外源水楊酸、脯氨酸和γ-氨基丁酸對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響

沙漢景 胡文成 賈 琰 王新鵬 田雪飛 于美芳 趙宏偉

東北農(nóng)業(yè)大學水稻研究所, 黑龍江哈爾濱 150030

外源水楊酸、脯氨酸和γ-氨基丁酸對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響

沙漢景 胡文成 賈 琰 王新鵬 田雪飛 于美芳 趙宏偉*

東北農(nóng)業(yè)大學水稻研究所, 黑龍江哈爾濱 150030

水楊酸(SA)、脯氨酸(Pro)和γ-氨基丁酸(GABA)在植物生長發(fā)育以及抵御逆境脅迫中起重要作用。為了研究三者復配對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量是否具有協(xié)同增效作用, 本文采用三元二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計, 建立了 SA、Pro和GABA復配劑與鹽脅迫下水稻產(chǎn)量之間的數(shù)學模型, 通過頻數(shù)分析獲得SA、Pro與GABA復配優(yōu)化組合方案。結(jié)果表明, 二次模型擬合較好, 對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響程度為SA＞GABA＞Pro, SA與GABA, Pro與GABA之間交互作用對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量有顯著影響。模擬尋優(yōu)獲得提高鹽脅迫下水稻產(chǎn)量10%以上的最佳復配組合為SA 0.44～0.51 mmol L–1、Pro 27.63～31.20 mmol L–1、GABA 3.55～4.28 mmol L–1。外源 SA、Pro 與 GABA 單劑和復配劑對鹽敏感品種牡丹江30的調(diào)控作用大于耐鹽品種龍稻5號。SA或Pro與GABA復配對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響具有協(xié)同作用,而SA與Pro復配效果與品種耐鹽性差異有關(guān)。SA、Pro和GABA三者復配效果優(yōu)于兩兩復配, 任意單劑與其他2種外源物質(zhì)復配對水稻產(chǎn)量的影響均存在協(xié)同作用。

二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計; 協(xié)同作用; 鹽脅迫; 水稻; 產(chǎn)量

Abstract:Salicylic acid (SA), proline (Pro), and γ-aminobutyric acid (GABA) play important roles in plant growth and development and tolerating stress. In order to investigate whether the combination of SA, Pro, and GABA had synergistic effect on the yield of rice under salt stress, the mathematical models were established by means of quadratic general rotary unitized design. The optimal combination of SA, Pro, and GABA was obtained by frequency analysis. The results demonstrated that the quadratic models fit better. The effects on the yield of rice under salt stress were SA ＞ GABA ＞ Pro. The interactions between SA and GABA, and between Pro and GABA showed significant effects on rice yield under salt stress. The recommended optimal combination is 0.44-0.51 mmol L–1for SA, 27.63-31.20 mmol L–1for Pro and 3.55-4.28 mmol L–1for GABA, which can improve the rice yield more than 10% under salt stress. The effect of a single or a combination of SA, Pro, and GABA on the yield of salt-sensitive variety MDJ30 was larger than that of salt-tolerant variety LD5. The combination of SA and GABA, or Pro and GABA showed synergistic effect on the yield of rice under salt stress, while the combination effect of SA and Pro, was related to the genotype difference in salt tolerance. The joint application of SA, Pro, and GABA showed better effect on the yield of rice under salt stress than that of any two of them. The combination between any single agent and the other two agents showed synergistic effect.

Keywords:Quadratic general rotary unitized design; Synergistic effects; Salt stress; Rice; Yield

