控釋復(fù)合肥對麥套花生光系統(tǒng)II性能及產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)

劉兆新 劉 妍 劉婷如 何美娟 姚 遠(yuǎn) 楊堅(jiān)群 甄曉宇 栗鑫鑫 楊東清 李向東

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018

控釋復(fù)合肥對麥套花生光系統(tǒng)II性能及產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng)

劉兆新 劉 妍 劉婷如 何美娟 姚 遠(yuǎn) 楊堅(jiān)群 甄曉宇 栗鑫鑫 楊東清 李向東*

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018

以大花生品種606為材料, 設(shè)置基肥∶拔節(jié)期∶始花期比例為35%∶35%∶30%, 調(diào)查同比例的普通復(fù)合肥和控釋復(fù)合肥施用后麥套花生葉片光合性能及產(chǎn)量和品質(zhì)變化, 以期探明花生葉片光系統(tǒng)II性能對不同肥料類型的生理反應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明, 花生結(jié)莢后期, 各處理葉面積指數(shù)(LAR)、葉綠素含量(Chl)和凈光合速率(Pn)均呈降低趨勢; 與施用普通復(fù)合肥處理相比, 施用控釋復(fù)合肥顯著增加了花生葉片Chl含量, 提高了LAR和Pn, 延緩了葉片衰老。JIP-test分析表明, 施肥可以引起熒光誘導(dǎo)曲線(OJIP曲線)顯著變化, 其中K、J和I點(diǎn)的熒光強(qiáng)度值明顯降低。JCRF處理顯著提高葉片捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中 QA下游的其他電子受體的概率(Ψo)和以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIabs), 降低K點(diǎn)的可變熒光FK占Fj–Fo振幅的比例(Wk)和J點(diǎn)的可變熒光Fj占振幅Fo–Fp的比例(Vj),表明PSII反應(yīng)中心電子傳遞鏈綜合性能以及供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞能力均明顯提高, 其中受體側(cè)性能的改善大于供體側(cè)。與普通復(fù)合肥處理相比較, 控釋復(fù)合肥處理的莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量分別提高11.3%和15.2%, 同時顯著增加了花生籽仁蛋白質(zhì)、脂肪和可溶性糖含量, 提高了脂肪中油酸/亞油酸(O/L)的比值。因此, 在等 N-P2O5-K2O比例和等養(yǎng)分條件下, 控釋復(fù)合肥較普通復(fù)合肥可顯著改善麥套花生葉片光合性能, 有利于提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)。

控釋復(fù)合肥; 麥套花生; 光合特性; 產(chǎn)量品質(zhì)

Abstract:Peanut variety 606 was used to investigate photosynthetic characteristics, yield and quality of intercropped peanut with wheat, and to explore the mechanism of physiological responses of photosystem II to controlled-released compound fertilizer,which was 35% for base fertilizer, 35% applied at jointing stage and 30% applied at initial flower stage. The leaf area index(LAR), chlorophyll content (Chl) and net photosynthetic rate (Pn) were gradually reduced at the late growth stage of peanut.Application of the controlled-released compound fertilizer increased Chl, decreased LAR and Pn, compared with that of common compound fertilizer. In JIP-test analyzing, the OJIP fluorescence induction curve was affected significantly by fertilization, and the fluorescence intensity of K, J, and I steps was significantly decreased. The probability of a trapped exciton moving an electron into the electron transport chain beyond QA(Ψo) and the performance index on absorption basis (PIabs) were significantly increased under applying controlled-released compound fertilization, while the relative variable fluorescence intensity at the K-step (Wk)and at the J-step (Vj) was reduced. The comprehensive performance of electron transport chain in PSII reaction center and the electron transport capacity both in the donor side and the receptor side were increased obviously, and the performance of the receptor side was greater than that of the donor side. Applying controlled-release compound fertilizers increased the pod yield andkernel yield by 11.3% and 15.2% respectively as compared with those of applying common compound fertilizers. While the controlled-released compound fertilizer treatment also increased the contents of protein, fat and soluble sugar in kernel, and increased the O/L ratio significantly. Therefore, Under the same application rates of N-P2O5-K2O, applying the controlled-released compound fertilizer can significantly improve the photosynthetic performance for improving yield and quality of peanut compared with applying the common compound fertilizer.

Keywords:Controlled-release compound fertilized; Intercropped peanut with wheat; Photosynthetic characteristics; Yield and quality

