中國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用微生物菌種名單的研究

姚粟，于學(xué)健，白飛榮，曹艷花，趙婷，翟磊，劉洋，葛媛媛，程坤，馮慧軍，凌空，史曉萌，王永芳，張小霞，程池

1(中國食品發(fā)酵工業(yè)研究院，中國工業(yè)微生物菌種保藏管理中心，北京，100015) 2(國家衛(wèi)生計生委衛(wèi)生和計劃生育監(jiān)督中心，北京，100007)

中國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用微生物菌種名單的研究

姚粟1*，于學(xué)健1，白飛榮1，曹艷花1，趙婷1，翟磊1，劉洋1，葛媛媛1，程坤1，馮慧軍1，凌空1，史曉萌1，王永芳2，張小霞2，程池1

1(中國食品發(fā)酵工業(yè)研究院，中國工業(yè)微生物菌種保藏管理中心，北京，100015) 2(國家衛(wèi)生計生委衛(wèi)生和計劃生育監(jiān)督中心，北京，100007)

食品用微生物菌種是傳統(tǒng)發(fā)酵食品產(chǎn)業(yè)的重要資源，文章通過對應(yīng)用于中國傳統(tǒng)發(fā)酵食品如乳制品、白酒、茶、醬油、醋、腐乳、泡菜等的微生物相關(guān)研究文獻(xiàn)進(jìn)行收集分析，歸納了評價發(fā)酵食品用功能菌種的科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)，提出了第一批我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用功能菌種名單，共30個屬75種菌種，包括細(xì)菌42種，酵母12種，絲狀真菌21種；對菌種在關(guān)鍵發(fā)酵工藝中發(fā)揮的主要功能進(jìn)行總結(jié)分析，表明其功能主要集中于產(chǎn)風(fēng)味物質(zhì)、產(chǎn)功能酶系、產(chǎn)健康因子、抑制雜菌及改善食品質(zhì)地，為完善我國食品用微生物菌種的使用及管理提供參考和依據(jù)。

傳統(tǒng)發(fā)酵食品；食品用功能菌種；認(rèn)定原則；菌種名單

發(fā)酵食品是利用微生物的作用制取的食品，可滿足人們對食品口感、風(fēng)味、營養(yǎng)及健康功能的需求[1-3]。我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品歷史悠久，種類多樣，隨著生產(chǎn)力的提升和發(fā)酵工藝的發(fā)展傳承，產(chǎn)品種類及產(chǎn)量日益增多，在食品產(chǎn)業(yè)中占有重要地位，各類食品所應(yīng)用的功能微生物菌種也豐富多樣，差異顯著[4-5]。發(fā)酵食品產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)和關(guān)鍵是食品用功能微生物菌種，即在食品生產(chǎn)中存在且發(fā)揮有利于發(fā)酵的功能作用的一種或多種微生物菌種和/或菌株，是發(fā)酵食品行業(yè)的戰(zhàn)略性資源。發(fā)酵食品的發(fā)酵體系則是由食品用功能菌種的作用來實現(xiàn)食品原料的轉(zhuǎn)化提升的，微生物可改善食品的風(fēng)味、香氣、顏色、質(zhì)地和組織結(jié)構(gòu)等，形成多樣化的獨特風(fēng)味；通過微生物代謝的有機酸、乙醇及堿性或高鹽發(fā)酵起到保存食品的作用；同時微生物可代謝或與原料反應(yīng)生成健康因子，提高食品營養(yǎng)價值和生理功能特性；亦可通過發(fā)酵優(yōu)勢微生物的代謝活動抑制致病菌或去除有害物質(zhì)，從而提高食品安全性[3-6]，可見微生物作為發(fā)酵食品的“靈魂”發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

國際上對食品用微生物菌種的管理非常重視，如美國通過GRAS(generally recognized as safe)評價體系認(rèn)定食品用菌種的安全性，歐洲則通過QPS(qualified presumption of safety)評價體系進(jìn)行管理認(rèn)定，發(fā)達(dá)國家對食品用功能菌種的名單列表、審批程序、安全性評估、合理使用和監(jiān)管日益嚴(yán)格和規(guī)范[7-14]。我國食品用微生物菌種名單通過批準(zhǔn)文號或主動公布名單等形式發(fā)布，目前，我國批準(zhǔn)可用于食品的微生物菌種只有35種，即2010年衛(wèi)生部發(fā)布《可用于食品的菌種名單》批準(zhǔn)21種菌種[15]，以及通過《新資源食品管理辦法》(2013年由《新食品原料安全性審查管理辦法》替代)申報批準(zhǔn)的14種菌種。這些批準(zhǔn)名單中的微生物菌種還未有明確應(yīng)用領(lǐng)域要求，大多實際用于乳制品，而對于我國眾多傳統(tǒng)發(fā)酵食品如白酒、啤酒、茶、醬油、醋、腐乳、納豆、泡菜、面包、饅頭及肉制品等應(yīng)用領(lǐng)域的功能菌種尚未涉及，雖然規(guī)定了傳統(tǒng)上用于食品生產(chǎn)加工的菌種允許繼續(xù)使用[15]，但行業(yè)內(nèi)關(guān)于傳統(tǒng)發(fā)酵食品生產(chǎn)加工的菌種名單、評估要求及認(rèn)定原則的相關(guān)報道較少[16]。與歐美日等發(fā)達(dá)國家相比，我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品行業(yè)還未有分類地位及功能性明晰的功能菌種名單，因此明確微生物菌種的功能用途、應(yīng)用領(lǐng)域、分類地位和參考文獻(xiàn)等信息，可規(guī)范發(fā)酵食品用功能微生物菌種的使用，有利于促進(jìn)我國發(fā)酵食品產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展和國際化進(jìn)程。