土壤鹽漬化是世界范圍內(nèi)限制作物生長和產(chǎn)量 的主要逆境之一[1]。全球約有80億公頃的陸地受鹽漬化影響, 據(jù)估計其中 20%的灌溉土地(4.5億公頃)受到不同程度的鹽漬化影響[2]。中國受鹽漬化影響的土地總面積為 3600萬公頃, 占可利用土地的4.88%, 其中約920萬公頃耕地受鹽漬化影響, 占全國耕地面積的6.62%[3]。水稻(Oryza sativa L.)是世界上一種重要的糧食作物, 在谷類作物中對鹽脅迫響應最為敏感[4]。我國鹽/堿稻作區(qū)面積約占水稻栽培總面積的 20%[5]。鹽脅迫已經(jīng)成為限制我國水稻生產(chǎn)穩(wěn)定發(fā)展的一個重要因素。水楊酸(salicylic acid,SA)是一種植物激素和信號分子, 在植物生長發(fā)育和抵御逆境脅迫中具有重要的功能, 影響植物水分代謝、礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和光合作用, 參與調(diào)節(jié)植物種子萌發(fā)、產(chǎn)熱、開花、離子跨膜轉(zhuǎn)運等生理過程[6-11]。有研究證實外源 SA促進盆栽控制鹽脅迫條件下耐鹽春小麥生長和產(chǎn)量[12], 以及大田鹽漬條件下大麥產(chǎn)量[13]。逆境脅迫下, 植物體內(nèi)大量積累脯氨酸(proline, Pro)和 γ-氨基丁酸(gamma-aminobutyric acid,GABA)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。Pro和GABA在植物生長發(fā)育以及抵御逆境脅迫過程中起重要作用, 且二者在清除活性氧、維持滲透平衡、維持體內(nèi)碳氮平衡以及作為信號分子等方面具有類似的功能。有研究證實外源 Pro提高了盆栽控制鹽脅迫下水稻[14-15]和油菜[16]產(chǎn)量, 外源 GABA[17-18]提高作物幼苗耐鹽性。目前, SA、Pro和GABA在提高作物耐鹽性方面是否具有協(xié)同增效作用尚未見報道。本文在前人研究的基礎(chǔ)上, 通過三元二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計試驗,以鹽脅迫下水稻產(chǎn)量為響應值, 模擬尋求三者復配優(yōu)化濃度, 根據(jù)優(yōu)化濃度研究 3種外源物質(zhì)單劑和復配劑對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響, 探討三者復配是否具有協(xié)同增效作用, 以期為建立水稻耐鹽栽培技術(shù)體系提供技術(shù)途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用本課題組前期篩選出的鹽敏感品種牡丹江30 (MDJ30)和耐鹽品種為龍稻5號(LD5)為材料。

表1 因子編碼及實際值Table 1 Factor code and actual level

1.2 試驗設(shè)計

2014年4 月至2016年10月在東北農(nóng)業(yè)大學盆栽場進行盆栽試驗。盆栽試驗土壤 pH 5.8, 含有機質(zhì) 31.25 g kg–1、全氮 1.73 g kg–1、堿解氮 138.1 mg kg–1、全磷 0.72 g kg–1、速效磷 46.8 mg kg–1、緩效鉀 895.2 mg kg–1、速效鉀 158.5 mg kg–1。盆規(guī)格: 高21.5 cm, 上底直徑24.2 cm, 下底直徑20.0 cm。土壤風干后過2 mm篩, 每盆10 kg土壤, 每盆施底肥尿素0.75 g, 磷酸二銨0.60 g, 硫酸鉀0.56 g。采用大棚旱育秧, 4月20日播種, 秧齡35 d時移栽, 葉齡4.0～4.5葉。每盆4穴, 每穴3株。幼苗返青后進行鹽脅迫處理, 為了防止水稻植株產(chǎn)生鹽休克, 每隔1 d灌1 L 50 mmol L–1的NaCl溶液, 10 d后達到最終處理濃度, 此時土壤飽和浸提液電導率 ECe為(4.6±0.1) dS m–1(土壤中 NaCl量約為 0.15%)。此后為了模擬田間鹽漬條件不再添加鹽溶液, 為保證鹽處理間濃度的一致性, 每盆插入相同標尺以控制水量, 移栽后每隔1 d補充水分至相應刻度。鹽脅迫2周后噴施外源物質(zhì)復配劑。2014—2015年, 采用SA(X1)、Pro (X2)和GABA (X3) 3種外源物質(zhì), 設(shè)每種物質(zhì)5個水平(表1), 以中心組合設(shè)計復配, 共20個復配組合, 以噴施等量蒸餾水的常規(guī)處理(CK)和鹽處理(Salt)為對照, 每個處理20盆。外源物質(zhì)復配劑均含 0.1%的 Tween-20。選擇晴朗無風的下午(15:00—17:00)連續(xù)噴施2 d, 正反面均噴, 以葉面完全濕潤為宜(每盆約60 mL), 后期管理同大田生產(chǎn)。2016年選用零水平組合濃度, 分別進行單劑和復配劑驗證試驗, 各處理見表2, 其他處理方法同上。

