棉花冠層不同尺度光能空間分布特征研究

劉帥，李亞兵，韓迎春，王國平，楊北方，馮璐，雷亞平，范正義，杜文麗

棉花冠層不同尺度光能空間分布特征研究

劉帥，李亞兵*，韓迎春，王國平，楊北方，馮璐，雷亞平，范正義，杜文麗

（中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所/棉花生物學國家重點實驗室，河南安陽455000）

【目的】棉花冠層光能空間分布是光能利用率高低的直接影響因素之一。為科學量化光能在棉花冠層的空間分布，本研究旨在分析冠層內(nèi)光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR）各分量的空間變化特征?！痉椒ā坑每臻g統(tǒng)計學方法分析了冠層不同空間點、線、面位置PAR的分布特征。【結(jié)果】盛花期棉花行間冠層PAR截獲率整體變化呈“V”形，即棉行間PAR截獲率低于棉行附近位置；高密度的群體冠層中下部PAR截獲率縱向變化速率較緩，同時在距地面60 cm處PAR截獲率橫向變化幅度也較??；不同冠層區(qū)域的PAR截獲率與密度呈正相關(guān)關(guān)系，且隨播種后時間均呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢?！窘Y(jié)論】適當增大種植密度可以提高群體PAR截獲率。運用空間統(tǒng)計學原理精確定位定量分析冠層內(nèi)PAR的分布，對合理配置棉花種植模式、研究群體株型結(jié)構(gòu)、培育高光效品種具有指導(dǎo)意義。

棉花；冠層；光合有效輻射；Surfer；空間統(tǒng)計學

Abstract:[Objective]Cotton canopy photosynthetically active radiation(PAR)spatial distribution is a significant factor in the light energy coefficient of utilization.The aim of this study is to analyze spatial distribution characteristics of each component of PAR.[Method]PARspatial distribution in the cotton canopy was presented intuitively using a geo-statistical method.[Result](1)At different points,PARspatial distribution was a"V"shape at the flowering stage.However,a short and shallow"V"shape was observed with high plant population density(PPD).(2)At different profiles,the PARinterceptionschanged slightly in the vertical direction of the middle-lower canopy;and the extent of variation was small in the horizontal direction,60 cm from the ground.(3)At different layers,PARinterceptionsincreased with PPD.In thehorizontal direction,PARinterceptionsbetween two adjacent cotton rows were lower than that between nearby cotton rows;in the vertical direction,PARinterceptions in the lower layers were above 0.83,and 0.27 less than in the upper layers.[Conclusion]PAR interception can be increased by increasing PPD suitably.Using geo-statistives to quantify PAR spatial distribution within the cotton canopy precisely and accurately is of great significance for reasonable plant density arrangement,plant architecture molding,and yield improvement variety selection.

Keywords:cotton;canopy;photosynthetically active radiation;Surfer;geo-statistics

光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR）是太陽輻射中能被綠色植物用來進行光合作用的那部分能量，是形成生物量的基本能源，并直接影響植物的生長、發(fā)育和作物經(jīng)濟產(chǎn)量的提高，同時也是反映作物長勢和評測群體生物量的重要特征參數(shù)[1-3]。

棉花群體光能利用率與群體冠層結(jié)構(gòu)相關(guān)，直接影響棉花光合特性，進而影響生物學產(chǎn)量[4-5]。PAR的空間分布受環(huán)境影響很大，探索PAR在作物群體內(nèi)的空間分布規(guī)律，提高光能利用率向來是國內(nèi)外學者研究的熱點之一[6-7]。20世紀中葉，Monsi等的研究表明植物群落生產(chǎn)量與光截獲量表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，將Beer-Lambert定律運用在群體冠層輻射模型上，將冠層整體切分成多層，以單層為單位進行測定[8]。該方法簡便易用，得到了廣泛運用。但在實際觀測中，Beer-Lambert定律不能有效地解決植物冠層的空間異質(zhì)性問題。因此，基于此模型得出的數(shù)據(jù)與實際情況存在一定的差異。此外，也有學者基于植物冠層消光系數(shù)和葉面積指數(shù)建立了不同的測定方法和模型，如 CERES[9]、AFRCWHEAT[10]和 CropSyst[11]。但作物群體消光系數(shù)是對環(huán)境因素敏感的變量，且不容易直接測量。因此，應(yīng)對不同的研究模型進行相應(yīng)的完善，以建立更加準確的研究方案。