近年來, 花生早衰在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中頻繁發(fā)生, 尤其是在花生結(jié)莢后期葉片早衰脫落是限制莢果充實(shí)和產(chǎn)量進(jìn)一步提高的重要因素[1]。葉片衰老主要表現(xiàn)為葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞, 葉綠素降解加劇, 導(dǎo)致葉片光合能力受到抑制[2]。前人研究表明, 在光合原初反應(yīng)過程中, 有活性的PSII反應(yīng)中心將捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng), 通過電子傳遞和耦聯(lián)的光合磷酸化形成同化力, 推動碳同化反應(yīng), 葉片光合受抑時激發(fā)能上升, 當(dāng)過剩的激發(fā)能不能被及時耗散掉時, 就會發(fā)生能量過剩, 產(chǎn)生過量的活性氧和膜脂過氧化物, 傷害光系統(tǒng) I與光系統(tǒng) II之間的電子傳遞以及PSII反應(yīng)中心供體側(cè)和受體側(cè), 從而造成活性氧代謝失調(diào)、生物膜的結(jié)構(gòu)受破壞, 最終致使光合能力降低[3-4]。氮素作為植物體內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸和部分激素的重要組分, 直接或間接影響著作物的光合作用[5]; 合理施用氮肥, 能夠增大光合葉面積, 提高葉綠素含量, 延緩葉片衰老, 增強(qiáng)PSI和PSII的電子傳遞能力, 維持較高的光合速率[6-8]; 適宜的氮磷鉀配比及施肥技術(shù)可以促進(jìn)生育后期干物質(zhì)從營養(yǎng)體向籽粒的轉(zhuǎn)移, 從而獲得較高的籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)[9]。麥套花生能夠延長花生的生育期,有效利用土地、光熱資源, 是解決糧油爭地矛盾的重要途徑[10], 但前茬小麥在整個生育期內(nèi)消耗了大量養(yǎng)分, 麥?zhǔn)蘸蟮貕K肥力不足導(dǎo)致花生中后期土壤中的養(yǎng)分缺乏, 葉片早衰和產(chǎn)量降低。因而, 通過調(diào)整施肥時期, 改變肥料類型以及肥料在兩種作物上的分配比例等措施, 確保花生后期養(yǎng)分供應(yīng)是防止麥套花生葉片早衰和提高產(chǎn)量的基礎(chǔ)。前人研究認(rèn)為控釋肥能夠在設(shè)定的控釋時間內(nèi)持續(xù)不斷地釋放養(yǎng)分, 其養(yǎng)分釋放模式與作物需肥規(guī)律同步, 具有肥效期長且穩(wěn)定的特點(diǎn)[11], 王艷華等[12]研究表明施用控釋復(fù)合肥可使土壤保持花生結(jié)莢期后期還有充足的養(yǎng)分供應(yīng), 滿足花生生長發(fā)育養(yǎng)分需求。在等 N-P2O5-K2O比例和等養(yǎng)分量處理下, 施用控釋肥料能夠顯著提高花生生育后期葉片葉綠素含量和凈光合速率, 增加根瘤重、莢果產(chǎn)量和總生物量[13-15]。張翔等通過調(diào)整氮磷鉀在小麥–花生上的分配比例、改變施肥時期等優(yōu)化施肥措施, 發(fā)現(xiàn)減少周年氮肥用量、追施氮肥前移, 增加鉀肥用量能顯著提高花生仁中花生酸和山崳酸等人體必需脂肪酸含量[16], 周錄英等[17]研究認(rèn)為氮肥對增加花生籽仁蛋白質(zhì)含量作用較大, 磷肥對提高蛋白質(zhì)和脂肪含量效果明顯, 鉀肥主要提高了籽仁中可溶性糖含量。

前人多從氮、磷、鉀、有機(jī)肥等單種肥料對花生植株生長、產(chǎn)量和肥料利用效率等方面進(jìn)行研究[1,18-19],然而, 關(guān)于控釋肥對麥套花生葉片光合特性和產(chǎn)量品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制, 尤其是光合電子傳遞鏈中各個電子傳遞位點(diǎn)對控釋肥的響應(yīng)還有待深入研究。本試驗(yàn)通過不同普通復(fù)合肥和控釋復(fù)合肥處理的比較,分析了不同肥料類型對麥套花生葉片光合性能和產(chǎn)量品質(zhì)的調(diào)控效應(yīng), 以期為麥套花生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供技術(shù)指導(dǎo)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2015—2016年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站栽培池內(nèi)進(jìn)行, 池子面積2.5 m × 2.5 m, 土壤為沙壤土。池內(nèi)0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量為12.3 g kg–1, 堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為 65.72、30. 03 和 60.73 mg kg–1。

選用N-P2O5-K2O含量分別為20%、15%、10%的普通復(fù)合肥(CF)和控釋復(fù)合肥(CRF), 根據(jù)每生產(chǎn)100 kg冬小麥籽粒和花生莢果從土壤中所吸取的N、P、K量, 兩季作物設(shè)計(jì)施肥總量為1500 kg hm–2(折合純氮 300 kg hm–2, P2O5225 kg hm–2, K2O 150 kg hm–2), 冬小麥季施肥占總量的70%, 即純氮210 kg hm–2, P2O5157.5 kg hm–2, K2O 105 kg hm–2, 分底施和拔節(jié)期追施2次施用, 花生季施肥占總量的30%,即純氮 90 kg hm–2, P2O567.5 kg hm–2, K2O 45 kg hm–2, 于始花前一次施用(表1), 2種復(fù)合肥料均由山東農(nóng)大肥業(yè)公司研制, 其中控釋復(fù)合肥的釋放周期為90 d。2014年冬小麥播種時間為10月10日, 2015年6月10日收獲, 花生于2015年5月25日(小麥?zhǔn)斋@前15 d)套種于小麥行間, 10月5日收獲; 2015年冬小麥播種時間為10月13日, 2016年6月10日收獲, 花生于2016年5月25日套種于小麥行間, 10月5日收獲。冬小麥行距 30 cm, 供試品種為濟(jì)麥22;花生穴距20 cm, 每穴播2粒, 供試品種為606。隨機(jī)區(qū)組排列, 重復(fù)3次, 田間管理同一般高產(chǎn)田。

