幾種叢生竹葉性狀隨冠層高度的垂直變化規(guī)律

潘云龍　歐陽(yáng)玉瑩　李彬

摘要[目的]了解幾種叢生竹葉的平均葉面積（MLA）、比葉面積（SLA）和葉干物質(zhì)含量（LDMC）沿冠層高度的垂直變化規(guī)律。[方法]對(duì)福建農(nóng)林大學(xué)百竹園內(nèi)12種叢生竹不同冠層高度葉片MLA、SLA和 LDMC 進(jìn)行調(diào)查，分析叢生竹不同冠層MLA、SLA和LDMC的垂直空間結(jié)構(gòu)與差異。 [結(jié)果]不同叢生竹的上、中、下冠層MLA與LDMC變化較小，SLA變化較大，MLA與LDMC均以唐竹最高（上、中、下冠層MLA均值分別為26.0、33.7 、27.4 cm2；LDMC分別為766.0、814.8、792.4 m2/kg），LDMC以大黃苦竹最低（上、中、下冠層分別為528.4、548.5、479.0 mg/g）；SLA均以高節(jié)竹最高（上、中、下冠層分別為629.0、284.9 、440.7 m2/kg）；同竹種不同冠層間MLA差異不顯著（P>0.05）；除白哺雞竹外，其他11種竹種3個(gè)冠層間的SLA差異不顯著（P>0.05）。[結(jié)論]光照、水分資源及養(yǎng)分在冠層不同高度的分配，共同導(dǎo)致MLA、SLA 和LDMC 沿冠層垂直方向發(fā)生變化。

關(guān)鍵詞平均葉面積；比葉面積；葉干物質(zhì)含量；叢生竹；冠層高度

中圖分類號(hào)S718.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）22-0107-03

Abstract[Objective]To understand the vertical variations of MLA， SLA and LDMC along a canopy height of several sympodial bamboos. [Method]The MLA， SLA and LDMC of different height of canopy of 12 kinds of cluster bamboo in Fujian Agriculture and Forestry University were investigated. The vertical structure and difference of MLA， SLA and LDMC in different canopy of clustered bamboo were analyzed. [Result]The results showed that the changes of MLA and LDMC in the upper， middle and lower canopy of different clustered bamboos were smaller， and the change of SLA was greater， and MLA and LDMC of Sinobambusa tootsik were the highest （MLA in the upper， middle and lower canopy were 26.0，33.7 and 27.4 cm2， respectively， and LDMC was 766.0， 814.8 and 792.4 m2/kg， respectively）. The minimum LDMC was Pleioblastus amarus （LDMC in the upper， middle and lower canopy were 528.4， 548.5， 479.0 mg/g）. The highest SLA was Phyllostachys prominens （the upper， middle and lower canopy were 629.0， 284.9 and 440.7 m2/kg， respectively）. There was no significant difference in MLA between the canopy of the same species （P>0.05）. In addition to Phyllostachys dulcis， difference of SLA of other 11 kinds of bamboo species in 3 canopy was not significant （P>0.05）. [Conclusion]The distribution of light，water resources and nutrients at different heights of canopy resulted in the change of MLA， SLA and LDMC along the vertical direction of canopy.

Key wordsMean leaf area （MLA）；Specific leaf area （SLA）；Leaf dry matter content （LDMC）；Sympodial bamboos；Canopy height

植物葉片適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策[1-4]稱為葉性狀（leaf traits）。葉性狀作為植物的重要特性之一，其變化可以表征植物生長(zhǎng)對(duì)策及利用資源的能力[5]，對(duì)環(huán)境變化具有重要的指示意義[6]。平均葉面積（mean leaf area，MLA）、比葉面積（specific leaf area，SLA）和葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）是植物葉片的3個(gè)關(guān)鍵葉性狀[6]。其中，MLA反映植物獲取光資源的能力；SLA（指單位干物質(zhì)葉面積）反映葉片捕獲光照資源的能力和形成干物質(zhì)的結(jié)果，與葉片的光合作用能力直接相關(guān)；LDMC（是葉片干重與飽和鮮重的比較）反映了植物葉片生態(tài)行為差異[5]，與自然狀態(tài)下的含水率狀況有關(guān)，具有重要的生態(tài)學(xué)及植物生理學(xué)研究?jī)r(jià)值[7-9]。