由于棉花冠層存在空間異質(zhì)性，其PAR呈不規(guī)則分布，運用基于空間統(tǒng)計學原理的Surfer軟件研究棉花冠層PAR是1種新模式[12]。為科學準確量化冠層PAR空間分布規(guī)律，利用Surfer和空間網(wǎng)格測量法將冠層PAR分別以點、線、面的方式進行量化分析，研究了冠層不同尺度下PAR的分布特點，為提高群體PAR的利用率、完善棉花群體的株型結(jié)構(gòu)、規(guī)模化條件下棉花標準化生產(chǎn)管理技術(shù)提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)域概況和試驗設(shè)計

田間試驗于2013年在中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所試驗基地 （河南省安陽縣，36°06′N，114°21′E）進行。該地土壤類型為輕壤土，全氮含量為660 mg·kg－1，P2O5為 10.3 mg·kg－1，K2O 為 110 mg·kg－1，有機質(zhì)含量為 9.63 g·kg－1，為多年棉花連作地塊，棉花長勢穩(wěn)定。試驗設(shè)A（密度3.3萬株·hm－2）、B（密度 5.1 萬株·hm－2）、C（密度 6.9 萬株·hm－2）3個處理， 隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，種植棉花品種為魯棉研28（SCRC 28），播種日期為4月25日，采用地膜覆蓋方式，1膜2行，行距為80 cm，施肥、化調(diào)、灌溉均采用常規(guī)方式。

1.2 空間統(tǒng)計學研究方法

1.2.1 空間插值方法。運用空間統(tǒng)計學軟件Surfer的Kriging插值功能可以將離散型數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為連續(xù)的線或面[13]，用來處理空間分布型數(shù)據(jù)具有優(yōu)勢。Kriging法可以很好地解決由于空間連續(xù)性不規(guī)則變化所導(dǎo)致的一系列問題[14]，能表達數(shù)據(jù)中隱含的趨勢，如在高點沿一個脊連接，而不會被“牛眼”等值線所孤立，所得網(wǎng)格圖形可較為準確地代表原始數(shù)據(jù)的特點[14]。其方程為：

其中，φ 為拉格朗日算子，γ(Xi，X0)為已知點與待測點間的變異函數(shù)值，γ(Xi，Xj)為已知點間的變異函數(shù)值，X0為待測點的估計值。

1.2.2 計算冠層不同剖面直線位置PAR的分布。為方便觀察在某一垂直或水平剖面線方向的指標分布情況，在用Kriging插值功能得出連續(xù)曲面的基礎(chǔ)上，利用Surfer的“Profile”功能得到相應(yīng)位置的剖面圖，并在坐標中以連續(xù)曲線的形式表現(xiàn)出該直線位置的PAR變化規(guī)律。

1.2.3 計算冠層不同區(qū)域PAR的分布。在研究棉花冠層PAR的空間分布時，由于冠層結(jié)構(gòu)的影響，行間與棉行附近PAR差異較大，因此往往需要將冠層位置相近、特性相同的某一區(qū)域作為一個單位，從而將冠層分為不同的部分進行特定的分析。Surfer的編程功能可以將冠層進行特定的劃分，再利用其“Volume”功能得到冠層不同區(qū)域的PAR總量。在計算體積時，采用了辛普森3/8規(guī)則，其方程為：

式中hij為第i行j列網(wǎng)格數(shù)據(jù)點高程，m、n為網(wǎng)格數(shù)據(jù)文件列、行數(shù)，Si為第i個橫斷面面積，x、y為網(wǎng)格數(shù)據(jù)列、行間距。其中這2個公式的系數(shù)為[1，3，3，2，……3，3，2，1]。

1.3 空間統(tǒng)計學研究方法

傳統(tǒng)的冠層PAR分布研究多為一維或二維且通常應(yīng)用于假設(shè)水平均質(zhì)的作物群體的分布模型，這與作物株型結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性相悖?？臻g網(wǎng)格法則可以描述作物群體空間任意點的PAR分布，很好地克服了空間異質(zhì)性的問題。

空間網(wǎng)格法即在不同處理的試驗區(qū)域選取有代表性的2行棉花，在棉花行間（橫向80 cm）以及地面到冠層上方（縱向100 cm）每隔20 cm測定PAR （圖1）。探頭水平向下測定反射PAR（PARr），行間底部垂直向上測量底部入射PAR（PARt）；同時在試驗區(qū)域旁的保護行棉花冠層頂部架設(shè)1臺相同的PAR測量儀，探頭垂直向上每隔5 s自動測量冠層頂部入射PAR（PARi）。