表1 試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)Table 1 Experimented treatments (%)

1.2 測定項(xiàng)目及方法

分別于花生開花下針期、結(jié)莢期、飽果期和成熟期, 選擇生長一致、無破損健康主莖倒三葉測定葉綠素含量、氣體交換參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦? 取代表性植株10株, 調(diào)查植株性狀及葉面積指數(shù)。

1.2.1 葉綠素含量 參照 Arnon的方法[20], 采用95%的乙醇避光萃取法測定。

1.2.2 產(chǎn)量 收獲時全池刨收, 每個處理取樣 10株, 考察單株結(jié)果數(shù), 花生莢果自然風(fēng)干后調(diào)查莢果產(chǎn)量、籽仁產(chǎn)量、千克果數(shù)、千克仁數(shù)和出仁率。

1.2.3 籽仁品質(zhì) 采用凱氏定氮法測定蛋白質(zhì)含量[21]; 采用索氏提取法測定脂肪含量[21]; 采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[22]; 采用氣相色譜法分析脂肪酸組分[23]。

1.2.4 氣體交換參數(shù) 選擇無風(fēng)晴天用 LI-6400光合儀(LI-COR, 美國)測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等參數(shù)。采用開放式氣路,測定時間為上午 9:00—11:00, 測定條件為, LED光源, PAR=1400 μmol m–2s–1, CO2濃度為 360 μmol mol–1。

1.2.5 快速葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線 參考Schansker等[24]的方法測定, 應(yīng)用連續(xù)激發(fā)式熒光儀M-PEA (Hansatech, 英國), 葉片先暗適應(yīng) 30 min,然后同時測定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP 曲線)。OJIP 曲線由 3000 μmol m–2s–1的脈沖光誘導(dǎo), 從10 μs開始記錄熒光信號, 至2 s結(jié)束, 記錄的初始速率為每秒118個數(shù)據(jù), 選取每小區(qū)10株,取平均值。

1.2.6 JIP-test分析 根據(jù)Strasser等[25-26]的方法,對獲得的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線進(jìn)行分析。所需參數(shù)為Fo(20 μs時熒光, O 相)、Fk(300 μs時熒光, K 相)、Fj(2 ms時熒光, J相)、Fi(30 ms時熒光, I相)、Fm(最大熒光, P相); Vk、Vj和Vi(K、J和I點(diǎn)的相對可變熒光); 可變熒光Fk占Fj–Fo振幅的比例Wk; 捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中 QA下游的其他電子受體的概率 Ψo; 以吸收光能為基礎(chǔ)的光化學(xué)性能指數(shù)PIabs。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003計(jì)算, 利用DPS10.0統(tǒng)計(jì)軟件 LSD法進(jìn)行顯著性及方差分析, 用SigmaPlot 10.0作圖。兩年數(shù)據(jù)規(guī)律一致, 本文主要使用2016年的相關(guān)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理對葉綠素含量及葉面積指數(shù)的影響

由圖1可以看出, 2016年度, 與CK相比, CF和CRF處理的葉面積指數(shù)和葉片葉綠素含量均有不同程度的提高且各個時期的差異均達(dá)到顯著水平。與CF處理相比, CRF處理在各時期葉面積指數(shù)分別增加13.7%、15.4%、33.0%和36.4%, 葉綠素含量分別增加10.2%、9.3%、14.3%和37.2%?；ㄉY(jié)莢期后,CRF處理葉面積指數(shù)和葉綠素含量下降均相對緩慢,下降幅度顯著小于CF, 表明控釋復(fù)合肥對花生生育后期維持較大的葉面積系數(shù)和較高的葉綠素含量效果明顯。2015年度葉綠素含量較 2016年度略有降低, 但變化趨勢與2016年度一致。

2.2 不同施肥處理對葉片光合速率和氣體交換參數(shù)的影響

圖2表明, 與CK相比, CF和CRF處理的Pn、Gs和Ti顯著提高且各個時期的差異均達(dá)到顯著水平,Ci顯著降低。與CF處理相比, CRF處理在各時期的Pn分別升高3.3%、6.3%、11.5%和25.9%, 飽果期與成熟期仍能保持較高的Pn, Gs與Ti同樣顯著高于CF,在飽果期與成熟期較 CF分別升高 6.1%、9.3%和5.7%、21.3%, 但胞間 CO2濃度(Ci)在結(jié)莢期后無顯著差異, 表明控釋復(fù)合肥處理花生葉片后期 Pn提高是由非氣孔因素變化引起的。

圖1 不同肥料處理對花生葉面積指數(shù)和葉片葉綠素(a+b)含量的影響Fig. 1 Effects of different fertilization treatments on leaf area index and content of Chl a+b in peanut

圖2 不同肥料處理對花生葉片氣體交換參數(shù)的影響(2016年)Fig. 2 Effects of different fertilization treatments on leaf photosynthetic characteristics of peanut (2016)

