淡水魚對鋅的需求與利用

李艷虹，華 穎，邵慶均

（浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310058）

淡水魚對鋅的需求與利用

李艷虹，華 穎，邵慶均*

（浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310058）

對于生物體而言，鋅是一種必需微量元素。鋅對生物體的物質(zhì)代謝及生長發(fā)育有著不可或缺的作用。本文就鋅對淡水魚的影響、淡水魚對鋅的需求量及耐受能力作一綜述。

鋅；淡水魚；需求量；耐受性

鋅是體內(nèi)許多酶的組成成分或激活因子，如鋅是DNA聚合酶、RNA聚合酶中不可缺少的輔因子（Coleman，1992）。鋅可參與很多基礎(chǔ)的生理活動，包括蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物和脂質(zhì)代謝等；鋅還涉及更為復(fù)雜的生命過程，如免疫反應(yīng)、神經(jīng)傳遞及信號傳遞（Murakami和Hirano，2008；Beyersmann，2002）。因此，鋅對生物體的物質(zhì)代謝和生長發(fā)育有著不可或缺的作用，對淡水魚類也具有同樣的重要作用。

1 鋅對淡水魚的影響

鋅對淡水魚生長和飼料利用的影響已有諸多報(bào)道（見表1）。鋅可提高淡水魚的生長性能和飼料利用，在斑點(diǎn)叉尾鮰（Gatlin 和 Wilson，1983）、草魚（Wu 等，2015；Liang 等，2012）、 尼羅羅非魚（Do Carmo E Sá 等，2004）、吉富羅非魚（吳凡等，2015）、黃顙魚（Luo 等，2011）、建鯉（Tan 等，2011）、虹鱒（Welker等，2016）等魚類中均得到應(yīng)證。

鋅有抗氧化作用，缺鋅會使機(jī)體清除自由基的能力下降，脂質(zhì)過氧化反應(yīng)加強(qiáng)（Powell，2000），對虹鱒的研究結(jié)果顯示，缺鋅可導(dǎo)致其肝臟超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性顯著降低（Hidalgo 等，2002）。 Feng 等（2011）研究表明，鋅能降低建鯉脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、蛋白質(zhì)氧化，提高其抗氧化防御。蔣明等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中鋅含量大于32.1 mg/kg時(shí)，團(tuán)頭魴肝丙二醛含量顯著降低，表明飼料中添加適量鋅可減少團(tuán)頭魴肝內(nèi)脂質(zhì)過氧化物的形成。

表1 鋅對淡水魚生長和飼料利用的影響

Song等（2017）研究顯示，缺鋅會導(dǎo)致草魚腸道抗菌物質(zhì)減少，上調(diào)核因子κB（NF-κB）相關(guān)的促炎細(xì)胞因子，下調(diào)雷帕霉素靶蛋白（TOR）相關(guān)的抗炎細(xì)胞因子，表明缺鋅會損害魚類腸道免疫屏障。Kumar等（2017）將鯰暴露于含鉛、高溫的環(huán)境，并對其進(jìn)行細(xì)菌感染，在這種情況下，飼料中添加10 mg/kg或20 mg/kg鋅能有效修復(fù)鯰生化和免疫學(xué)參數(shù)。此外，張薇等（2004）和宋維彥等（2010）均認(rèn)為，飼料中添加適量鋅能提高鯽的免疫功能，但可能由于兩者研究方法不盡相同，選用鋅源、試驗(yàn)魚大小、判定指標(biāo)等均有所不同，故得出最佳免疫狀態(tài)所需鋅含量也有所差異。張薇等（2004）分別給鯽腹腔注射滅活酵母菌液和福氏不完全佐劑，再以不同鋅含量的飼料 （碳酸鋅為鋅源）投喂鯽四周后，檢測其血清凝集活性和腹腔巨噬細(xì)胞吞噬活性，結(jié)果表明，兩者活性均在鋅添加量為80 mg/kg時(shí)達(dá)到最高值。宋維彥等（2010）以七水硫酸鋅為鋅源，配制成鋅添加量為0、5、15、30、100 mg/kg 的 5 組飼料，飼喂鯽（初重 22.97 g）。試驗(yàn)開始第 1、10、20、30、40 天取 5 尾魚取血，測定血清抗菌活力、溶菌活力、過氧化氫酶活力，結(jié)果表明，三者活力均在鋅添加量為15 mg/kg時(shí)最強(qiáng)。