植物的垂直結(jié)構(gòu)是指植物由于年齡、生活型差異等原因形成的空間上的垂直分布方式，是植物群體結(jié)構(gòu)的重要組成部分。植物冠層指標(biāo)作為評(píng)價(jià)植物群體結(jié)構(gòu)優(yōu)劣及探討不同群體生產(chǎn)能力大小的重要依據(jù)[10]，對(duì)植物群體的物質(zhì)生產(chǎn)、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及多樣性分布有決定性的影響[11]。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)植物的結(jié)構(gòu)和一些生理特性隨著樹(shù)高的變化進(jìn)行了研究，如張林等[6]對(duì)云南松SLA和LDMC隨冠層高度垂直的變化進(jìn)行了研究。但由于在實(shí)際研究中，想要獲得高大喬木樹(shù)冠中上部的葉片或小枝十分不易，因此，國(guó)內(nèi)目前對(duì)森林垂直結(jié)構(gòu)的研究較少，多為對(duì)垂直空間上光合特性變化、水分利用變化的研究[12-14]及對(duì)紅松成樹(shù)冠層不同位置葉片光合速率的測(cè)定，或者是對(duì)樹(shù)高極限理論假說(shuō)的驗(yàn)證[15]，極少數(shù)對(duì)冠層垂直方向的研究也都是在小區(qū)域或極少數(shù)量下進(jìn)行的。

筆者以我國(guó)亞熱帶海洋性季風(fēng)型氣候區(qū)最有代表性的闊葉竹種——叢生竹（12種）為研究對(duì)象，比較不同竹種、不同冠層間MLA、SLA和LDMC的差異，探討它們?cè)诠趯拥拇怪狈植家?guī)律，以期為中亞熱帶海洋性季風(fēng)型氣候森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營(yíng)與管理、生物多樣性保護(hù)和退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究地概況

試驗(yàn)地位于福建省福州市倉(cāng)山區(qū)福建農(nóng)林大學(xué)百竹園內(nèi)（26°05′20″ N，119°13′45″ E），福建農(nóng)林大學(xué)東臨閩江，西臨烏龍江，南倚妙峰山，北靠淮安山，全年冬短夏長(zhǎng)，熱量豐富，雨水充沛，霜少無(wú)雪，無(wú)霜期達(dá)326 d，年平均日照數(shù)為1 700～1 980 h，年平均降水量為900～2 100 mm，年平均氣溫為16～20 ℃，最冷月1—2月，最熱月7—8月。極端最高溫42.3 ℃，極端最低溫-1.2 ℃。年相對(duì)濕度約77%。冬季主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|北風(fēng)，夏季為偏南風(fēng)，土壤以南方紅壤為主[16]。福建農(nóng)林大學(xué)百竹園占地面積約0.2 hm2，位于該校正東方向，竹子種類繁多，整體環(huán)境清潔干凈。

1.2調(diào)查對(duì)象

調(diào)查林分別為福建農(nóng)林大學(xué)百竹園內(nèi)引種的大黃苦竹（Pleioblastus amarus）、安吉金竹（Phyllostachys parvifolia）、花哺雞竹（Phyllostachys glabrata）、篌竹（Phyllostachys nidularia）、唐竹（Sinobambusa tootsik）、白哺雞竹（Phyllostachys dulcis）、四季竹（Oligostachyum lubricum）、芽竹（Phyllostachys robustirama）、紅哺雞竹（Phyllostachys iridescens）、烏哺雞竹（Phyllostachys vivax）、高節(jié)竹（Phyllostachys prominens）、寒竹（Chimonobambusa marmorea）。