2.3 不同施肥處理對葉片光系統(tǒng)II (PSII)特性的影響

2.3.1 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的變化

各處理的花生倒三葉快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線(OJIP曲線)在生育后期(飽果期)變化顯著(圖3-A, B)。與CK相比較, CF與CRF處理在K、J和I相的相對可變熒光(Vk、Vj和 Vi)分別降低 38.9%、39.4%、34.3%和 50.9%、49.9%、39.4%。與 CF相比, CRF處理在K、J和I相的相對可變熒光(Vk、Vj和Vi)分別降低16.7%、19.7%和7.8%。以施控釋復(fù)合肥的OJIP曲線為對照, 將CK與CF的OJIP曲線標(biāo)準(zhǔn)化(圖3-B)后可看出, 施肥后J點(diǎn)降幅最大。

圖3 控釋肥料對飽果期葉片光系統(tǒng)相對可變熒光強(qiáng)度(Vt)和相對可變熒光強(qiáng)度差值(ΔVt)的影響(2016年)Fig. 3 Effects of controlled release fertilizer on chlorophyll a relative variable fluorescence intensity (Vt) and the difference of relative variable fluorescence intensity (ΔVt) of leaf at pod filling stage (2016)

2.3.2 PSII供/受體側(cè)的變化 JIP-test快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線分析表明, 與 CK相比, CF與CRF處理在K點(diǎn)的可變熒光Fk占振幅Fo–Fj的比例(Wk)分別下降 14.0%與14.7%, J點(diǎn)的可變熒光 Fj占振幅 Fo–Fp的比例(Vj)分別下降 14.6%與 28.9%,均達(dá)到顯著水平, 且 Vj的下降幅度顯著高于 Wk(圖4)。與CF相比, CRF處理的Wk和Vj分別降低了0.8%和16.6%, Vj差異顯著, 而Wk差異不顯著。說明, 兩種肥料均能顯著改善葉片PSII反應(yīng)中心電子傳遞鏈供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞能力, 且對PSII反應(yīng)中心電子傳遞鏈?zhǔn)荏w側(cè)性能的改善幅度大于供體側(cè),其中控釋復(fù)合肥的改善效果更為明顯。

圖4 控釋肥對飽果期葉片葉綠素可變熒光Fk占Fo–Fj振幅的比例(Wk)與可變熒光Fj占Fo–Fp振幅比例(Vj)的影響(2016年)Fig. 4 Effects of controlled release fertilizer on ratio of a variable fluorescence (Wk) at Fkto the amplitude Fo–Fjand the ratio of variable fluorescence (Vj) at Fjto the amplitude Fo–Fpof leaf at pod filling stage (2016)

2.3.3 PSII性能的變化 施肥后花生葉片激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中 QA下游的其他電子受體(QB)的概率(Ψo)與以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIabs)均呈上升趨勢(圖5)。與CK相比, CF與CRF的 Ψo分別增加了 34.6%和 68.3%, PIabs分別增加了90.1%和 251.4%, 均達(dá)到顯著水平, 且 PIabs的增幅高于Ψo, 與CF相比, CRF處理的Ψo與PIabs分別升高了25.0%和84.8%, PIabs的增幅高于Ψo, 表明施肥可顯著改善PSII性能, 且對PSII反應(yīng)中心之后電子傳遞鏈性能的提升作用更大, 控釋復(fù)合肥效果優(yōu)于普通復(fù)合肥。

圖5 控釋肥對飽果期葉片電子由QA傳遞到QB的概率(Ψo)與以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIabs)的影響(2016年)Fig. 5 Effects of controlled-release fertilizer treatments on probability of an electron moving from QAto QB(Ψo) and performance index on absorption basis (PIabs) of leaf at pod filling stage (2016)

2.4 不同施肥處理對產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

由表1可見, 與不施肥(CK)相比, 2種施肥處理(CF與 CRF)的莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量均顯著提高,2015年莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量分別提高 48.7%、66.4%和71.5%、96.8%, 千克果數(shù)與千克仁數(shù)顯著降低。與CF相比, CRF處理的莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量分別提高 10.9%和 14.9%, 增產(chǎn)效果顯著。從產(chǎn)量構(gòu)成因素看, CRF處理的千克果數(shù)與CF相比沒有顯著差異, 而單株結(jié)果數(shù)和出仁率顯著增加。2016年控釋肥對麥套花生產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響與2015年一致, CF與CRF處理的莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量較 CK分別提高 48.9%、65.7%和 55.2%、78.7%, CRF處理的莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量較 CF分別提高 11.3%和 15.2%。方差及顯著性分析顯示,肥料類型對莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著水平, 而年際間無顯著影響。表明施肥明顯提高了麥套花生產(chǎn)量, 施用控釋肥的作用大于普通肥, 控釋肥對提高單株結(jié)果數(shù)和出仁率的作用更明顯。

表2 不同肥料處理對花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of different fertilization treatments on yield and yield components of peanut

2.5 不同施肥處理對花生籽仁品質(zhì)的影響

花生籽仁中可溶性總糖、蛋白質(zhì)含量以及脂肪含量是花生的主要品質(zhì)指標(biāo)。由表2可知, 2015年度,與CK相比, CF和CRF處理均顯著提高了蛋白質(zhì)及粗脂肪含量, 分別提高5.1%、14.5%和7.1%、5.3%。與CF處理相比, CRF處理對花生脂肪含量影響不大, 但明顯增加了可溶性糖和蛋白質(zhì)含量, 分別比CF處理增加20.0%和8.7%, 說明控釋復(fù)合肥有利于花生籽仁蛋白質(zhì)積累。另外, CRF處理可以增加花生脂肪酸組分中油酸含量, 降低亞油酸含量,提高花生籽仁的 O/L比值, 對延長花生制品貨架壽命有利。2016年蛋白質(zhì)和脂肪含量較2015年略有提高, 但年際間差異不顯著, 肥料類型對可溶性總糖、蛋白質(zhì)含量以及 O/L的影響均達(dá)極顯著水平, 對粗脂肪、油酸和亞油酸的影響達(dá)顯著水平。