本文對應(yīng)用于中國常見傳統(tǒng)發(fā)酵食品的微生物相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行調(diào)研、匯總、分析梳理，對評價發(fā)酵用功能菌種的科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了歸納，收集了在關(guān)鍵發(fā)酵工藝中發(fā)揮主要功能作用的微生物菌種信息，提出了我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用功能菌種名單，并對其應(yīng)用領(lǐng)域及功能性等進(jìn)行了闡述。

1 評估食品用功能微生物菌種的科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)

1.1食品用功能微生物菌種的認(rèn)定原則

食品用功能微生物菌種是傳統(tǒng)發(fā)酵食品行業(yè)的戰(zhàn)略性資源，根據(jù)國際乳品協(xié)會(International Dairy Federation，IDF)和歐洲食品和飼料菌種協(xié)會(European Food and Feed Cultures Association，EFFCA)對發(fā)酵用功能菌種的要求，結(jié)合我國、美國及歐盟對食品用微生物菌種的管理要求，食品用功能微生物菌種的認(rèn)定原則包括[7,10-11,13-15]：微生物菌種不僅存在于發(fā)酵食品工藝流程中，而且在食品生產(chǎn)中發(fā)揮有益于發(fā)酵的功能作用，且具備描述其功能的文獻(xiàn)作為參考支持；微生物菌種應(yīng)有明確的應(yīng)用領(lǐng)域，且具備描述其應(yīng)用領(lǐng)域的文獻(xiàn)作為參考支持；微生物菌種應(yīng)有明確的分類學(xué)地位和科學(xué)的名稱，且具備描述其準(zhǔn)確的分類學(xué)地位的文獻(xiàn)作為參考支持；微生物菌種應(yīng)有確切的安全使用歷史，且具備相關(guān)食品的安全食用歷史描述文獻(xiàn)參考；無致病性和機會性感染風(fēng)險，無有毒代謝物、毒力因子和抗生素抗性等，沒有不良使用記錄，且沒有變異，沒有在國內(nèi)外被限制或禁止使用；傳統(tǒng)發(fā)酵食品用菌種包括生產(chǎn)過程中使用的菌種。

1.2食品用功能微生物菌種的使用歷史

世界各地通常認(rèn)為傳統(tǒng)發(fā)酵食品安全性較高，且具備良好的安全食用記錄。如美國《食品、藥品和化妝品法案》的GRAS評價體系認(rèn)定1958年之前已使用的物質(zhì)被默認(rèn)為“公認(rèn)安全使用物質(zhì)”；歐洲食品安全局(European Food Safety Authority，EFSA)的QPS評價體系認(rèn)為在1997年之前已在歐盟使用的食品不被視為新資源食品[13-15]；我國《新食品原料安全性審查管理辦法》第二十二條中也定義了傳統(tǒng)食用習(xí)慣，即指某種食品在省轄區(qū)域內(nèi)有30年以上作為定型或者非定型包裝食品生產(chǎn)經(jīng)營的歷史，并且未載入《中華人民共和國藥典》。而我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品如乳制品、白酒、啤酒、茶、醬油、醋、腐乳、納豆、泡菜、面包、饅頭及肉制品等均符合傳統(tǒng)食用習(xí)慣，具有長久的安全食用歷史，通過嚴(yán)格質(zhì)控的具有傳統(tǒng)食用習(xí)慣的發(fā)酵食品具備良好的安全性，其中存在的具功能性且有較長使用歷史的微生物菌種也具有很高的安全性。但在食品中使用的菌株如果具有潛在的安全隱患，如可能的有毒代謝物或耐藥性基因等，即使其屬于公認(rèn)的有使用歷史的菌種，仍需要對該種進(jìn)行安全風(fēng)險評估，確保微生物菌種使用的安全性[10,16]。

1.3食品用功能微生物菌種的分類學(xué)標(biāo)準(zhǔn)

微生物系統(tǒng)分類學(xué)是實時更新和動態(tài)變化的，采用多相分類學(xué)技術(shù)對食品用菌種進(jìn)行分類學(xué)鑒定，及時準(zhǔn)確的微生物系統(tǒng)分類學(xué)信息是名單執(zhí)行的基礎(chǔ)。

1.3.1 細(xì)菌的分類學(xué)標(biāo)準(zhǔn)

細(xì)菌分類及命名遵守國際細(xì)菌命名法規(guī)(International Code of Nomenclature of Bacteria，1992)[17]。目前分類單元的描述、更新及命名均發(fā)布在原核生物名稱名錄(List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature，LPSN)[18]。細(xì)菌分類鑒定主要以國際原核生物系統(tǒng)學(xué)研究委員會(International Committee on Systematics of Prokaryotes，ICSP)的分類方法和國際微生物學(xué)系統(tǒng)與進(jìn)化雜志(International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology，IJSEM)公開發(fā)表的文獻(xiàn)作為基礎(chǔ)，通過表型和基因型的多相分類鑒定，依據(jù)《Bergey′s Manual of Systematic Bacteriology》、LPSN確定微生物的分類單元[19]。菌種名稱的中文譯名可參照《細(xì)菌名稱雙解及分類詞典》。