1.3 測定項目及方法

完熟期取每處理9盆植株脫粒, 風干后測定產(chǎn)量。

1.4 統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel 2007整理和計算數(shù)據(jù), 采用Design-expert v8.05中的Quadratic回歸分析模型分析響應面并作圖, 參考徐中儒[19]介紹的方法優(yōu)化分析回歸方程, 采用因子貢獻率法計算來判斷各因子對產(chǎn)量作用的大小, 采用降維法分析單因子效應和二因子間交互作用, 采用頻數(shù)分析法模擬尋優(yōu)。

表2 試驗處理及編碼Table 2 Treatment and factor code

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量回歸模型的建立及優(yōu)化

由表 3可知, 鹽脅迫下水稻產(chǎn)量顯著下降。2014—2015年度, 鹽脅迫下 MDJ30減產(chǎn) 34.0%和33.0%, LD5減產(chǎn) 18.3%和 17.9%; 鹽脅迫下噴施外源復配劑的MDJ30產(chǎn)量范圍分別為73.844～95.500 g pot–1和 70.756～90.859 g pot–1, 較 鹽 處 理 增 加9.0%～48.2%; LD5的產(chǎn)量范圍分別為80.067～97.244 g pot–1和 79.589～95.411 g pot–1, 較鹽處理增加0.5%～24.8%。結(jié)果表明, 鹽脅迫下噴施外源物質(zhì)復配劑能夠有效提高水稻產(chǎn)量, 對鹽敏感品種的調(diào)控作用大于耐鹽品種。

以 SA (X1)、Pro (X2)和 GABA (X3)為因變量, 產(chǎn)量(Y)為目標變量建立模型, 得到 MDJ30產(chǎn)量的回歸模型 YMDJ30(2014)= 90.765 – 2.197 X1+ 0.468 X2–0.418 X3– 0.555 X1X2– 5.075 X1X3+ 2.617 X2X3–2.467 X12– 1.417 X22– 1.678 X32; YMDJ30(2015)= 88.147– 1.758 X1– 0.113 X2+ 0.322 X3+ 0.510 X1X2– 4.782 X1X3+ 3.102 X2X3– 4.463 X12– 2.697 X22– 2.261 X32。LD5 的回歸模型為 YLD5(2014)= 94.797 – 1.019 X1–0.575 X2+ 0.269 X3+ 1.279 X1X2– 4.804 X1X3+ 1.813 X2X3– 3.244 X12– 1.413 X22– 1.845 X32; YLD5(2015)=91.503 – 1.025 X1– 0.460 X2+0.131 X3+ 0.564 X1X2–3.519 X1X3+ 1.697 X2X3– 3.082 X12– 1.666 X22–1.580 X32。

需要進一步檢驗擬合得到的方程, 以提高方程的穩(wěn)定性?；貧w方程的檢驗結(jié)果列于表 4和表 5。首先, 對MDJ30和LD5的產(chǎn)量回歸方程進行失擬性檢驗, F1-MDJ30(2014)= 0.277 (P＞0.05), F1-MDJ30(2015)=0.564 (P＞0.05), F1-LD5(2014)= 0.294 (P＞0.05),F1-LD5(2015)= 0.317 (P＞0.05), 說明可以忽略模型的失擬部分。其次, 對MDJ30和LD5產(chǎn)量擬合方程的總模型進行 F測驗, F2-MDJ30(2014)= 12.653 (P＜0.01),F2-MDJ30(2015)= 10.131 (P＜0.01), F2-LD5(2014)= 10.116(P＜0.01), F2-LD5(2015)= 7.709 (P＜0.01), 說明模型在0.01水平上極顯著, 表明試驗設(shè)計可靠, 預測值與實際值吻合性好。通過復決定系數(shù)R2和校正復決定系數(shù)R2adj可以判斷回歸模型的擬合精度, MDJ30回歸模型的復決定系數(shù)分別為0.919和0.901, LD5回歸模型的復決定系數(shù)分別為0.901和0.874, 說明三因素對鹽脅迫下 MDJ30產(chǎn)量影響達 90.1%～91.9%,其余8.1%～9.9%是由其他未控制因素和誤差造成的;三因素對鹽脅迫下 LD5產(chǎn)量影響達 87.4%～90.1%,其余 9.9%～12.6%是由其他未控制因素和誤差造成的。2年試驗結(jié)果表明, 利用響應面能夠有效建立穩(wěn)定的試驗模型。