表3 不同肥料處理對花生籽仁品質(zhì)的影響Table 3 Effects of different fertilization treatments on the kernel quality of peanut

3 討論

3.1 控釋復(fù)合肥對麥套花生葉片光合性能的影響

作物產(chǎn)量的 90%以上來自光合作用, 改善光合作用性能是提高作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)途徑。增施氮肥,能夠維持作物葉片葉綠素含量, 延長光合速率高值持續(xù)期, 并進(jìn)一步改善光合性能[27]。趙斌等[28]研究指出, 控釋肥能夠維持玉米開花后期較高的光合速率, 有利于花后干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量的提高。在同等施氮量下, 與普通肥料相比, 控釋肥對棉花生長前期葉片凈光合速率影響不大, 但可以明顯提高棉花葉片中后期的凈光合速率[29]。在麥套花生整個生育期內(nèi), 控釋肥處理的凈光合速率顯著高于普通肥料處理, 且各個時期的差異均達(dá)到顯著水平, 另外,控釋肥處理的葉面積指數(shù)和葉綠素含量的變化規(guī)律與凈光合速率一致。研究表明控釋肥料養(yǎng)分釋放具有均勻穩(wěn)定的特點(diǎn)[30], 小麥拔節(jié)期所施控釋復(fù)合肥不僅能夠?yàn)樾←溂咎峁B(yǎng)分, 而且在小麥與花生共生期間, 能夠維持花生前期養(yǎng)分的需要, 充當(dāng)了花生底肥的效應(yīng), 而普通復(fù)合肥料的養(yǎng)分釋放較快,小麥拔節(jié)期肥料能為花生前期供應(yīng)的養(yǎng)分較少, 同時花針期追施的控釋肥維持了花生生育后期養(yǎng)分的供應(yīng)。表明, 在套種花生條件下, 由于小麥季消耗大量營養(yǎng), 花生又不能施用底肥, 花生追施控施復(fù)合肥可以連續(xù)為花生提高營養(yǎng), 保持較高的光合速率,這是提高麥套花生產(chǎn)量的理論基礎(chǔ)。

快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線包含著大量關(guān)于PSII供體側(cè)、受體側(cè)以及反應(yīng)中心的信息, 常被用于PSII性能的測定[31]。李耕等[32]研究指出, 氮肥可以顯著降低玉米灌漿期葉片Wk與Vj, 提高電子傳遞鏈綜合性能以及供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞能力。王帥等[33]研究進(jìn)一步證實(shí)了這一現(xiàn)象。本研究表明施肥可以引起飽果期花生葉片 OJIP曲線顯著變化, 降低K點(diǎn)和J點(diǎn)熒光強(qiáng)度值, 表明施肥可以降低放氧復(fù)合體系統(tǒng)的損傷程度。與普通肥料相比較,控釋肥料處理K和J點(diǎn)相對熒光強(qiáng)度Wk和Vj均有所降低, 但Wk降幅小于Vj, 說明控釋復(fù)合肥可以增強(qiáng)葉片PSII反應(yīng)中心電子傳遞鏈供體側(cè)和受體側(cè)的電子傳遞能力, 增強(qiáng)放氧復(fù)合體和QA之后電子傳遞鏈的活性, 其中對 PSII反應(yīng)中心電子受體側(cè)性能的改善大于供體側(cè)?？梢哉J(rèn)為控釋復(fù)合肥維持花生生長后期土壤的供肥能力, 改善了放氧復(fù)合體系統(tǒng)活性并進(jìn)一步改善后期光合性能, 延緩了花生衰老,是莢果產(chǎn)量顯著高于普通復(fù)合肥處理的原因。

本研究看出, 施肥后花生飽果期Ψo與PIabs均顯著升高, 且 PIabs的增幅高于 Ψo, 表明飽果期花生葉片PSII反應(yīng)中心之后的電子傳遞鏈性能得到顯著改善, 從而促使其整體的性能顯著增強(qiáng), 且控釋肥料的提升效果顯著高于普通肥料。由此判斷, 由于控釋肥料養(yǎng)分的緩慢釋放, 到花生飽果成熟期還有充足的養(yǎng)分供應(yīng), 因此可能通過維持光系統(tǒng)內(nèi)關(guān)鍵酶含量或者加快其合成與轉(zhuǎn)運(yùn), 提高了其功能的完整性, 增強(qiáng)了光合電子傳遞鏈的性能。