1.3研究方法

野外工作于2016年10月進(jìn)行，在該研究地不同叢生竹林下分別設(shè)標(biāo)準(zhǔn)地，在選定的每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)沿對(duì)角線按“S”型布設(shè)3個(gè)25 cm×25 cm的未被干擾樣方，以叢為單位，每個(gè)竹種調(diào)查3叢中等竹進(jìn)行葉片采集，采集時(shí)，使用高枝剪從樣木冠層上、中、下部每隔1～3 m各選取生長(zhǎng)良好標(biāo)準(zhǔn)枝1根，共采集3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝。分枝、葉及不同葉齡取樣，每枝共取10片完好無(wú)損葉，清理表面雜質(zhì)，稱其鮮重并裝入已編號(hào)的尼龍網(wǎng)袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室、用葉面積儀CI-203（美國(guó)產(chǎn)）測(cè)定樣品葉面積（S），每葉重復(fù)3次。測(cè)定后置于80 ℃電熱鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)烘干至恒重并稱其干重。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

通過(guò)以下公式計(jì)算每株葉片的MLA（cm2）、SLA（m2/kg）和LDMC（mg/g）：

MLA=ni=1Sin（1）

SLA=ni=1SiWi（2）

LDMC=1 000WiW（3）

式中，ni=1Si為樣品面積；n為總?cè)~片數(shù)；Wi為第i片樣品葉的干重；W為樣品鮮重。

2組數(shù)據(jù)的平均值比較用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，多組數(shù)據(jù)的平均值比較用單因素方差分析方法。所有統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 19.0軟件，數(shù)據(jù)制圖用Excel 2016軟件。

2結(jié)果與分析

2.1不同竹種MLA、SLA和LDMC的差異

對(duì)12種叢生竹種的3個(gè)葉性狀分析對(duì)比后發(fā)現(xiàn)，不同竹種MLA、SLA和LDMC值的差異顯著（P<0.05）（表1）。12種叢生竹的上、中和下冠層MLA變化較?。ㄉ瞎趯訛?2.4～26.0 cm2，均值為18.0 cm2；中冠層為13.7～33.7 cm2，均值為18.3 cm2；下冠層為9.5～27.4 cm2，均值為17.2 cm2），3個(gè)冠層MLA均以唐竹最高。

與MLA有所不同，12種叢生竹的3個(gè)冠層SLA變化較大（上冠層為116.3～629.0 m2/kg，均值為222.2 m2/kg；中冠層為151.2～284.9 m2/kg，均值為210.7 m2/kg；下冠層為172.2～440.7 m2/kg，均值為260.6 m2/kg），其中3個(gè)冠層SLA均以高節(jié)竹最高，上冠層以白哺雞竹最低（116.3 m2/kg），中冠層以大黃苦竹最低（151.2 m2/kg），下冠層以四季竹最低（172.2 m2/kg）；但與上冠層和中冠層有所不同，下冠層葉SLA在12種竹種間并無(wú)顯著差異（P>0.05），均值為250.4 m2/kg。與MLA相似，12種叢生竹的3個(gè)冠層間LDMC變化較小（上冠層為528.4～766.0 mg/g，均值為665.4 mg/g；中冠層為548.5～814.8 mg/g，均值為671.5 mg/g；下冠層變化范圍為479.0～792.4 mg/g，均值為672.6 mg/g），3個(gè)冠層冠層LDMC均以唐竹最高，以大黃苦竹最低。

2.2不同冠層MLA、SLA和LDMC的差異

對(duì)比同種竹種不同冠層MLA、SLA與LDMC可以發(fā)現(xiàn)，12種叢生竹MLA與LDMC之間差異不顯著（P>0.05）；白哺雞竹上、中、下冠層間的SLA差異顯著（P<0.05）[中冠層（245.6 m2/kg），下冠層（192.1 m2/kg），上冠層（116.3 m2/kg）]，其他11種竹種上、中和下冠層間差異不顯著（P>0.05）；SLA的差異在上冠層中的變化較中冠層和下冠層葉大，這說(shuō)明相對(duì)于中冠層與下冠層葉，上冠層具有較高的SLA，體現(xiàn)了上冠層較高的生長(zhǎng)代謝活力（表1）。