2 淡水魚對鋅的需求量

2.1 需求量 魚類缺鋅會出現(xiàn)厭食，生長受阻，死亡率高，白內(nèi)障等癥狀 （Eid和Ghonim，1994；Ogino和Yang，1978）。目前淡水魚對鋅的需求量已有諸多報(bào)道（見表2）。根據(jù)試驗(yàn)飼料的不同分為三種情況：（1）投喂純化飼料。虹鱒、鯉對鋅的需求量為 15 ～ 30 mg/kg（Ogino和 Yang，1979；Ogino和Yang，1978）；斑點(diǎn)叉尾鮰、藍(lán)羅非魚對鋅的需求量為 20 mg/kg （Mcclain 和 Gatlin，1988；Gatlin和Wilson，1983）；而尼羅羅非魚對鋅的最低需求量為 30 mg/kg（Eid 和 Ghonim，1994）。 （2）投喂半純化飼料。各魚類鋅需求量如下，黃顙魚17～21 mg/kg（Luo 等，2011）、草魚 51.8 ～ 58.6 mg/kg（Wu等，2015；Liang 等，2012）、建鯉 43.2 ～ 48.7 mg/kg（Tan 等，2011）。（3）投喂實(shí)用型飼料。 Welker等（2016）認(rèn)為，虹鱒的鋅需求量為 80 mg/kg，Do Carmo E Sá等（2004）認(rèn)為，尼羅羅非魚全植物蛋白質(zhì)飼料中鋅的適宜添加量為79.51 mg/kg（飼料總鋅含量為129.28 mg/kg）。

2.2 影響鋅需求量的主要飼料因素

2.2.1 蛋白源 魚類對動植物蛋白源中鋅的利用率有差異。植物飼料原料如豆粕、菜籽粕、棉籽粕等在魚類飼料中經(jīng)常使用，而其中較高含量的植酸會與礦物質(zhì)生成螯合物，降低鋅的利用率。Gatlin和 Phillips（1989）發(fā)現(xiàn)，飼料中高植酸水平會顯著降低斑點(diǎn)叉尾鮰骨骼鋅濃度，若飼料兼具高鈣水平則會加劇該不利影響。植酸酶能將磷酸殘基從植酸上水解下來，破壞植酸對礦物質(zhì)的親和力，飼料中適量添加植酸酶可顯著提高鯰、虹鱒鋅的表觀吸收 （Debnath等，2005；Sugiura等，2001）。魚類對動物蛋白源中鋅的利用率主要受鈣、磷含量影響。Satoh等（1987）比較虹鱒對四種魚粉中鋅的利用率，結(jié)果表明，鋅的利用率主要受魚粉中磷酸三鈣含量的影響，白魚粉磷酸三鈣含量最高，鋅的利用率最低。Porn-Ngam等（1993）研究結(jié)果顯示，飼料中磷含量若達(dá)到虹鱒需求量的兩或三倍會降低鋅的利用率，而鈣的補(bǔ)充可有效減弱這種負(fù)面影響，最適鈣磷比為1∶1。相較于植物蛋白源（鋅含量15～60 mg/kg）或植物濃縮蛋白（鋅含量40～80 mg/kg），動物蛋白源鋅含量一般較高 （鋅含量 80～100 mg/kg）（Welker等，2016），且虹鱒更易利用動物蛋白源中的鋅（Sugiura 等，1998）。Welker等（2016）研究表明，投喂魚粉為主的飼料無需補(bǔ)充鋅即可滿足虹鱒生長需求，而投喂全植物蛋白質(zhì)飼料需補(bǔ)充30 mg/kg鋅以滿足其正常生長需求。