3.2 控釋復(fù)合肥對麥套花生產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

張玉樹等[14]研究指出, 與普通肥料相比, 在等N-P2O5-K2O比例和等養(yǎng)分總量條件下, 控釋肥料可以減小肥料對花生結(jié)瘤的抑制作用, 使莢果產(chǎn)量提高 2.5%～10.8%; 王艷華等[12]研究表明, 控釋肥料能夠提高花生植株氮、磷、鉀積累量和肥料當(dāng)季利用率, 增加有效分枝數(shù)和單株結(jié)果數(shù), 從而提高花生莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量。本研究指出, 施肥能夠顯著增加花生莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量, 與普通復(fù)合肥處理相比, 控釋復(fù)合肥處理莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量分別提高11.3%和15.2%, 從產(chǎn)量構(gòu)成因素看, 產(chǎn)量增加的原因主要是提高了花生單株結(jié)果數(shù)和出仁率, 降低了千克果數(shù)和千克仁數(shù)。分析認(rèn)為控釋復(fù)合肥能根據(jù)作物需要將營養(yǎng)元素緩慢地釋放到土壤中, 降低養(yǎng)分流失, 保證花生生育后期養(yǎng)分供應(yīng), 延緩葉片衰老, 保持較高的光合性能, 提高籽仁飽滿度, 最終增加產(chǎn)量。

花生籽仁中粗脂肪含量、蛋白質(zhì)含量和可溶性糖是花生的重要品質(zhì)指標(biāo), 脂肪酸組分中油酸/亞油酸(O/L)比值是花生制品的耐儲藏指標(biāo), 較高的 O/L能夠延長儲藏時間, 提高花生制品的貨架壽命。有關(guān)控釋肥對花生籽仁品質(zhì)的影響, 前人研究結(jié)果并不相同。邱現(xiàn)奎等研究表明, 控釋肥料可以提高花生籽粒的粗蛋白、粗脂肪、可溶性糖和Vc含量, 顯著改善花生的籽仁品質(zhì)[13]; 王艷華等[12]研究指出,控釋肥料能夠顯著提高花生籽仁粗脂肪和蛋白質(zhì)含量, 而對可溶性糖的影響不大。這可能是試驗(yàn)的地力水平、選用品種、控釋肥料中各營養(yǎng)元素的比例以及施肥時期不同造成的。本研究指出, 控釋復(fù)合肥處理增加了可溶性糖和蛋白質(zhì)含量, 對粗脂肪含量沒有顯著影響。一般認(rèn)為, 花生籽仁中的油脂、蛋白質(zhì)均來自葡萄糖的降解產(chǎn)物丙酮酸, 兩者之間存在著底物競爭, 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸合成草酰乙酸進(jìn)入蛋白質(zhì)代謝, 乙酰輔酶 A羧化酶催化丙酮酸合成乙酰輔酶 A進(jìn)入脂肪代謝, 控釋復(fù)合肥可能在一定程度上增加了丙酮酸羧化酶的含量或者提高了活性, 從而促進(jìn)了蛋白質(zhì)代謝, 改善了花生蛋白品質(zhì)。另外, 控釋復(fù)合肥處理可以增加脂肪酸組分中油酸含量, 降低亞油酸含量, 提高花生籽仁的O/L, 從而延長花生制品的貨架壽命。

4 結(jié)論

在等N-P2O5-K2O比例和等養(yǎng)分量條件下, 與普通復(fù)合肥相比, 控釋復(fù)合肥能維持花生生長后期較大的葉面積指數(shù)和較高的葉綠素含量, 提高凈光合速率, 延長花生葉片功能期, 延緩衰老; 還可明顯地改善PSII供體側(cè)和受體側(cè)性能, 顯著提高PSII反應(yīng)中心電子受體側(cè)之后的電子傳遞鏈性能, 進(jìn)而改善葉片光合效率, 增加莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量; 施用控釋復(fù)合肥提高了蛋白質(zhì)和可溶性糖含量及脂肪組分中油酸/亞油酸(O/L)比值。

[1]李向東, 王曉云, 張高英, 萬勇善, 李軍. 花生衰老的氮素調(diào)控. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2000, 33(5): 30–35 Li X D, Wang X Y, Zhang G Y, Wan Y S, Li J. Effect of nitrogen on peanut during process of senescence. Sci Agric Sin, 2000,33(5): 30–35 (in Chinese)

[2]Giles I G. A compendium of reviews in biochemistry and molecular biology published in the first half of 1992. Intl J Biochem,1992, 24: 1851–1833

[3]Lee H Y, Hong Y N, Chow W S. Photoinactivation of photosystem II complexes and photoprotection by non-functional neighbours in Capsicum annuum L. leaves. Planta, 2001, 212: 332–342

[4]Mǜller M, Li X P, Niyogi K K. Non-photochemical quenching: a response to excess light energy. Plant Physiol, 2001, 125:1558–1566

[5]Foyer C H, Noctor G. Oxidant and antioxidant signalling in plants:a re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context. Plant Cell Environ, 2005, 28: 1056–1071

[6]金繼運(yùn), 何萍. 氮鉀營養(yǎng)對春玉米后期碳氮代謝與粒重形成的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999, 19(4): 55–62 Jin J Y, He P. Effect of N and K nutrition on post metabolism of carbon and nitrogen and grain weight formation in maize. Sci Agric Sin, 1999, 19(4): 55–62 (in Chinese with English abstract)

[7]韓曉日, 姜琳琳, 王帥, 戰(zhàn)秀梅, 蘭宇, 馬賓. 不同施肥處理對春玉米穗位葉光合指標(biāo)的影響. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009,40: 444–448 Han X R, Jiang L L, Wang S, Zhan X M, Lan Y, Ma B. Effect of fertilizer application on photosynthetic traits of spring maize. J Shenyang Agric Univ, 2009, 40: 444–448 (in Chinese with English abstract)