圖1 PAR空間網(wǎng)格法測定示意圖Fig.1 Illustration of grid sampling of PAR determination

冠層 PAR（μmol·m－2·s－1）透過率（Tr）、反射率（Rr）和截獲率（In）計算公式參考朱相成等[15]的方法。

PAR測量儀器為1 m長的線性光量子傳感器 （LI-191SA，LI-COR，Lincoln，NE，USA）， 將 其與 數(shù) 據(jù) 采 集 器 （LI-1400，LI-COR，Lincoln，NE，USA）相連，記錄測量結(jié)果。PAR測量在晴朗無風的天氣進行，從播種后30 d開始至吐絮期結(jié)束，每隔10 d 1次。

2 結(jié)果與分析

2.1 冠層不同空間點PAR截獲率的量化

棉花封行期和封行程度是衡量群體結(jié)構(gòu)是否合理的重要標志之一[16]。一般7月下旬棉花已經(jīng)封行。本研究中，盛花期的棉花冠層PAR截獲率分布大體呈“V”形（圖2），但密度影響冠層結(jié)構(gòu)，隨著密度的增加，“V”形趨于平緩。在離地面20 cm處，3個密度PAR截獲率均在0.80以上，此時3個密度群體都已封行，但中下部PAR截獲率不盡相同，密度C的群體郁蔽程度最高。在離地面20 cm以上，密度A冠層PAR截獲率變化范圍在0～0.86；密度B為0～0.92；密度C為0.04～0.93。

圖2 盛花期冠層PAR截獲率不同空間點分布Fig.2 The spatial distribution of the PAR interception at different points during the flowering stage

2.2 冠層不同空間線PAR截獲率的量化

在行附近（橫向20 cm）、行間（橫向 40 cm）和距地面40 cm處觀察PAR截獲率的變化 （圖3、圖4）。橫向20 cm處，從地面至冠層頂部3個密度截獲率變化分別在 0～0.87、0～0.92、0.10～0.93之間；橫向40 cm處，從地面至冠層頂部3個密度截獲率變化范圍分別為0～0.85、0～0.90、0～0.92。距地面60 cm內(nèi)，C密度PAR截獲率降低的速率較緩；距地面60 cm以上，隨著高度的增加密度C的PAR截獲率減小的速率也在加快，可以看出密度C群體植株封行程度最高，群體遮陰強度最大。在距底部高度40 cm處，由于光照角度以及測量方式的原因，PAR截獲率均表現(xiàn)為左低右高，密度A、B、C的PAR截獲率變化范圍分別是 0.60～0.79、0.72～0.90、0.80～0.92；冠層底部靠近棉株0 cm處，3個密度PAR截獲率分別為0.74、0.86、0.84；冠層底部靠近棉株80 cm處，3個密度 PAR截獲率分別為 0.79、0.90、0.92，這表明在密度B和C下冠層底部靠近棉行位置的PAR截獲率已接近最大值。

2.3 冠層不同空間區(qū)域PAR截獲率的量化

在比較棉花群體PAR時，點和線不能有效代表具有相似特征的某一冠層區(qū)域，因此在分析這一具有相似特征的區(qū)域時，需要將冠層PAR分為特定的區(qū)域并量化。

由辛普森3/8方法計算得出盛花期3個密度棉花冠層群體截獲率分別為0.568 9、0.612 1、0.641 4。棉花下部、中部果枝的內(nèi)圍果節(jié)（第1～2節(jié)位）是結(jié)鈴的主要部位，養(yǎng)分供應(yīng)遵循就近分配原則[17]142-143，因此在水平方向?qū)⒐趯臃譃閮?nèi)外2部分，在垂直方向分為上中下3部分來觀察（圖5）。外部為靠近棉株20 cm以內(nèi)，即內(nèi)圍（第1～2節(jié)位）果節(jié)區(qū)域是影響產(chǎn)量的重要部位。由于棉花生長后期葉片的衰老、脫落，冠層不同區(qū)域PAR截獲率的變化隨播種后時間呈現(xiàn)先增后減的趨勢（圖6），且在播種后100 d達到最大，隨后逐漸減小。但在整個生育期內(nèi)，低密度下的PAR截獲率均低于高密度處理。

圖3 冠層水平和垂直剖面分析PAR截獲率的變化Fig.3 Analysis on profiles of the horizontal and vertical positions

圖4 盛花期冠層不同剖面線PAR截獲率的變化Fig.4 Variations of the PAR interception for different profiles during the flowering stage

在水平方向上，冠層內(nèi)部（A1，B1，C1）PAR 截獲率低于外部（A2，B2，C2）；在垂直方向上，3 個密度下部區(qū)域PAR截獲率均在0.83以上，中部則明顯低于下部。密度B和C的冠層截獲率在中下部相差不大，在上部區(qū)域，3個密度均沒有較大差異。但總的來說，不同密度棉花群體相同位置區(qū)域的PAR累積截獲率與密度呈正相關(guān)（表 1）。