細(xì)菌鑒定的表型特征檢測包括菌落形態(tài)、菌體形態(tài)、革蘭氏染色及某些關(guān)鍵生理生化反應(yīng)等分析，也可借助API、Biolog、Vitek等進(jìn)行分析。細(xì)菌基因型鑒定主要通過測定細(xì)菌的基因條形碼序列，如16S rDNA序列和持家基因序列等，通過全球生物信息數(shù)據(jù)庫(NCBI和EzBioCloud核酸序列數(shù)據(jù)庫)核酸序列比對及系統(tǒng)發(fā)育分析，從遺傳進(jìn)化角度鑒定評價微生物的分類學(xué)地位。

1.3.2 真菌的分類學(xué)標(biāo)準(zhǔn)

《國際藻類，菌物和植物命名法規(guī)》是真菌分類命名的依據(jù)。2011年國際植物學(xué)大會規(guī)定了“一個真菌，一個名字”的命名規(guī)則，規(guī)定了新物種命名的規(guī)則，以及之前的多性型真菌分類學(xué)名稱合并的規(guī)則[20-21]。2012年以來國際真菌分類委員會提出了約7 500個屬名的保護(hù)名單；國際曲霉、青霉分類委員會發(fā)表了關(guān)于青霉和曲霉500多個種的合法分類學(xué)名稱。本文中的傳統(tǒng)發(fā)酵食品用菌種名稱采用了當(dāng)前國際認(rèn)可的分類學(xué)名稱，中文譯名采用《中國菌種目錄》和《中國真菌志》公布的名稱[22]。

真菌的分類系統(tǒng)和方法是不斷變化的，鑒定方法經(jīng)歷了由形態(tài)學(xué)方法、理化方法至分子生物學(xué)方法的各個階段[23]。目前多相鑒定方法作為真菌分類的主要手段，主要以多基因序列系統(tǒng)發(fā)育分析為主，表型鑒定手段為輔。18S rDNA、26S/28S rDNA、ITS rDNA作為基因條形碼應(yīng)用于絲狀真菌和酵母菌的鑒定中，但對于某些物種核糖體基因序列無法進(jìn)行種水平區(qū)分，采用微管蛋白(BenA)、鈣調(diào)蛋白(CAM)、翻譯延伸因子(TEF1)、核糖體RNA聚合酶(RPB1,RPB2)等持家基因可以很好地進(jìn)行種水平鑒定[24-25]。近年來，一些快速鑒定方法也得到認(rèn)可并廣泛應(yīng)用，如API、Biolog、Vitek、MALDI-TOF等。

2 中國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用功能菌種名單

本文以中國知網(wǎng)(China National Knowledge Infrastructure,CNKI)和維普中文科技文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫、國家知識產(chǎn)權(quán)局中國專利公布公告檢索系統(tǒng)、Web of Science資源庫等為文獻(xiàn)基礎(chǔ)，以菌種名稱、具體用途、傳統(tǒng)食品種類等為檢索關(guān)鍵詞，對收集的637篇期刊文章，87項專利，12部專著，4部菌種目錄及7項來源于美國、歐盟和日本等國家和地區(qū)的菌種管理監(jiān)控標(biāo)準(zhǔn)法規(guī)和名單進(jìn)行了整理分析，提出了“中國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用菌種名單”(表1)，共收納了75種菌種，其中細(xì)菌42種，酵母12種，絲狀真菌21種，同時將該名單中微生物菌種的分類學(xué)地位、應(yīng)用領(lǐng)域、功能用途等信息進(jìn)行了闡述。

2.1細(xì)菌

2.1.1 放線菌門Actinobacteria

青春雙歧桿菌(Bifidobacteriumadolescentis)在乳品儲藏期提高乙酸和乳酸含量；與嗜熱鏈球菌產(chǎn)生協(xié)同作用，縮短發(fā)酵時間，提高乙醛、丁二酮等風(fēng)味物質(zhì)含量[28-29]。兩歧雙歧桿菌(Bifidobacteriumbifidum)在發(fā)酵乳中產(chǎn)生多種維生素、有機酸和抗菌物質(zhì)[30-31]。短雙歧桿菌(Bifidobacteriumbreve)能迅速產(chǎn)酸快速凝乳，具較強耐酸、耐膽鹽特性，在乳制品中可保持較高的活菌數(shù)[32]。

藤黃微球菌(Micrococcusluteus)在腐乳發(fā)酵中產(chǎn)蛋白酶，增強腐乳發(fā)酵過程中游離氨基酸含量，提高腐乳風(fēng)味和品質(zhì)[33-34]。

費氏丙酸桿菌舍(謝)氏亞種(Propionibacteriumfreudenreichiisubsp.shermanii)產(chǎn)丙酸，促使牛奶凝固，具脂酶、蛋白酶活性，在干酪成熟過程香味和風(fēng)味的形成中起重要作用[35-36]。

2.1.2 厚壁菌門Firmicutes

凝結(jié)芽胞桿菌(Bacilluscoagulans)用于乳制品發(fā)酵，耐酸、耐熱、耐鹽，可與保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌協(xié)同作用，改善乳品質(zhì)構(gòu)[37]。地衣芽胞桿菌(Bacilluslicheniformis)和枯草芽胞桿菌枯草亞種(Bacillussubtilissubsp.subtilis)在白酒制曲、窖泥及酒醅發(fā)酵過程中生成風(fēng)味物質(zhì)[38-40]；產(chǎn)蛋白酶、淀粉酶，具糖化力[39,41]，枯草芽胞桿菌枯草亞種(Bacillussubtilissubsp.subtilis)還可產(chǎn)具溶栓功能的納豆激酶生產(chǎn)納豆[42-43]。