[8]張福鎖, 米國華. 玉米氮效率遺傳改良及其應(yīng)用. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào), 1997, (2): 112–117 Zhang F S, Mi G H. Advances in the genetic improvement of nitrogen efficiency in maize. J Agric Biotechnol, 1997, (2):112–117 (in Chinese with English abstract)

[9]曹翠玲, 李生秀. 供氮水平對小麥生殖生長時期葉片光合速率、NR活性和核酸含量及產(chǎn)量的影響. 植物學(xué)報(bào), 2003, 20:319–324 Cao C L, Li S X. Effect of nitrogen level on the photosynthetic rate, NR activity and the contents of nucleic acid of wheat leaf in the stage of reproduction. Chin Bull Bot, 2003, 20: 319–324 (in Chinese with English abstract)

[10]何萍, 金繼運(yùn), 林葆, 王秀芳, 張寬. 不同氮磷鉀用量下春玉米生物產(chǎn)量及其組分動態(tài)與養(yǎng)分吸收模式研究. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 1998, 4: 123–130 He P, Jin J Y, Lin B, Wang X F, Zhang K. Dynamics of biomass and its components and models of nutrients absorption by spring maize under different nitrogen, phosphorous and potassium application rates. Plant Nutr Fert Sci, 1998, 4: 123–130 (in Chinese with English abstract)

[11]萬書波. 中國花生栽培學(xué). 上海: 上海科學(xué)技術(shù)出版社, 2003.pp 380–390 Wan S B. Peanut Production in China. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2003. pp 380–390 (in Chinese)

[12]王艷華, 董元杰, 邱現(xiàn)奎, 胡國慶. 控釋肥對坡耕地花生生理特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36: 1974–1980 Wang Y H, Dong Y J, Qiu X K, Hu G Q. Effect of controlled release fertilizer on physiological characteristics, yield and quality of peanut in slope field. Acta Agron Sin, 2010, 36: 1974–1980 (in Chinese with English abstract)

[13]邱現(xiàn)奎, 董元杰, 史衍璽, 胡國慶, 王艷華. 控釋肥對花生生理特性及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響. 水土保持學(xué)報(bào), 2010, 24(2):223–226 Qiu X K, Dong Y J, Shi Y X, Hu G Q, Wang Y H. Effect of control release fertilizers on physiological characteristics and yield,quality of peanut. J Soil & Water Conserv, 2010, 24(2): 223–226(in Chinese with English abstract)

[14]張玉樹, 丁洪, 盧春生, 李衛(wèi)華, 陳磊. 控釋肥料對花生產(chǎn)量、品質(zhì)以及養(yǎng)分利用率的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2007, 13:700–706 Zhang Y S, Ding H, Lu C S, Li W H, Chen L. Effect of controlled release fertilizers on the yield and quality of peanut and nutrient use efficiency. Plant Nutr Fert Sci, 2007, 13: 700–706 (in Chinese with English abstract)

[15]楊吉順, 李尚霞, 吳菊香, 張智猛, 樊宏. 控釋肥對花生產(chǎn)量及干物質(zhì)積累的影響. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 45(10): 98–100 Yang J S, Li S X, Wu J X, Zhang Z M, Fan H. Effects of controlled-release fertilizer on peanut yield and dry matter accumulation. Shandong Agric Sci, 2013, 45(10): 98–100 (in Chinese with English abstract)

[16]張翔, 毛家偉, 司賢宗, 李亮, 李國平, 郭中義. 小麥–花生統(tǒng)籌施肥對花生產(chǎn)量、品質(zhì)及土壤肥力的影響. 花生學(xué)報(bào), 2016,45(1): 24–28 Zhang X, Mao J W, Si X Z, Li L, Li G P, Guo Z Y. Effect of integrated fertilization on the yield and quality of peanut and soil fertility under wheat–peanut planting system. J Peanut Sci, 2016,45(1): 24–28 (in Chinese with English abstract)

[17]周錄英, 李向東, 湯笑, 林英杰, 李宗奉. 氮、磷、鉀肥不同用量對花生生理特性及產(chǎn)量品質(zhì)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007,18: 2468–2474 Zhou L Y, Li X D, Tang X, Lin Y J, Li Z F. Effects of different application amount of N, P, K fertilizers on physiological characteristics, yield and kernel quality of peanut. Chin J Appl Ecol,2007, 18: 2468–2474 (in Chinese with English abstract)

[18]鄭亞萍, 信彩云, 王才斌, 孫秀山, 楊偉強(qiáng), 萬書波. 磷肥對花生根系形態(tài)、生理特性及產(chǎn)量的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013,37: 777–785 Zheng Y P, Xin C Y, Wang C B, Sun X S, Yang W Q, Wan S B.Effects of phosphorus fertilizer on root morphology, physiological characteristics and yield in peanut (Arachis hypogaea). Chin J Plant Ecol, 2013, 37: 777–785