表2 淡水魚對鋅的需求量

2.2.2 鋅源 魚類對不同化學(xué)形式鋅的消化吸收率不同。已有諸多研究比較魚類對不同鋅源的利用情況，主要是有機(jī)鋅和無機(jī)鋅的比較。Song等（2017）以草魚為研究對象，以特定生長率、飼料效率、抗腸炎發(fā)病率為判定指標(biāo)，認(rèn)為乳酸鋅相對硫酸鋅的效價(jià)分別為132.59%、135.27% 、154.04%。在虹鱒的研究中，Apines等（2001）以鋅吸收率、鋅沉積率和堿性磷酸酶活性作為參考依據(jù)，認(rèn)為虹鱒（初重2 g）對氨基酸螯合態(tài)鋅的利用率高于硫酸鋅。Apines等（2003）研究結(jié)果顯示，虹鱒（初重1.63 g）對氨基酸螯合態(tài)微量元素的利用率高于硫酸鹽態(tài)，甚至在含磷酸三鈣和植酸的飼料中也是如此。而Rider等（2010）研究表明，在白魚粉飼料中，虹鱒（初重31.9 g）對有機(jī)鋅、硒和無機(jī)鋅、硒的生物利用率相似，可能是基礎(chǔ)飼料鋅含量（157.3 mg/kg）已超過虹鱒需求量所致，這與Satoh等（1987）的研究結(jié)果一致，其研究顯示在白魚粉飼料中補(bǔ)充40 mg/kg鋅（飼料總鋅含量為80.2～81.1 mg/kg），可使虹鱒達(dá)到正常生長水平。另外，試驗(yàn)用魚初重的不同也可能是造成試驗(yàn)結(jié)果不一致的原因。在斑點(diǎn)叉尾鮰研究中，Paripatananont和Lovell（1995）研究結(jié)果顯示，在純化飼料中，蛋氨酸鋅的生物利用率約是七水硫酸鋅的3倍；在含有植酸的實(shí)用飼料中達(dá)4～5倍。而Li和Robinson（1996）則認(rèn)為，在實(shí)用飼料中，對于斑點(diǎn)叉尾鮰，蛋氨酸鋅和硫酸鋅具有等價(jià)的生物利用率，但該試驗(yàn)中鋅的添加對試驗(yàn)魚增重?zé)o影響，可能原因是基礎(chǔ)飼料中鋅含量已能滿足斑點(diǎn)叉尾鮰需求。Clearwater等（2002）分析以上兩篇斑點(diǎn)叉尾鮰的研究，通過計(jì)算日攝食量發(fā)現(xiàn)，當(dāng)實(shí)用飼料中鋅含量可滿足魚類生長需求時(shí)，有機(jī)鋅不體現(xiàn)其優(yōu)越性。綜上所述，有機(jī)態(tài)鋅的生物利用率高于無機(jī)態(tài)或是等價(jià)。除魚種類的影響之外，基礎(chǔ)飼料的不同也影響著最終結(jié)果，若基礎(chǔ)飼料中鋅含量已滿足或超出試驗(yàn)魚需求，則結(jié)果可能就有失偏頗。

3 淡水魚對飼料中鋅的耐受能力

Read等（2014）研究結(jié)果顯示，飼料中添加1500 mg/kg鋅對虹鱒的增重和飼料轉(zhuǎn)化效率并無顯著影響。Knox等（1984）研究表明，飼料中鋅含量為1000 mg/kg不會影響虹鱒的生長或飼料轉(zhuǎn)化效率，但會影響其生理學(xué)指標(biāo)，如血細(xì)胞比容和血紅蛋白。曹春燕等（2012）研究結(jié)果顯示，飼料中鋅含量為2000 mg/kg對鯉的生長性能無影響。然而，由于許多研究中攝食率均比較低，通過計(jì)算發(fā)現(xiàn)，其中最高的鋅劑量也普遍低于每天24 mg/kg體重 （Clearwater等，2002）。在虹鱒飼料中，當(dāng)鋅攝入劑量為每天20～23 mg/kg體重時(shí)，會對其體組織中的鐵和銅的濃度有一定的拮抗作用，因此，基于以上結(jié)果，Clearwater等（2002）認(rèn)為，每天攝入鋅30 mg/kg體重是一個(gè)閾值，并進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)生長和/或成活率在評估飼料微量元素毒性時(shí)并不是最敏感的指標(biāo)。

我國農(nóng)業(yè)部第1224號公告（2009）規(guī)定在魚類配合飼料中鋅的最高限量為200 mg/kg。2017年2月，歐洲食品安全局（EFSA）更新了關(guān)于降低飼料中鋅限量的建議，提議將鮭魚飼料鋅的最高限量降至150 mg/kg，其余魚類降至100 mg/kg。目前，動物鋅需求量的數(shù)據(jù)以及不同鋅源生物利用率的差異性表明降低現(xiàn)行飼料鋅限量而不影響動物健康、福利和生產(chǎn)力是可行的。此外，植酸酶的使用也進(jìn)一步為此提供了可能性。

4 結(jié)語

基于淡水魚對鋅的需求與利用研究現(xiàn)狀，有如下建議和展望：（1）在研究鋅對魚類各方面性能的影響或比較魚類對不同鋅源的利用情況時(shí)，需注意基礎(chǔ)飼料中的鋅含量與試驗(yàn)動物鋅需求量。（2）未來可深入研究鋅對淡水魚免疫功能和抗氧化系統(tǒng)影響的作用機(jī)理。（3）我國可參照歐盟標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合實(shí)際情況降低魚類飼料鋅限量。

[1]曹春燕，王嘉，薛敏，等.鋅源和水平對異育銀鯽生長性能、組織鋅沉積和抗氧化功能的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2012，24（5）：968 ～ 976.