丁酸梭菌(Clostridiumbutyricum)和科氏梭菌(Clostridiumkluyveri)均用于白酒釀造，一般存在于窖泥中，產(chǎn)丁酸、乙酸、己酸等，己酸在白酒中起呈香、助香、減少酒體刺激及緩沖平衡的作用，是己酸乙酯前體物質(zhì)[44-46]；丁酸梭菌還可產(chǎn)棕櫚酸乙酯、2,4-二叔丁基苯酚等風(fēng)味物質(zhì)[44]。

嗜鹽四生球菌(Tetragenococcushalophilus)在醬油發(fā)酵前期至中期產(chǎn)乳酸、乙酸、琥珀酸等有機酸，調(diào)節(jié)醬油pH，與酵母協(xié)同作用賦予醬油特殊香味[47-48]。

嗜酸乳桿菌(Lactobacillusacidophilus)在泡菜發(fā)酵中進(jìn)行乳酸發(fā)酵產(chǎn)酸[49]；在乳制品發(fā)酵中產(chǎn)乳酸，降低pH，促使酸乳凝乳，產(chǎn)丁二酮，通過氨基酸代謝增加風(fēng)味[50]。

短乳桿菌(Lactobacillusbrevis)在酸奶發(fā)酵中產(chǎn)乳酸，促進(jìn)凝乳[51]；在泡菜發(fā)酵中產(chǎn)乳酸、乙酸，促進(jìn)乳酸乙酯等風(fēng)味物質(zhì)的生成，產(chǎn)二氧化碳，制造乳酸發(fā)酵的厭氧環(huán)境；可發(fā)酵戊糖，增強泡菜的特色風(fēng)味[52-53]；在白酒制曲過程中產(chǎn)乳酸，為風(fēng)味物質(zhì)乳酸乙酯提供前體物質(zhì)[54]。

干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)可產(chǎn)乳酸，促使酸乳凝乳，產(chǎn)生丁二酮，通過氨基酸代謝以增加風(fēng)味[49]；在泡菜發(fā)酵中期進(jìn)行乳酸發(fā)酵產(chǎn)酸[55]；在面包酸面團發(fā)酵中與酵母協(xié)同作用，改善面包口感、風(fēng)味等[56]。

卷曲乳桿菌(Lactobacilluscrispatus)產(chǎn)乳酸，促使凝乳，可清除DPPH自由基、羥自由基和超氧陰離子自由基等[57]。

德氏乳桿菌保加利亞亞種(Lactobacillusdelbrueckiisubsp.bulgaricus)產(chǎn)乳酸、丁二酮、分解蛋白生成氨基酸和胨等干酪成熟的主要風(fēng)味物質(zhì)，產(chǎn)乳酸使酪蛋白沉淀，增加酸奶黏性，改善酸奶口感[58]。

德氏乳桿菌乳亞種(Lactobacillusdelbrueckiisubsp.lactis)在常溫下生長迅速，產(chǎn)酸速度快，能有效防止腐敗菌增長，是常溫酸奶發(fā)酵劑[59]。

發(fā)酵乳桿菌(Lactobacillusfermentum)在乳制品發(fā)酵中產(chǎn)乳酸，提高乳制品黏度，降解蛋白質(zhì)，可改善豆乳質(zhì)地、氣味及風(fēng)味[60]；在泡菜發(fā)酵中期主要進(jìn)行乳酸發(fā)酵產(chǎn)酸；強化接種發(fā)酵可促成芳樟醇、丁醛類、雪松烯、呋喃類等風(fēng)味物質(zhì)生成[51,61]。

格氏乳桿菌(Lactobacillusgasseri)在乳制品發(fā)酵過程產(chǎn)有機酸、過氧化氫及細(xì)菌素等抑菌活性物質(zhì)[62-63]。

瑞士乳桿菌(Lactobacillushelveticus)產(chǎn)蛋白酶，產(chǎn)多種氨基酸和生物活性肽，可分泌短肽等粘性物質(zhì)改善酸奶質(zhì)構(gòu)[64]。

類(副)干酪乳桿菌(Lactobacillusparacasei)具較強耐鹽和耐酸能力，在干酪成熟過程中，降解酪蛋白提高游離氨基酸含量，在成品中可保持較高的活菌數(shù)；可促進(jìn)產(chǎn)酸，加速發(fā)酵，產(chǎn)胞外多糖，增加乳品黏度，改善質(zhì)構(gòu)與口感[65-66]。

戊糖乳桿菌(Lactobacilluspentosus)在泡菜發(fā)酵的中期進(jìn)行乳酸發(fā)酵產(chǎn)酸，耐酸、耐鹽、降解亞硝酸鹽[67]。

植物乳桿菌(Lactobacillusplantarum)可產(chǎn)乳酸、細(xì)菌素、雙乙酰、乙醛、胞外多糖等，提高酸乳質(zhì)地，改善其風(fēng)味，抑制雜菌生長，延長保存時間[51,68]；在泡菜發(fā)酵中產(chǎn)乳酸能力強、耐酸性強，產(chǎn)共軛亞油酸，是泡菜發(fā)酵中期和后期優(yōu)勢菌并可終止發(fā)酵過程[53,69]；在醬油釀造中產(chǎn)乳酸、乙酸、琥珀酸等有機酸，與醇類作用生成乳酸乙酯、乙酸乙酯等香氣物質(zhì)，分解醬油中天門冬氨酸產(chǎn)生甜味的丙氨酸，豐富醬油口感[22,70]；在面包酸面團發(fā)酵中產(chǎn)醇、酸、酯類等增加面包風(fēng)味物質(zhì)[71]；提高面團的抗氧化活性物質(zhì)，增加饅頭揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)[72]。