3結(jié)論與討論

合理高效的冠層結(jié)構(gòu)對(duì)植物群體物質(zhì)生產(chǎn)、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及多樣性分布有決定性影響[11]。MLA、SLA與LDMC是反映植物群體光截獲能力和構(gòu)建合理冠層結(jié)構(gòu)的重要調(diào)控指標(biāo)[17-18]。Gardner等[19]研究認(rèn)為，植物有效地利用太陽(yáng)輻射能、增加干物質(zhì)產(chǎn)量，首先必須是葉片截取全部或幾乎全部的太陽(yáng)輻射，使光合作用達(dá)到最大值。大量研究[17，20-25]證明，葉面積的垂直分布直接影響光在冠層內(nèi)的截獲與分布狀況。該研究表明，不同叢生竹MLA的垂直分布差異不大（上冠層為18.0 cm2，中冠層為18.3 cm2，下冠層為17.2 cm2）；同竹種不同冠層MLA之間也差異不顯著，這2種情況說(shuō)明上、中、下冠層間葉片截獲光資源能力基本相同。張艷敏等[24]研究表明，小麥群體MLA的垂直分布接近上下對(duì)稱，最大葉面積出現(xiàn)在0.60～0.65相對(duì)高度之間。叢生竹MLA分布與小麥類似，可能是由于該MLA結(jié)構(gòu)有利于光資源向下層滲透，使中下部葉片獲得更充足光能。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，冠層中部的相對(duì)葉面積較下部呈遞增趨勢(shì)，而冠層上部的相對(duì)葉面積較中部又呈遞減趨勢(shì)，這與楊長(zhǎng)明等[25]的研究結(jié)論相反，這可能是由于上冠層葉為新生葉，葉面積較小，中冠層為成熟葉，且截獲的光能較多，導(dǎo)致中冠層葉MLA最大，下冠層葉MLA最小。該研究還顯示，12個(gè)竹種的3個(gè)冠層MLA均以唐竹最高，說(shuō)明唐竹葉片在獲取光資源的能力、增大光截獲和碳收益方面較其他竹種具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

對(duì)比不同竹種不同冠層SLA可以發(fā)現(xiàn)，不同竹種SLA在冠層之間存在一定差異（上冠層為222.2 cm2，中冠層為210.7 m2/kg，下冠層為260.6 m2/kg）；而LDMC在不同冠層之間差異較?。ㄉ瞎趯訛?65.4 mg/g，中冠層為671.5 mg/g，下冠層為672.6 mg/g），遠(yuǎn)小于SLA的變化情況，根據(jù)這一結(jié)果可以推斷，植物的SLA對(duì)高差的反映比LDMC更敏感，但SLA在冠層間的變化表現(xiàn)為一種非線性響應(yīng)，可能還存在其他因素制約SLA，其中一個(gè)關(guān)鍵因子就是光照，因?yàn)樵诠趯由喜?，水分含量較低，水分成為絕對(duì)制約因素，葉片通過(guò)卷縮、關(guān)閉氣孔等方式盡可能防止水分進(jìn)一步散失[26]，在限制水分散失的同時(shí)加強(qiáng)了單位面積的光合速率，只有通過(guò)增加葉片光合速率才能維持植物生長(zhǎng)。叢生竹LDMC在冠層中自下而上遞減分布也可能與冠層上部水資源供應(yīng)不足有關(guān)，葉片水分含量隨樹(shù)高增加而引起水分分布不均[27]。

總體來(lái)說(shuō)，MLA、SLA和LDMC在冠層垂直方向上的空間差異表征了植物對(duì)冠層不同高度資源的利用策略，對(duì)于該研究地區(qū)的叢生竹而言，在下冠層，光照是主要限制資源，在中冠層以上水分可能成為主導(dǎo)的限制資源。

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