表3 外源水楊酸、脯氨酸和γ-氨基丁酸復配組合對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響Table 3 Combination effect of SA, Pro, and GABA on the yield of rice under salt stress (g pot–1)

表4 牡丹江30產(chǎn)量響應面二次模型的方差分析表Table 4 ANOVA for response surface quadratic model to the yield of MDJ30

表5 龍稻5號產(chǎn)量響應面二次模型的方差分析表Table 5 ANOVA of response surface quadratic model of LD5 yield

對回歸系數(shù)進行顯著性檢驗, 在σ = 0.10水平下采用逐步回歸剔除不顯著項, 得優(yōu)化方程YMDJ30(2014)= 90.765 – 2.197 X1+ 0.468 X2–0.418 X3–5.075 X1X3+ 2.617 X2X3– 2.467 X12– 1.417 X22–1.678 X32; YMDJ30(2015)= 88.147 – 1.758 X1– 0.113 X2+0.322 X3– 4.782 X1X3+ 3.102 X2X3– 4.463 X12– 2.697 X22– 2.261 X32。LD5 的回歸模型為 YLD5(2014)= 94.797– 1.019 X1– 0.575 X2+ 0.269 X3– 4.804 X1X3+ 1.813 X2X3– 3.244 X12– 1.413 X22– 1.845 X32; YLD5(2015)=91.503 – 1.025 X1– 0.460 X2+0.131 X3– 3.519 X1X3+1.697 X2X3– 3.082 X12– 1.666 X22– 1.580 X32。

2.2 因子重要性分析

采用因子貢獻率法[19]判斷各因子對產(chǎn)量作用的大小, 經(jīng)過計算得到SA、Pro和GABA對鹽脅迫下MDJ30產(chǎn)量的貢獻率, 2014年分別為2.381、1.320和1.851, 2015年分別為2.269、1.376和1.824; 三因子對鹽脅迫下 LD5產(chǎn)量的貢獻率, 2014年分別為2.427、1.553和 1.795, 2015年分別為 2.115、1.281和1.744。上述結(jié)果表明對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響為 SA＞GABA＞Pro。

2.3 單因子效應分析

采用降維法分析單因子效應, 即將目標因子之外的二因子編碼值固定在零水平上, 可得到目標因子與鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的一元回歸模型, 并根據(jù)模型作圖(圖1)。由圖1可知, 三因子對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響均呈開口向下的拋物線狀。鹽脅迫下水稻產(chǎn)量隨噴施SA濃度的升高先緩慢增加, 當SA濃度超過一定值后, 水稻產(chǎn)量迅速下降, 二者呈不對稱拋物線變化; Pro和GABA對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響相似, 產(chǎn)量均隨噴施濃度的增加呈先緩慢升高,接近零水平時達到最高, 而后逐漸降低, 表現(xiàn)為對稱的拋物線變化。

2.4 雙因子互作效應分析

SA與 GABA互作對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量存在極顯著影響(P＜0.01), Pro與GABA互作對產(chǎn)量的影響顯著(除2015年LD5產(chǎn)量外, P＜0.05), 而SA與Pro互作對水稻產(chǎn)量影響不顯著(P＞0.05)。由圖 2可知,2014—2015年間, SA與GABA的交互作用對鹽脅迫下不同水稻品種產(chǎn)量的影響基本一致。當 Pro固定在零水平時, 隨SA、GABA濃度的增加, 產(chǎn)量呈先增加后下降的趨勢。SA在 GABA低水平下比高水平下增產(chǎn)效應大, 說明在 GABA濃度較低時, 增施SA有利于增產(chǎn)。當SA在高濃度水平時, 增施GABA造成產(chǎn)量逐漸下降; 當SA在低濃度水平時, 產(chǎn)量隨GABA的增加而增加。說明在SA濃度低時, 應提高GABA的用量從而獲得較高的產(chǎn)量。由圖3可知, Pro與GABA互作效應對鹽脅迫下2個水稻品種產(chǎn)量的影響在2014—2015年間大致相同。當SA固定在零水平時, 隨Pro、GABA濃度的增加, 產(chǎn)量呈先增加后下降的趨勢。Pro在GABA高水平下比低水平下增產(chǎn)效應大, 說明GABA在高濃度水平時, 增施Pro有利于增產(chǎn)。Pro在高濃度水平下, 增施GABA造成產(chǎn)量先快速增加后緩慢降低; Pro在低濃度水平下,產(chǎn)量隨GABA的增加呈先緩慢增加后迅速下降, 說明Pro在高濃度水平時, 應控制GABA的過多施用。