羅伊氏乳桿菌(Lactobacillusreuteri)產(chǎn)乳酸，產(chǎn)羅伊氏乳桿菌素，有效抑制青霉菌生長，減緩酸乳腐敗變質(zhì)[73-74]。

鼠李糖乳桿菌(Lactobacillusrhamnosus)在乳制品發(fā)酵中產(chǎn)乳酸，提高乳品黏度，可有效抑制酸奶中霉菌的生長，可提高發(fā)酵速度[75-76]。

清酒乳桿菌(Lactobacillussakei)在乳制品發(fā)酵中可降低乳品黏度，改善低黏、奶香型傳統(tǒng)駝乳質(zhì)地[77]；在肉制品發(fā)酵中快速產(chǎn)酸，降低pH，抑制雜菌生長，促進(jìn)亞硝酸鹽的分解，可減少亞硝胺的生成[78-79]。

唾液乳桿菌(Lactobacillussalivarius)產(chǎn)酸性強，改善發(fā)酵乳質(zhì)地狀態(tài)，使產(chǎn)品香氣柔和[80-81]。

乳酸片球菌(Pediococcusacidilactici)在乳制品發(fā)酵時產(chǎn)乳酸，產(chǎn)細(xì)菌素，抑制雜菌生長[82-83]。戊糖片球菌(Pediococcuspentosaceus)在乳制品發(fā)酵中快速產(chǎn)酸，加速發(fā)酵過程；產(chǎn)膽鹽水解酶和共軛亞油酸，可在發(fā)酵乳中產(chǎn)生多肽，增強乳品抗氧化活性，產(chǎn)細(xì)菌素，抑制雜菌生長[84-85]；在泡菜發(fā)酵中進(jìn)行乳酸發(fā)酵產(chǎn)酸，分泌酯化合成酶促使乳酸乙酯、乳酸丁酯、醋酸丁酯的生成[86-87]。

乳明串珠菌(Leuconostoclactis)在泡菜發(fā)酵時進(jìn)行乳酸發(fā)酵產(chǎn)酸，促成2,3-二甲基-3-己醇等揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)生成[88]。腸膜明串珠菌乳脂亞種(Leuconostocmesenteroidessubsp.cremoris)能水解酪蛋白，利于積累發(fā)酵乳的游離氨基酸[89-90]。腸膜明串珠菌腸膜亞種(Leuconostocmesenteroidessubsp.mesenteroides)在乳制品發(fā)酵中增加發(fā)酵乳持水性、黏度、口感、穩(wěn)定性，平衡風(fēng)味，延長貯藏期，改變干酪質(zhì)地，生成葡聚糖、甘露醇、K族維生素、細(xì)菌素[51,91]；在泡菜發(fā)酵早期產(chǎn)乳酸、乙醇，保持蔬菜的脆硬度，促進(jìn)乳酸乙酯等風(fēng)味物質(zhì)的生成；產(chǎn)二氧化碳，制造乳酸發(fā)酵的厭氧環(huán)境[52-53]。食物(竇)魏斯氏菌(Weissellacibaria)，在泡菜發(fā)酵中產(chǎn)乳酸，可耐酸、耐鹽、降解亞硝酸鹽[92]。

肉葡萄球菌(Staphylococcuscarnosus)產(chǎn)蛋白酶、脂酶和硝酸鹽還原酶，可水解肌原纖維蛋白，保持發(fā)酵肉制品的色澤。可轉(zhuǎn)化高鐵肌紅蛋白產(chǎn)肌紅蛋白衍生物，使肉制品獲得較好色澤[93-94]。香料葡萄球菌(Staphylococcuscondimenti)在醬油發(fā)酵前期產(chǎn)乳酸、乙酸、琥珀酸等有機酸，調(diào)節(jié)醬醅中的pH，參與酯類物質(zhì)的形成；分解醬油中天門冬氨酸產(chǎn)生甜味的丙氨酸[48-49]。木糖葡萄球菌(Staphylococcusxylosus)可分解肉制品中蛋白質(zhì)、肽類和脂肪產(chǎn)生揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，如丁二酮等；降低pH使肉中的蛋白質(zhì)變性，降低肉本身的持水能力，使肉的結(jié)構(gòu)更加致密，增強食用口感[95]。

乳酸乳球菌乳亞種(Lactococcuslactissubsp.lactis)在干酪成熟過程中，水解酪蛋白形成小肽，降低硬度和凝聚性，增大黏著性、彈性和咀嚼性[96]。乳酸乳球菌乳脂亞種(Lactococcuslactissubsp.cremoris)在酸奶和干酪發(fā)酵中產(chǎn)乳酸、乙醇，產(chǎn)丁二酮等風(fēng)味物質(zhì)[97]。嗜熱鏈球菌(Streptococcusthermophilus)在乳制品發(fā)酵中快速產(chǎn)酸，生成雙乙酰和乙醛等風(fēng)味物質(zhì)，縮短凝乳時間、改善口感、質(zhì)構(gòu)特性和風(fēng)味，產(chǎn)胞外黏多糖，提高黏度、改善組織狀態(tài)[48,49]。