[19]董元杰, 萬勇善, 張民, 劉鳳珍. 控釋摻混肥對花生生育期間剖面土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量變化的影響. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2008,23(6): 203–207 Dong Y J, Wan Y S, Zhang M, Liu F Z. Effect of controlled release blend bulk fertilizers on the soil ammonium and nitrate nitrogen content during the growing season of peanut. Acta Agric Boreali-Sin, 2008, 23(6): 203–207 (in Chinese with English abstract)

[20]Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplast, poly-phenol oxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol, 1949, 24(1): 1–15

[21]何照范. 糧油籽粒品質(zhì)及其分析技術(shù). 北京: 農(nóng)業(yè)出版社,1985. pp 37–41 He Z F. Analysis Technique for Grain Quality of Cereals and Oils.Beijing: Agriculture Press, 1985. pp 37–41 (in Chinese)

[22]高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 高等教育出版社, 2006. pp 144–147 Gao J F. Experimental Guidance for Plant Physiology. Beijing:Higher Education Press, 2006. pp 144–147 (in Chinese)

[23]范暉. 花生脂肪酸快速測定法的研究. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1991, 22 : 413–416 Fan H. Study on methods for determination of fatty acid in peanut.J Shandong Agric Univ, 1991, 22: 413－416 (in Chinese)

[24]Schansker G, Srivastava A, Govindjee, Strasser R J. Characterization of the 820 nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in pea leaves. Funct Plant Biol, 2003,30: 785–796

[25]Strasser R J, Srivastava A, Tsimilli-Michael M. The fluorescence transient as a tool to characterize and screen photosynthetic samples. In: Yunus M, Pathre U, Mohanty P, eds. Probing Photosynthesis: Mechanism, Regulation and Adaptation. London: Taylor& Francis Press, 2000, Chapter 25. pp 445–483

[26]Strasser R J, Tsimill-Michael M, Srivastava A. Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient. In: Papageorgiou G, Govindjee, eds. Advances in Photosynthesis and Respiration.Neth-erlands: KAP Press, 2004. pp 1–47

[27]Lawlor D W. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield:mechanisms are the key to understanding production systems.Exp Bot, 2002, 53: 773–787

[28]趙斌, 董樹亭, 張吉旺, 劉鵬. 控釋肥對夏玉米產(chǎn)量和氮素積累與分配的影響. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36: 1760–1768 Zhao B, Dong S T, Zhang J W, Liu P. Effects of controlled-release fertilizer on yield and nitrogen accumulation and distribution in summer maize. Acta Agron Sin, 2010, 36:1760–1768 (in Chinese with English abstract)

[29]李學(xué)剛, 宋憲亮, 孫學(xué)振, 陳二影, 張美玲, 趙慶龍. 控釋氮肥對棉花葉片光合特性及產(chǎn)量的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2010, 16: 656–662 Li X G, Song X L, Sun X Z, Chen E Y, Zhang M L, Zhao Q L.Effects of controlled release N fertilizer on photosynthetic characteristics and yield of cotton. Plant Nutr Fert Sci, 2010, 16:656–662 (in Chinese with English abstract)

[30]Kaneta Y, Awasaki H, Murai Y. The non-tillage rice culture by single application of fertilizer in a nursery box with controlled-release fertilizer. J Sci Soil & Manure Jpn, 1994, 65:385–391

[31]Force L, Critchley C, van Rensen J J. New fluorescence parameters for monitoring photosynthesis in plants. Photosynth Res,2003, 78: 17–33

[32]李耕, 高輝遠(yuǎn), 劉鵬, 楊吉順, 董樹亭, 張吉旺. 氮素對玉米灌漿期葉片光合性能的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16:536–542 Li G, Gao H Y, Liu P, Yang J S, Dong S T, Zhang J W. Effects of nitrogen fertilization on photosynthetic performance in maize leaf at grain filling stage. Plant Nutr Fert Sci, 2010, 16: 536–542 (in Chinese with English abstract)

[33]王帥, 韓曉日, 戰(zhàn)秀梅, 楊勁峰, 劉軼飛, 王月. 不同氮肥水平下玉米光響應(yīng)曲線模型的比較. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2014,20: 1403–1412 Wang S, Han X R, Zhan X M, Yang J F, Liu Y F, Wang Y. Effect of nitrogenous fertilizer levels on photosynthetic functions of maize ear leaves at grain filling stage. Plant Nutr Fert Sci, 2014,20: 1403–1412 (in Chinese with English abstract)

Effect of Controlled-release Compound Fertilized on Photosystem II Performance, Yield and Quality of Intercropped Peanut with Wheat

LIU Zhao-Xin, LIU Yan, LIU Ting-Ru, HE Me*i-Juan, YAO Yuan, YANG Jian-Qun, ZHEN Xiao-Yu, LI Xin-Xin, YANG Dong-Qing, and LI Xiang-Dong
College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China

10.3724/SP.J.1006.2017.01667

本研究由國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD11B04-2), 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30840056, 31171496)和山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)體系花生創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)首席專家專項(xiàng)(SDAIT-04-01)資助。

This study was supported by the National Key Technology Support Program of China (2014BAD11B04-2), the National Nature Science Foundation of China (30840056, 31171496), and Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System (SDAIT-04-01).

*通訊作者(Corresponding author): 李向東, E-mail: lixdong@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241194

聯(lián)系方式: E-mail: liuxiaoxin0110@163.com

): 2017-03-06; Accepted(接受日期): 2017-07-23; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-08-01.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170801.0807.002.html