[2]蔣明，黃鳳，文華，等.飼料鋅對團(tuán)頭魴幼魚生長性能、血清生化指標(biāo)和抗氧化功能的影響[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2015，22（6）：1167 ～ 1176.

[3]宋維彥，丁少雄.鐵、銅、鋅對鯽魚生長和非特異免疫的影響[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，49（1）：122 ～ 127.

[4]吳凡，蔣明，文華，等.吉富羅非魚對飼料中鋅的需要量[J].淡水漁業(yè)，2015，4：63 ～ 69.

[5]張薇，彭正羽，李亞南.鋅對鯽魚免疫功能的影響研究[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)理學(xué)版，2004，31（4）：456 ～ 459.

[6]Apines M J S，Satoh S，Kiron V，et al.Bioavailability of amino acids chelated and glass embedded zinc to rainbow trout，Oncorhynchus mykiss，fingerlings[J].Aquaculture Nutrition，2001，7（4）：221 ～ 228.

[7]Apines M J S，Satoh S，Kiron V，et al.Availability of supplemental amino acid-chelated trace elements in diets containing tricalcium phosphate and phytate to rainbow trout，Oncorhynchus mykiss[J].Aquaculture，2003，225（1 ～ 4）：431～444.

[8]Beyersmann D.Homeostasis and Cellular Functions of Zinc[J].Materialwissenschaft Und Werkstofftechnik，2002，33（12）：764 ～ 769.

[9]Clearwater S J，F(xiàn)arag A M，Meyer J S.Bioavailability and toxicity of dietborne copper and zinc to fish[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part C:Toxicology&Pharmacology，2002，132（3）：269 ～ 313.

[10]Coleman J E.Zinc proteins：enzymes，storage proteins，transcription factors，and replication proteins[J].Annual Review of Biochemistry，1992，61（1）：897～946.

[11]Debnath D，Sahu N P，Pal A K，et al.Mineral status of Pangasius pangasius（Hamilton） fingerlings in relation to supplemental phytase:absorption，whole bodyandbonemineralcontent[J].AquacultureResearch，2005，36（14）：326～ 335.

[12]Do Carmo E Sá M V，Pezzato L E，F(xiàn)erreira Lima M M B，et al.Optimum zinc supplementation level in Nile tilapia Oreochromis niloticus juveniles diets[J].Aquaculture，2004，238（1 ～ 4）：385 ～ 401.

[13]Eid A E，Ghonim S I.Dietary zinc requirement of fingerling Oreochromis niloticus[J].Aquaculture，1994，119（2 ～ 3）：259 ～ 264.

[14]Feng L，Tan L N，Liu Y，et al.Influence of dietary zinc on lipid peroxidation，protein oxidation and antioxidant defence of juvenile Jian carp （Cyprinus carpio var.Jian）[J].Aquaculture Nutrition，2011，17（4）：e875 ～ e882.

[15]Gatlin D M，Wilson R P.Dietary zinc requirement of fingerling channel catfish[J].Journal of Nutrition，1983，113（3）：630 ～ 635.

[16]Gatlin D M，Wilson R P.Zinc supplementation of practical channel catfish diets[J].Aquaculture，1984，41（1）：31 ～ 36.

[17]Gatlin D M，Phillips H F.Dietary calcium，phytate and zinc interactions in channel catfish[J].Aquaculture，1989，79（1 ～ 4）：259 ～ 266.

[18]Hidalgo M C，Exposito A，Palma J M，et al.Oxidative stress generated by dietary Zn-deficiency:studies in rainbow trout （Oncorhynchus mykiss）[J].The International Journal of Biochemistry&Cell Biology，2002，34（2）：183 ～ 193.

[19]Knox D，Cowey C B，Adron J W.Effects of dietary zinc intake upon copper metabolism in rainbow trout （Salmo gairdneri ）[J].Aquaculture，1984，40（3）：199 ～ 207.

[20]Kumar N，Krishnani K K，Kumar P，et al.Dietary zinc promotes immuno-biochemical plasticity and protects fish against multiple stresses[J].Fish&shellfish immunology，2017，62：184 ～ 194.

[21]Li M H，Robinson E H.Comparison of chelated zinc and zinc sulfate as zinc sources for growth and bone mineralization of channel catfish（Ictalurus punctatus） fed practical diets[J].Aquaculture，1996，146（3 ～ 4）：237 ～ 243.

[22]Liang J J，Yang H J，Liu Y J，et al.Dietary zinc requirement of juvenile grass carp （Ctenopharyngodon idella） based on growth and mineralization[J].Aquaculture Nutrition，2012，18（4）：380 ～ 387.