圖1 任意二因子固定在零水平時的單因子效應分析Fig. 1 Single factor analysis with other two factors fixed at zero levels

2.5 復配組合優(yōu)化方案及驗證

根據(jù)試驗所建立的數(shù)學模型, 利用計算機模擬和篩選優(yōu)化組合方案。以提高鹽脅迫下水稻產(chǎn)量10%以上為目標, 以 95%置信區(qū)間為取值范圍, 選取兩年間各指標取值的交叉值, 以進一步優(yōu)化復配組合方案, 從而建立外源物質(zhì)復配組合優(yōu)化技術(shù)方案。試驗的技術(shù)參數(shù)及各因素的優(yōu)化組合頻數(shù)分析見表6和表7。

圖2 水楊酸與γ-氨基丁酸交互作用對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響Fig. 2 Interaction effect of SA and GABA on the yield of salt-stressed rice

表6 鹽脅迫下牡丹江30產(chǎn)量提高10%以上的水楊酸、脯氨酸和γ-氨基丁酸復配組合Table 6 Combination of SA, Pro, and GABA improving yield of MDJ30 more than 10% under salt stress

2014—2015 年, 鹽脅迫下MDJ30產(chǎn)量提高10%以上的外源物質(zhì)復配組合方案分別有108個和83個,綜合2年分析結(jié)果, 推薦MDJ30的外源物質(zhì)復配方案為 SA 0.44～0.52 mmol L–1, Pro 27.63～31.72 mmol L–1, GABA 3.46～4.28 mmol L–1。2014—2015 年, 鹽脅迫下LD5產(chǎn)量提高10%以上的外源物質(zhì)復配組合方案分別有66個和60個, 綜合2年分析結(jié)果, 推薦LD5的外源物質(zhì)復配方案為SA 0.41～0.51 mmol L–1,Pro 26.32～31.20 mmol L–1, GABA 3.55～4.69 mmol L–1。由此可以看出, 2個不同耐鹽性水稻品種適用的外源物質(zhì)復配組合濃度較為接近, 因此, 可以選取交叉值作為 2個品種共同適用的優(yōu)化組合方案, 各指標取值為 SA 0.44～0.51 mmol L–1, Pro 27.63～31.20 mmol L–1, GABA 3.55～4.28 mmol L–1。由于推薦的組合方案包含本試驗設(shè)計中的零點, 因此, 本試驗選取各指標零點, 即SA 0.50 mmol L–1、Pro 30.0 mmol L–1、GABA 4.0 mmol L–1進行驗證。

圖3 脯氨酸與γ-氨基丁酸交互作用對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響Fig. 3 Interaction effect of Pro and GABA on the yield of salt-stressed rice

2016年3 種外源物質(zhì)單劑和復配劑對產(chǎn)量的影響列于表8。鹽脅迫下MDJ30和LD5分別減產(chǎn)31.8%和 19.4%。鹽脅迫下噴施 3種外源復配劑的單劑和復配劑均能顯著提高水稻產(chǎn)量。與鹽處理相比, 外源SA、Pro和GABA單劑處理下MDJ30產(chǎn)量分別增加18.4%、4.9%和10.8%, LD5產(chǎn)量分別增加8.6%、4.8%和 6.8%。與鹽處理相比, 外源 SP、SG和 PG處理下MDJ30產(chǎn)量分別增加20.3%、29.9%和13.8%,LD5產(chǎn)量分別增加13.9%、16.5%和11.6%; 與單劑相比, SG或PG復配對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響具有協(xié)同作用, 而SP復配效果與品種耐鹽性有關(guān), 即對MDJ30產(chǎn)量無協(xié)同作用, 對LD5具有協(xié)同作用。外源SA、Pro和GABA三者復配處理下MDJ30產(chǎn)量與 2014—2015年預測產(chǎn)量之間的相對誤差為1.9%～4.7%, 較鹽脅迫下產(chǎn)量提高34.9%, LD5產(chǎn)量與 2014—2015年預測產(chǎn)量之間的相對誤差為3.3%～6.7%, 較鹽脅迫下產(chǎn)量提高21.3%。從上述結(jié)果可以看出鹽脅迫下外源SA、GABA和Pro單劑及復配劑對水稻產(chǎn)量的影響為 SPG＞SG＞SP＞PG＞SA＞GABA＞Pro, 3種外源物質(zhì)對鹽敏感品種MDJ30產(chǎn)量的調(diào)控作用大于耐鹽品種 LD5, SA、Pro和 GABA任意單劑處理與其他 2種外源物質(zhì)復配對水稻產(chǎn)量的影響均存在協(xié)同作用。綜上所述, 3種外源物質(zhì)復配較單劑或兩兩復配效果好, 且可以實現(xiàn)提高鹽脅迫下水稻產(chǎn)量10%的預期目標。