2.1.3 變形菌門 Proteobacteria

奧爾良醋桿菌(Acetobacterorleanensis)在醋發(fā)酵中產(chǎn)乙醇脫氫酶和乙醛脫氫酶，催化乙醇生成醋酸，耐醋酸、耐乙醇[98]。巴氏醋桿菌(Acetobacterpasteurianus)在醋發(fā)酵中產(chǎn)生乙醇脫氫酶和乙醛脫氫酶，催化乙醇生成醋酸，具有較強醋酸耐受性和乙醇耐受性，發(fā)酵速率快，乙醇轉(zhuǎn)化率高，常作為制醋過程中醋酸生產(chǎn)的首選發(fā)酵劑[99-100]。氧化葡糖桿菌(Gluconobacteroxydans)產(chǎn)酸和耐酸性能好，在醋發(fā)酵過程中可將葡萄糖氧化為葡萄糖酸，能微弱氧化乙醇為乙酸，生成醇和醛，增加食醋風(fēng)味[101-102]。

2.2真菌

2.2.1 酵母

2.2.1.1 德巴利酵母科Debaryomycetaceae

埃切氏假絲酵母(Candidaetchellsii)、莫格假絲酵母(Candidamogii)、齊藤假絲酵母(Candidasaitoana)、易變假絲酵母(Candidaversatilis)主要應(yīng)用于醬油生產(chǎn)過程中。埃切氏假絲酵母代謝產(chǎn)生4-乙基愈創(chuàng)木酚，2(5)-乙基-4-羥基-5(2)-甲基-3(2H)-呋喃酮(簡稱 HEMF)等醬油香味物質(zhì)[103]。莫格假絲酵母代謝產(chǎn)生與醬香有關(guān)的呋喃酮、4-乙基苯酚、4-乙基愈創(chuàng)木酚、2-苯乙醇、酯類等風(fēng)味物質(zhì)[70,104]。齊藤假絲酵母產(chǎn)生谷酰胺酶參與谷氨酸的合成，提高醬油鮮味[105]。易變假絲酵母在醬油發(fā)酵后期代謝產(chǎn)生的聚乙醇、4-乙基愈瘡木酚和4-乙基愈創(chuàng)苯酚等重要的香氣物質(zhì)[106]。

Meyerozymaguilliermondii在醬油生產(chǎn)過程中產(chǎn)生4-乙基愈創(chuàng)木酚等香味物質(zhì)，產(chǎn)谷氨酰胺酶參與谷氨酸的合成，提高醬油鮮味[107-108]。

2.2.1.2 畢赤酵母科Pichiaceae

庫德里阿茲威畢赤酵母(Pichiakudriavzevii)在白酒制曲、堆積及酒醅發(fā)酵過程中主要生成高級醇類(丁二醇)、酸類(丁酸、己酸)、酯類(乙酸乙酯)、萜類(香葉醇)等風(fēng)味物質(zhì)[109-110]。

2.2.1.3 酵母科Saccharomycetaceae

乳酸克魯維酵母(Kluyveromyceslactis)產(chǎn)生β-半乳糖苷酶，催化乳糖的水解，用于低乳糖奶的生產(chǎn)[111-112]。馬克斯克魯維酵母(Kluyveromycesmarxianus)在乳品發(fā)酵過程中，促進(jìn)凝乳，提高乳品酸度，促進(jìn)酪蛋白和乳清蛋白的水解，增加發(fā)酵乳的硬度、稠度和黏性[113]，產(chǎn)β-半乳糖苷酶及乳酸脫氫酶，促進(jìn)乳糖的降解[114]。

釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)應(yīng)用于白酒、啤酒、醋生產(chǎn)中，主要作用是將糖類轉(zhuǎn)化為乙醇，在制曲及酒醅發(fā)酵過程中生成高級醇及芳香雜醇類(如苯乙醇、異戊醇)、酸類(如己酸、辛酸)、酯類、萜類、呋喃類等風(fēng)味物質(zhì)[110,115-119]；用于面包和饅頭發(fā)酵生產(chǎn)中，同化面團中的糖類，代謝產(chǎn)生二氧化碳，使面團膨松，產(chǎn)生乙醇、低分子的有機酸、酯類等揮發(fā)性化合物,共同形成面包特有的發(fā)酵風(fēng)味[120-122]。

異常威克漢姆酵母(Wickerhamomycesanomalus)應(yīng)用于白酒、醋、醬油生產(chǎn)中，產(chǎn)酯、產(chǎn)醇、產(chǎn)有機酸等風(fēng)味物質(zhì)，主要起生香作用[110,119,123-125]。

魯氏接合酵母(Zygosaccharomycesrouxii)在醬油和腐乳生產(chǎn)中將糖類轉(zhuǎn)化成乙醇、甘油、高級醇以及芳香雜醇類物質(zhì)，參與谷氨酸的合成與分解，對風(fēng)味物質(zhì)的形成起到重要的作用[106,126-127]。

2.2.1.4 Trichomonascaceae

Blastobotrysadeninivorans為普洱茶發(fā)酵后期的優(yōu)勢菌，耐高溫，分泌單氧酶、蛋白酶、葡糖糖化酶、酸性磷酸酶、纖維二糖酶等胞外酶，與茶葉中多酚類物質(zhì)的氧化以及普洱茶的香醇品質(zhì)和保健功效有關(guān)[128-129]。