3 結(jié)論

棉花不同于其他經(jīng)濟作物，具有獨特的生長發(fā)育習性，如無限生長、喜溫喜光等。因此，尋求棉花的高光效途徑一直是國內(nèi)外研究的熱點[7,18-19]。研究棉花冠層PAR的傳統(tǒng)方法是經(jīng)典的空間取樣法，以冠層一點或多點的PAR特征值來代表該群體的冠層PAR空間分布特征，這往往不能全面代表冠層PAR的空間分布特征。此外，棉花冠層結(jié)構(gòu)可塑性大，群體受光程度與冠層結(jié)構(gòu)具有高度相關(guān)性，一點或多點的特征值也不能滿足對群體結(jié)構(gòu)的描述。而空間統(tǒng)計學方法可以很好地克服空間異質(zhì)性的問題，能比較全面直觀地描述群體冠層PAR的分布特征。

圖5 不同區(qū)域冠層PAR截獲率分布Fig.5 Distributions of PAR interception in different layers of canopy

種植密度是構(gòu)成群體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)因素，也是影響冠層PAR分布的關(guān)鍵因素之一[20-22]。密度直接影響個體的生長和發(fā)育[17]409-411，李亞兵等[12]的研究得出棉花群體光能利用率在一定范圍內(nèi)隨密度的增加而增加，但過高的密度非但不能使光能利用率進一步提高，反而會影響棉花的經(jīng)濟學產(chǎn)量。筆者利用空間統(tǒng)計學方法分析了不同密度棉花群體冠層不同空間點、線、面的PAR分布特征，明確了冠層PAR截獲率變化特征。結(jié)合棉花的養(yǎng)分運輸特性，在棉花生產(chǎn)中應(yīng)采取相應(yīng)的栽培措施，提高冠層中下部PAR總量，從而提高冠層中部和下部內(nèi)圍鈴的成鈴率和鈴重。

目前中國棉花的種植方式正在轉(zhuǎn)向規(guī)模化、機械化、輕簡化和集約化[23]，栽培方式是提高棉花產(chǎn)量的重要因素之一，而尋求空間結(jié)構(gòu)的合理配置是關(guān)鍵的一環(huán)。在進行棉花栽培試驗研究時，運用空間統(tǒng)計學原理和方法能夠科學準確地量化PAR空間分布狀況，以應(yīng)對在不同環(huán)境下，有目的地改進栽培模式。

4 討論

精確量化冠層PAR空間分布對于優(yōu)化栽培措施提高單產(chǎn)具有重要意義。本研究表明，密度的差異直接影響了PAR的空間分布。不同密度下PAR空間點的分布整體呈“V”形，即棉行間PAR截獲率低于棉行附近位置。在冠層特定剖面線位置，不同密度下，PAR截獲率也有差異。高密度下，冠層中下部PAR截獲率縱向變化速率較緩，同時在距地面60 cm處PAR截獲率橫向變化幅度也較小。在冠層不同空間區(qū)域，垂直方向上，低密度下棉行間與棉行附近位置PAR截獲率差異較高密度大。不同區(qū)域PAR截獲率隨播種

后時間均呈現(xiàn)先增后減的趨勢，在播種后100 d左右PAR截獲率達到最大。從分析得出，在黃河流域，6.9萬株·hm－2種植密度的群體在冠層中下部有較高的PAR截獲率，且在冠層上部PAR截獲率與低密度沒有較大差異，是相對合適的種植密度。

圖6 不同區(qū)域PAR截獲率隨播種后時間的變化Fig.6 Variations of PAR interception with day after sowing in different layers

表1 盛花期冠層不同區(qū)域PAR平均截獲率Table 1 The average PAR interceptions in different layers during the flowering stage

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中國棉花雜志社

2017年7月11日

Study on Light Spatial Distribution at Different Scales in the Cotton Canopy

Liu Shuai,Li Yabing*,Han Yingchun,Wang Guoping,Yang Beifang,Feng Lu,Lei Yaping,Fan Zhengyi,Du Wenli
(Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Cotton Biology,Anyang,Henan 455000,China)

S562.04

A

1002-7807（2017）05-0447-09

10.11963/1002-7807.lslyb.20170903

2016-05-16

劉帥（1990―），男，碩士研究生，liushuai199@126.com。*通信作者：李亞兵，criliyabing@163.com

國家科技支撐計劃（2014BAD03B02-2）；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201203057-01）