表7 鹽脅迫下龍稻5號產(chǎn)量提高10%以上的水楊酸、脯氨酸和γ-氨基丁酸復配組合Table 7 Combination of SA, Pro, and GABA improving yield of LD5 more than 10% under salt stress

表8 外源水楊酸、脯氨酸和γ-氨基丁酸單劑及復配劑對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響Table 8 Effect of exogenous SA, Pro, and GABA on the yield of rice under salt stress

3 討論

水稻是對鹽最敏感的谷類作物?；谑覂?nèi)研究發(fā)現(xiàn)水稻鹽度閾值是 3.0 dS m–1, 超過閾值每增加1.0 dS m–1產(chǎn)量減少12.0%[20]。而另一項田間試驗指出水稻的鹽度閾值是 1.9 dS m–1, 超過閾值每增加1.0 dS m–1產(chǎn)量減少9.1%[21], 表明田間條件下水稻對鹽漬環(huán)境更為敏感。本試驗鹽處理下的土壤電導率為 4.6 dS m–1, 按上述室內(nèi)或田間鑒定閾值計算,水稻產(chǎn)量下降幅度理論上應為19.2%或24.6%, 而本試驗中鹽脅迫下耐鹽品種 LD5在 2014—2016年實測產(chǎn)量分別下降 18.3%、17.9%和 19.4%, 鹽敏感品種MDJ30產(chǎn)量分別下降34.0%、33.0%和31.8%, 說明耐鹽品種 LD5鹽度閾值接近 Mass等室內(nèi)鑒定值[20],而鹽敏感品種MDJ30鹽度閾值低于Grattan等的田間鑒定值[21]。

近年來, 關(guān)于單獨施用水楊酸[12-13,22-24]、脯氨酸[14-16,25-27]和 γ-氨基丁酸[17-18,28-29]能夠提高植物耐鹽性的報道比較多, 其施用方式主要有 3種, 即種子預處理[22,25,28]、生根基質(zhì)[12,17-18,26-27]和葉面

噴施[13-16,23-24,29]。多數(shù)研究結(jié)果表明3種外源物質(zhì)具有濃度效應, 并且其有效性與植物種類、發(fā)育階段、脅迫強度和時間有關(guān)。大多數(shù)研究在作物的萌發(fā)期和幼苗期施用外源物質(zhì), 改善鹽脅迫下作物種子萌發(fā)和幼苗生長。由于作物生長發(fā)育是一個連續(xù)過程, 前期施用外源物質(zhì)的有效性能否延續(xù)至作物生育后期而影響作物產(chǎn)量, 目前對此報道尚少。