2.2.2 絲狀真菌

2.2.2.1 發(fā)菌科Trichocomaceae

曲霉屬(Aspergillus)菌種可產(chǎn)生各種胞外酶(如淀粉酶、蛋白酶、果膠酶、纖維素酶、多酚氧化酶等)，其中黑曲霉(Aspergillusniger)和米曲霉(Aspergillusoryzae)應(yīng)用于醬油、醋、黑茶、白酒、腐乳生產(chǎn)中[119,130-142]；醬油曲霉(Aspergillussojae)應(yīng)用于醬油生產(chǎn)中[143]；塔賓曲霉(Aspergillustubingensis)應(yīng)用于黑茶生產(chǎn)[144-145]；琉球曲霉(Aspergillusluchuensis)應(yīng)用于白酒和黑茶生產(chǎn)中[146-148]；

冠突散囊菌(Eurotiumcristatum)、謝瓦散囊菌(Eurotiumchevalieri)和蠟葉散囊菌(Eurotiumherbariorum)主要應(yīng)用于黑茶生產(chǎn)中，產(chǎn)生各種胞外酶，作為有效的生化動力，催化茶葉中各種相關(guān)物質(zhì)發(fā)生氧化、聚合、降解、轉(zhuǎn)化，改善茶的品質(zhì)[149-153]。

產(chǎn)黃青霉(Penicilliumchrysogenum)產(chǎn)纖維素酶、果膠酶、多胺氧化酶、磷酸葡萄糖酸脫氫酶等，能水解纖維素成單糖、二糖和寡糖，參與發(fā)酵過程中的其他酶促反應(yīng)，有助于黑茶獨特風(fēng)味的形成；可產(chǎn)生青霉素抑制原核類雜菌的生長[154-155]。

2.2.2.2 紅曲科Monascaceae

紫色紅曲(Monascuspurpureus)和紅色紅曲(Monascusruber)在食醋制曲過程中能產(chǎn)生淀粉酶、糖化酶、蛋白酶等；能夠產(chǎn)生琥珀酸、檸檬酸等風(fēng)味物質(zhì)，使食醋口感柔和，香味濃郁，色澤紅潤；產(chǎn)生洛伐他汀(莫納考林類K)、麥角固醇、γ-氨基丁酸等活性物質(zhì)，增強食醋的降脂降壓功能，提高食醋的保健功能[156-158]。

2.2.2.3 毛霉科Mucoracea

雅致放射毛霉(Actinomrcorelegans)在腐乳生產(chǎn)中代謝產(chǎn)生蛋白酶、脂肪酶、α-淀粉酶、谷酰胺酶和α-半乳糖苷酶等酶系[159-160]。

總狀毛霉(Mucorracemosus)應(yīng)用于腐乳發(fā)酵前期，代謝生成以蛋白酶為主的各類酶系，降解大分子物質(zhì)形成腐乳的香氣物質(zhì)，產(chǎn)生發(fā)達(dá)的菌絲體將坯體包裹，有助于維持腐乳的外觀形狀，可代謝產(chǎn)生其他酶類物質(zhì)，如兒茶酚氧化酶等使豆腐坯中的黃酮類色素緩慢氧化，賦予腐乳鮮明的色澤[161-162]。卷枝毛霉卷枝變型(Mucorcircinelloidesf.circinelloides)應(yīng)用于腐乳發(fā)酵前期，可分泌蛋白酶、葡萄糖淀粉酶、脂肪酶和α-半乳糖苷酶[163-164]。印度毛霉(Mucorindicus)應(yīng)用于腐乳發(fā)酵前期，菌絲粗壯，產(chǎn)生蛋白酶[162,165]。黃色毛霉(Mucorflavus)應(yīng)用于腐乳發(fā)酵前期，在豆腐坯上生長良好，菌絲粗壯，可應(yīng)用于腐乳低溫發(fā)酵[166-167]。凍土毛霉(Mucorhiemalis)在腐乳發(fā)酵前期生成以蛋白酶為主的各類酶系，降解大分子物質(zhì)形成腐乳的香氣物質(zhì)或香氣前體物質(zhì)[168-169]。高大毛霉(Mucormucedo)可產(chǎn)生蛋白酶、脂肪酶等酶系，可提高腐乳坯中游離氨基酸和游離脂肪酸的含量[170-171]。

根霉屬(Rhizopus)菌種分泌淀粉酶、果膠酶、蛋白酶、纖維素酶等酶系，產(chǎn)生有機酸和酯類芳香物質(zhì)，其中小孢根霉華變種(Rhizopusmicrosporesvar.chinensis)應(yīng)用于腐乳和白酒生產(chǎn)中[172-175]。小孢根霉少孢變種(Rhizopusmicrosporusvar.oligosporus)應(yīng)用于腐乳生產(chǎn)中[161,176]。米根霉(Rhizopusoryzae)主要應(yīng)用于腐乳和黑茶生產(chǎn)中[165,177-178]。

