烤煙不同時期葉片生長規(guī)律研究

劉良教　李立　王翠

摘要[目的]研究烤煙葉片的生長規(guī)律。[方法]以烤煙G80為試驗(yàn)材料，利用2014—2016年烤煙育苗、大田栽培的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，分析烤煙不同時期、不同部位葉片生長規(guī)律。[結(jié)果]烤煙新生葉片全日生長量不斷加速，依次成為全株生長速度最快的葉片，然后，依次進(jìn)入不可逆轉(zhuǎn)的生長減速。各葉位葉片長度和寬度最快生長期均在從主要依靠功能葉片輸入有機(jī)物生長向主要依靠自身光合作用合成有機(jī)物生長期間出現(xiàn)。指出烤煙葉片生長過程中長度和寬度增加、葉面積增加、干物質(zhì)增加最快時期和光合生產(chǎn)率最高時期依次出現(xiàn)，烤煙不同品種、不同部位葉片因外形不同和同一葉片不同時期因外形變化葉面積校正系數(shù)不同。[結(jié)論]該研究可為烤煙葉片生長規(guī)律進(jìn)一步研究提供參考。

關(guān)鍵詞烤煙；葉位；葉片；生長規(guī)律

中圖分類號S572文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2017）22-0025-04

Abstract[Objective]The aim is to study leaf growth rhythm of fluecured tobacco.[Method]Using fluecured tobacco G80 as test materials，growth rhythm of different parts leaf was analyzed during different growth period based on data of fluecured tobacco breeding and field cultivation during 2014-2016.[Result] Young fluecured tobacco growth accelerated to increase，they became the leaves which grew fastest successively.Then， the growth of them decelerated irreversibly. Leaf length and width grew fastest when fluecured tobacco growth depending function leaves input organic compounds converted into depending photosynthesis to synthesize organic compounds.In the process of growing，the order of maximum growth period was leaf length and width increasing，leaf area increasing and dry matter increasing， photosynthesis productivity.The correction coefficient of leaf area was different because of shape change caused by different variety and different parts of leaf， growth period of same leaf.[Conclusion]The research can give reference for further studying leaf growth rhythm of fluecured tobacco.

Key wordsFluecured tobacco；Leaf position；Leaf；Growth rhythm

烤煙生長過程的每個特征都是遺傳與環(huán)境共同作用的結(jié)果，煙株上每片葉片的生長特征，除了受肥料、土壤、氣候等環(huán)境因素的影響外，還和烤煙自身生長特性密切相關(guān)。前人對烤煙葉片的生長規(guī)律和生長機(jī)理已有深入研究，對烤煙葉片不同時期、不同部位在不同環(huán)境下生長規(guī)律進(jìn)一步拓展分析研究，仍有很大空間。

在長期對烤煙田間生長觀察和參考相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，截取2014—2016年瀏陽烤煙栽培試驗(yàn)中不同時期、不同生長階段測量的烤煙葉片長度和寬度進(jìn)行分析，并得出相關(guān)結(jié)論，旨在為烤煙栽培提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

烤煙品種G80。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)地點(diǎn)分別設(shè)在瀏陽市沙市基地單元中州村、秧田村，在2014—2016年烤煙育苗和大田多項(xiàng)栽培試驗(yàn)獲得的數(shù)據(jù)中，截取其中葉片長度和寬度數(shù)據(jù)，并結(jié)合烤煙苗期和大田期觀察，參考部分煙株根、莖、葉稱重和部分烤后煙葉進(jìn)行化學(xué)成分分析，對烤煙不同時期、不同部位葉片生長規(guī)律進(jìn)行分析。并對3年內(nèi)從播種到采收完畢每10 d一次連續(xù)測量結(jié)果的平均值和10 d內(nèi)多次測量的結(jié)果平均值進(jìn)行總結(jié)和說明。

2結(jié)果與分析

2.1烤煙不同時期、不同部位葉片的生長規(guī)律

烤煙漂浮育苗中，二片子葉幾乎同時發(fā)生，第1、2片真葉出葉時間相差2～3 d[1]。由表1可知，盡管生根期后包裹在煙蕊的葉片由于測量困難而沒有顯示，但苗期和大田期大量觀察以及測量的數(shù)據(jù)仍然顯示：從第3片真葉開始，烤煙新葉發(fā)生速度，呈現(xiàn)隨個體增長和生育期推進(jìn)而加快趨勢，葉序也從接近二葉一輪對生過渡到接近三葉一輪對生。