Arfan 等[12]研究發(fā)現(xiàn), 根施 0.25 mmol L–1SA 可改善光合作用, 促進耐鹽春小麥品種生長, 增加百粒重、穗粒數(shù)和每穗穎花數(shù)并提高產(chǎn)量, 但對中度鹽敏感品種無明顯作用。Pirasteh-Anosheh等[13]連續(xù)3年在大田條件下證實, 拔節(jié)期噴施 0.5～2.0 mmol L–1SA可以顯著提高鹽脅迫下大麥產(chǎn)量。我們前期研究證實分蘗期和孕穗期葉面噴施30 mmol L–1Pro可以有效提高水稻產(chǎn)量[14]。Bhusan等[15]研究發(fā)現(xiàn),分蘗盛期葉面噴施25 mmol L–1和50 mmol L–1Pro可以有效提高25 mmol L–1NaCl脅迫下鹽敏感水稻品種產(chǎn)量, 但對耐鹽品種產(chǎn)量無顯著作用, 且不能緩解 50～100 mmol L–1NaCl脅迫。El Habbasha等[16]報道稱葉面噴施0.1 mmol L–1Pro可以提高油菜單株莢數(shù)、產(chǎn)量、秸稈產(chǎn)量和生物產(chǎn)量。外源 GABA能夠提高鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)率及玉米幼苗的生長[17], 緩解 NaCl脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制作用,顯著提高葉片SOD、POD和CAT活性[18], 保護甜瓜葉綠體結(jié)構(gòu)以及PSII功能[29], 但目前關(guān)于GABA對鹽脅迫下作物產(chǎn)量影響的研究尚未見報道。本研究證實SA、Pro和GABA單劑和復配劑能夠有效提高鹽脅迫下水稻產(chǎn)量, 且 SA的作用最大, 其次為GABA和Pro。有研究稱利用外源SA[12,30]或Pro[26,31]處理對耐鹽品種的調(diào)控作用大于鹽敏感品種, 但也有報道稱外源Pro[15]或GABA[32]對鹽/鹽堿敏感品種的調(diào)控作用大于耐鹽/鹽堿品種。本研究中發(fā)現(xiàn)外源SA、Pro和GABA對鹽敏感品種的調(diào)控作用大于耐鹽品種, 這可能與品種特異性有關(guān)。此外, 本研究還發(fā)現(xiàn)SG或PG復配具有協(xié)同作用, 而SP復配效果與品種耐鹽性有關(guān), SA、Pro和GABA單劑處理與任意兩種外源物質(zhì)復配對水稻產(chǎn)量的影響均存在協(xié)同作用, 但其互作的內(nèi)在機制尚不清楚。前人研究表明, 鹽脅迫條件下水楊酸對植物體內(nèi)的氮素同化過程具有促進作用[30,33-34]。而鹽脅迫下脯氨酸和 γ-氨基丁酸的大量積累依賴于其從頭合成過程, 且二者從頭合成底物均為氮素同化的產(chǎn)物——谷氨酸。已有研究證實外源SA能夠促進包括Pro在內(nèi)的多種氨基酸積累[35], 通過 GAD磷酸化或去磷酸化影響基礎(chǔ)代謝[36]。外源GABA能夠促進內(nèi)源GABA和Pro等氨基酸的積累[36]。因此我們推測SA、Pro與GABA之間的互作過程可能與氮素同化的代謝平衡有關(guān),這有待進一步研究。

此外, 本試驗于移栽返青后的分蘗始期開始鹽脅迫處理, 所建立的模型以及由此決策獲得的最優(yōu)組合均是在盆栽控制條件下實現(xiàn)的, 因此對于大田生產(chǎn)應用還有待進一步驗證。

4 結(jié)論

推薦了本試驗條件下提高鹽脅迫下水稻產(chǎn)量10%以上的外源物質(zhì)復配方案, SA 為 0.44～0.51 mmol L–1, Pro 為 27.63～31.20 mmol L–1, GABA 為3.55～4.28 mmol L–1。外源 SA、Pro和 GABA 單劑和復配劑能夠提高鹽脅迫下水稻產(chǎn)量, 對鹽敏感品種MDJ30的調(diào)控作用大于耐鹽品種 LD5。SA或 Pro與GABA復配對鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響具有協(xié)同作用, 而 SA與 Pro復配效果與品種耐鹽性差異有關(guān)。SA、Pro和GABA三者復配效果優(yōu)于兩兩復配,任意單劑處理與其他 2種外源物質(zhì)復配對水稻產(chǎn)量的影響均存在協(xié)同作用。

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Effect of Exogenous Salicylic Acid, Proline, and γ-Aminobutyric Acid on Yield of Rice under Salt Stress

SHA Han-*Jing, HU Wen-Cheng, JIA Yan, WANG Xin-Peng, TIAN Xue-Fei, YU Mei-Fang, and ZHAO Hong-Wei
Rice Research Institute, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China

10.3724/SP.J.1006.2017.01677

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300104)和黑龍江省重大科技招標項目(GA14B102-02)資助。

This study was supported by the National Key R&D Program (2016YFD0300104) and the Science and Technology Tender Program of Heilongjiang Province (GA14B102-02).

*通訊作者(Corresponding author): 趙宏偉, E-mail: hongweizhao_cool@126.com, Tel: 0451-55190292

聯(lián)系方式: E-mail: nkxshahanjing@163.com

): 2017-02-16; Accepted(接受日期): 2017-07-23; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-08-01.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170801.1839.010.html