3 討論與展望

我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品中種類復(fù)雜的微生物共同作用使其具有獨特的風(fēng)味及健康功效[4]，在國際上擁有重要影響力，如白酒是我國特有的傳統(tǒng)釀造食品，醬油、醋、腐乳、泡菜等品種和產(chǎn)量都排世界前列[3,179]。本文通過對傳統(tǒng)發(fā)酵食品相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行調(diào)研匯總、梳理分析，首次形成了我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用功能菌種名單，收納了在關(guān)鍵發(fā)酵工藝中發(fā)揮主要功能的菌種，應(yīng)用領(lǐng)域覆蓋了乳制品、白酒、啤酒、茶、醬油、醋、腐乳、納豆、泡菜、面包、饅頭和肉制品，菌種功能涵蓋了產(chǎn)生物酶、風(fēng)味物質(zhì)、健康因子、改善食品質(zhì)地及抑制雜菌等性能，擴充了食品用功能菌種的種類和應(yīng)用領(lǐng)域，明晰了菌種在發(fā)酵過程中的功能性，利于食品生產(chǎn)企業(yè)選取、優(yōu)化食品加工用菌種，為開發(fā)新產(chǎn)品和優(yōu)化產(chǎn)品結(jié)構(gòu)提供一定的指導(dǎo)作用，可有效保護(hù)和推動傳統(tǒng)發(fā)酵食品行業(yè)的創(chuàng)新發(fā)展，對于提升我國發(fā)酵食品產(chǎn)業(yè)的技術(shù)管理水平和國際化進(jìn)程具有重要意義，也為相關(guān)監(jiān)管部門提供了一定的參考依據(jù)。

國際上的很多食品法規(guī)和安全守則都對食品安全尤為重視，要求食品用微生物菌種在長期使用過程中不應(yīng)具有致病性、毒力因子和耐藥性等，傳統(tǒng)發(fā)酵食品具有長期的安全食用歷史，在其中長期存在的功能菌種也是相對安全的，但由于食品原材料特性及宿主的易感性等原因，發(fā)酵食品中微生物也可能造成不良影響，如某些乳酸菌可能產(chǎn)生物胺引發(fā)食物中毒[180-181]，某些真菌攜帶的真菌毒素基因也是潛在安全風(fēng)險，而攜帶獲得性抗生素抗性基因的菌株則是傳播耐藥基因的一個重要途徑[182]。因此在實際應(yīng)用中，仍遵循傳統(tǒng)上用于食品生產(chǎn)加工的菌種繼續(xù)使用的原則，如果發(fā)現(xiàn)某些菌株具有潛在的安全風(fēng)險，即使這些菌株所在的種具有長期的使用歷史，仍需對其進(jìn)行安全風(fēng)險評估。對于已引發(fā)安全事故或者明確菌株具有耐藥性、致病性等不利因素的，則該菌株不應(yīng)再用作食品用功能菌種，其所屬種的其他菌株生產(chǎn)的食品也應(yīng)該進(jìn)行安全性評價，確保食品的安全性。因此，作為動態(tài)性的微生物菌種名單，以“發(fā)現(xiàn)一株問題菌種則評估一株”的原則，對名單中可能出現(xiàn)的具潛在安全風(fēng)險的菌株及時排除。

科學(xué)及時的微生物系統(tǒng)分類學(xué)信息是食品用功能菌種名單順利制定的保障，微生物遺傳學(xué)、生理學(xué)及多相分類學(xué)相關(guān)技術(shù)的發(fā)展使菌種分類學(xué)地位更加明晰，隨著對發(fā)酵食品中微生物研究的深入，可能會發(fā)現(xiàn)部分微生物菌種分類學(xué)地位的變遷，這些變化的及時監(jiān)管記錄可促進(jìn)菌種名單的及時更新，有利于對微生物的高效利用，提高發(fā)酵過程的有效控制，對發(fā)酵食品行業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。作為第一版我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用功能菌種名單，并未涵蓋我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品產(chǎn)業(yè)所有領(lǐng)域使用的微生物菌種。該名單是一個動態(tài)更新的名單，隨著微生物學(xué)技術(shù)和發(fā)酵食品行業(yè)科技的不斷進(jìn)步，將在菌種數(shù)量、應(yīng)用領(lǐng)域及安全性評價等方面進(jìn)行后續(xù)更新。

表1 中國傳統(tǒng)發(fā)酵食品用菌種名單(2017)

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ResearchontheinventoryofmicrobialspeciesinChinesetraditionalfermentedfoods

YAO Su1*,YU Xue-jian1,BAI Fei-rong1,CAO Yan-hua1,ZHAO Ting1, ZHAI Lei1,LIU Yang1,GE Yuan-yuan1,CHENG Kun1,FENG Hui-jun1, LING Kong1,SHI Xiao-meng1,WANG Yong-fang2,ZHANG Xiao-xia2,CHENG Chi1

1(China National Research Institute of Food and Fermentation Industries,China Center of Industrial Culture Collection,Beijing 100015，China) 2(The Centre of Inspection and Supervision,National Health and Family Planning Commission,Beijing 100007,China)

Microbial food cultures are important resources of the traditional fermented food industry. In this review, the references related to functional strains from Chinese traditional fermented foods such as dairy, baijiu, tea, soy sauce, vinegar, sufu and pickle were gathered and analyzed. The scientific criteria for evaluation of microbial food cultures were summarized. The first inventory of microbial species used in Chinese traditional fermented foods was proposed, which contained 30 genera and 75 species, including 42 bacteria, 12 yeasts, and 21 filamentous fungi. After analyzing the functions of microbial food cultures during the key fermentation processes, the main functions of microbial food cultures were producing flavor substances and functional enzymes, improving the nutritional value, inhibiting competitive microbes, and improving the food texture, which aimed to provide scientific basis for improving the management of microbial food cultures in China.

traditional fermented foods; functional microbial food cultures; cognizance principle; inventory of microbial species

博士，教授級高級工程師(本文通訊作者，E-mail:milly@china-cicc.org)。

國家重點研發(fā)計劃資助(2016YFD0400502)

2017-05-15，改回日期：2017-06-09

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.014768