[23]Luo Z，Tan X Y，Zheng J L，et al.Quantitative dietary zinc requirement of juvenile yellow catfish Pelteobagrus fulvidraco，and effects on hepatic intermediary metabolism and antioxidant responses[J].Aquaculture，2011，319（1 ～2）：150 ～ 155.

[24]Mcclain W R，Gatlin D M.Dietary Zinc Requirement of Oreochromis aureus and Effects of Dietary Calcium and Phytate on Zinc Bioavailability[J].Journal of the World Aquaculture Society，1988，19（3）：103 ～ 108.

[25]Murakami M，Hirano T.Intracellular zinc homeostasis and zinc signaling[J].Cancer Science，2008，99（8）：1515 ～ 1522.

[26]Ogino C，Yang G Y.Requirement of rainbow trout for dietary zinc[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1978，44（9）：1015 ～ 1018.

[27]Ogino C，Yang G Y.Requirement of carp for dietary zinc[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1979，45（8）：967 ～ 969.

[28]Paripatananont T，Lovell R T.Chelated zinc reduces the dietary zinc requirement of channel catfish，Ictalurus punctatus[J].Aquaculture，1995，133（1）：73 ～ 82.

[29]Porn-Ngam N，Satoh S，Takeuchi T，et al.Effect of the ratio of phosphorus to calcium on zinc availability to rainbow trout（Oncorhynchus mykiss） in high phosphorus diet[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1993，59（12）：2065 ～ 2070.

[30]Powell S R.The antioxidant properties of zinc[J].Journal of Nutrition，2000，130（5）：1447S ～ 1454S.

[31]Read E S，Barrows F T，Gaylord T G，et al.Investigation of the effects of dietary protein source on copper and zinc bioavailability in fishmeal and plant-based diets for rainbow trout[J].Aquaculture，2014，432：97 ～ 105.

[32]Rider S A，Davies S J，Jha A N，et al.Bioavailability of co-supplemented organic and inorganic zinc and selenium sources in a white fishmeal-based rainbow trout（Oncorhynchus mykiss） diet[J].Journal of Animal Physiology&Animal Nutrition，2010，94（1）：99 ～ 110.

[33]Satoh S，Takeuchi T，Izume K，et al.Availability to Rainbow Trout of Zinc Contained in Various Types of Fish Meals[J].Nippon Suisan Gakkaishi，1987，53（10）：1861 ～ 1866.

[34]Song Z X，Jiang W D，Liu Y，et al.Dietary zinc deficiency reduced growth performance，intestinal immune and physical barrier functions related to NF-κB，TOR，Nrf2，JNK and MLCK signaling pathway ofyoung grasscarp（Ctenopharyngodonidella）[J].Fish&ShellfishImmunology，2017，66：497 ～ 523.

[35]Sugiura S H，Dong F M，Rathbone C K，et al.Apparent protein digestibility and mineral availabilities in various feed ingredients for salmonid feeds[J].Aquaculture，1998，159（3 ～ 4）：177 ～ 202.

[36]Sugiura S H，Gabaudan J，Dong F M，et al.Dietary microbial phytase supplementation and the utilization of phosphrous，trace minerals and protein by rainbow trout[Oncorhynchus mykiss（Walbaum）]fed soybean meal-based diets[J].Aquaculture Research，2001，32（7）：583 ～ 592.

[37]Tan L N，F(xiàn)eng L，Liu Y，et al.Growth，body composition and intestinal enzyme activities of juvenile Jian carp （Cyprinus carpio var.Jian） fed graded levels of dietary zinc[J].Aquaculture Nutrition，2011，17（3）：338 ～ 345.

[38]Welker T，Barrows F，Overturf K，et al.Optimizing zinc supplementation levels of rainbow trout （Oncorhynchus mykiss） fed practical type fishmealand plant-based diets[J].Aquaculture Nutrition，2016，22（1）：91 ～ 108.

[39]WuYP，F(xiàn)engL，JiangWD，et al.Influence of dietary zinc on muscle composition，flesh quality and muscle antioxidant status of young grass carp(Ctenopharyngodon idella Val.)[J].Aquaculture Research，2015，46（10）：2360 ～ 2373.■

Zinc is one of the essential trace elements for organisms.It plays a vital role in metabolism and growth of organisms.In this paper the effects of zinc on freshwater fish，zinc requirement and tolerance of freshwater fish were reviewed.

zinc；freshwater fish；requirement；tolerance

S963

A

1004-3314（2017）19-0032-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171908

浙江省重大科技項(xiàng)目（2015C02020，2015C03010）

*通訊作者