處理馬鈴薯整數(shù)休眠效應(yīng)的研究[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 36(3): 34-36.

[4]鄭順林, 袁繼超, 馬 均, 等. 外源赤霉素對(duì)小整薯休眠解除中的激素變化及物質(zhì)轉(zhuǎn)化的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 21(2): 323-327.

[5]張 國(guó). 脫毒馬鈴薯不同級(jí)別種薯的萌芽特性及休眠破除技術(shù)研究[D]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011:1-2.

[6]鄧春凌. 馬鈴薯塊莖休眠及其打破的方法[J]. 中國(guó)馬鈴薯, 2010, 24(3): 151-152.

[7]焦洪華, 徐邦會(huì), 張亞風(fēng), 馬鈴薯微型薯打破休眠試驗(yàn)初探[J]. 中國(guó)馬鈴薯, 2007, 21(2):101-103.

[8]劉 芳, 楊元軍, 董道峰, 等. 馬鈴薯微型薯休眠破除方法的比較[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(自然科學(xué)版), 2011, 42(2): 183-186.

[9]蒲建剛, 孫林祥, 斐建文, 等. 脫毒馬鈴薯微型薯原原種打破休眠試驗(yàn)研究初報(bào)[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技, 1999(7): 13-14.

[10]王歡妍. 馬鈴薯微型薯繁育基質(zhì)配比的研究[D]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2014: 4-5.

[11]徐成勇, 楊紹江, 陳學(xué)才, 等. 四川馬鈴薯周年生產(chǎn)季節(jié)性專(zhuān)用品種選育策略[J]. 中國(guó)種業(yè), 2015(2): 11-15.

[12]隋啟君, 白建明, 李燕山, 等. 適合西南地區(qū)馬鈴薯周年生產(chǎn)的新品種選育策略[A]. 馬鈴薯產(chǎn)業(yè)與農(nóng)村區(qū)域發(fā)展[C]. 2013.

[13]楊萬(wàn)林, 隋啟君. 馬鈴薯不同育種材料微型薯休眠特性及調(diào)控試驗(yàn)研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2004, 17(1):84-87.

[14]葉貽勛, 沈清景, 許朝輝. 赤霉素破除馬鈴薯脫毒原原種休眠的研究(簡(jiǎn)報(bào))[J]. 植物生理學(xué)通訊, 2000, 36(2): 123-125.

EffectsofGibberellinandThioureaonDormancyandBudMorphogenesisofPre-basicPotatounderDifferentTempertures

WANG Cui-cun1,2, HU Jian-jun1, JIA Wei-wei1, WANG Kei-xiu1, WANG Xi-yao2*, TANG Ming-xia1, HUANG Xue-li2, HE Wei1*

(1. Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Chengdu 610066,China; 2. Agronomy College, Sichuan Agricultural University, Sichuan Chengdu 611130,China)

【Objective】The article aims to explore the effects of Gibberellin (GA3) and Thiourea on dormancy and bud morphogenesis of pre-basic potato under different temperatures. 【Method】Pre-basic seed of cultivars Favorita and Chuanyu 117 were used as experimental materials which was designed as there factors split experiment design.【Result】Compared to 25 ℃ and room temperature treatments, the dormancy period was longer under 4 ℃(7 d)→25 ℃ treatment. The dormancy period was not significant different between 25 ℃ and room temperature treatments. The concentration of thiourea was 1.0 % and 1.5 % both effectively reduced the tuber rotting rate. Buds of Chunyu 117 grew faster than Favorita. Compared to CK treatment, GA3and thiourea could speed up bud growth and the buds were longest under 10 mg/L GA3treatment. Bud diameter was only affected by temperature. The buds of Favorita were the thickest under 25 ℃ treatment.【Conclusion】Dormancy period, dormancy amplitude and bud morphogenesis were significantly affected by tempertures, chemical reagents and temperture. Interaction effects were observed between temperatures and chemical reagents. In the progress of practical application, according to cultivars features，it is more meaning to adopt different chemical reagents in a certain temperature.

Potato; Pre-basic seed; Dormancy; Gibberellins; Thiourea;Temperture

1001-4829(2017)5-1035-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.009

2016-06-03

四川省“十三五”薯類(lèi)育種攻關(guān)項(xiàng)目(2016NYZ0032)

汪翠存(1989-)，女，山東曹縣人，在讀碩士，主要從事馬鈴薯種薯繁育研究，E-mail: 851768812@qq.com，Tel: 18780182997，*為通訊作者：何 衛(wèi)，E-mail: hewei2008@aliyun.com。

S532

A

(責(zé)任編輯 李 潔)