初生的2片子葉最快生長期在子葉肉眼可見到展開變綠，主要依靠子房供應(yīng)營養(yǎng)生長期間出現(xiàn)。由于子房的營養(yǎng)有限，子葉生長最快時期很短，一般為2～3 d。隨后，葉片生長平緩降速，直至衰亡[2]。子葉生長最快時期內(nèi)的生長量占定長葉片生長量較小，約為定長葉片長度1/7左右，葉片長度和寬度生長量主要依靠葉片伸展后自身光合作用提供營養(yǎng)完成。子葉展開后，光合產(chǎn)物的輸出主要供應(yīng)根、莖生長，輸往生長點(diǎn)的比例較少，生長點(diǎn)（煙蕊）的生物量也小。從第1片真葉出現(xiàn)到頂葉展開，由于下層葉片有更多的營養(yǎng)輸出，光合產(chǎn)物輸往生長點(diǎn)（煙蕊）的比例也逐漸增加，生長點(diǎn)（煙蕊）新生的葉片數(shù)量增加，生長點(diǎn)（煙蕊）的生物量占全株生物量的比重增加，新生葉片生長速度也呈現(xiàn)由下往上逐漸加快的趨勢。

各葉位葉片長度和寬度最快生長期均在從主要依靠功能葉片輸入有機(jī)物生長向葉片展開后主要依靠自身光合作用合成有機(jī)物生長期間出現(xiàn)。在葉片展開后，因蒸騰作用顯著增強(qiáng)、葉片含水率減少等原因生長速度顯著下降。下層功能葉片越大，對上層葉片營養(yǎng)輸出強(qiáng)度越大。隨下層功能葉片有機(jī)物輸出強(qiáng)度增加，被包裹部分的新生葉片從葉片發(fā)生到進(jìn)入快速生長期時間縮短，包裹在煙蕊外圍的快速生長時期日生長量顯著增加，快速生長時間延長，快速生長期內(nèi)生長量占定長葉片總生長量上升。從子葉最快生長時間為萌發(fā)時的2～3 d，生長長度約為定長葉片長度1/7左右。到上二棚和頂葉，盡管快速生長期比中部葉短，快速生長期過后，生長速度比中部葉下降平緩，但定長葉片的50%以上一般都在7～10 d的快速生長期內(nèi)完成。

由于下層葉片的營養(yǎng)推動作用，烤煙新生葉片前期生長中，長度和寬度的增加都顯著地呈現(xiàn)由慢到快、速度逐漸增加的梯度變化更多，一直延續(xù)到該葉片生長速度成為全株生長最快的葉片。隨后，隨著葉片生理進(jìn)程推進(jìn)，該葉片生長速度持續(xù)下降，著生在該葉片上面的葉片，生長速度超越該葉片成為全株生長速度最快的葉片。這樣，從下到上各葉位葉片依次生長加速，依次成為全株生長速度最快的葉片，然后，依次生長減速。葉片生長進(jìn)入過熟期后，長度和寬度均趨減小，葉面積逐漸萎縮。

成熟期各葉位葉片都發(fā)生外形上的變化，這種外形上的變化以上部葉最強(qiáng)，中部葉次之，下部葉最小。表現(xiàn)為葉尖變銳，葉基部拉長，葉片靠近葉基部生長量更大，外形上由趨近橢圓形向趨近菱形轉(zhuǎn)變。

從下二棚葉片到上二棚葉片，部分葉片生長速度、葉片定長、葉片寬長比呈現(xiàn)出與葉位相關(guān)的變化不一致的現(xiàn)象，顯示生長環(huán)境對這部分葉片生長影響超過因節(jié)位變化而造成的影響。如：部分葉片可能因所受更強(qiáng)光照或更強(qiáng)風(fēng)力作用或葉片交叉造成外力作用而在生長方向上發(fā)生變化。

2.2烤煙葉片一天中白天與晚上、1 d及6 d生長狀況

由表2可知，團(tuán)棵期烤煙各葉片單日內(nèi)生長量夜晚顯著高于白天，晴日煙株生長旺盛的蕊葉和上層葉片一般都能保持較少的生長量，而下層葉片生長量很小，部分葉片甚至因失水而發(fā)生輕微萎縮。從下到上不同葉位葉片單日生長量顯著呈現(xiàn)從低到高、再從高到低的梯度變化。從下層衰老葉片向上層幼嫩葉片，隨葉位上移生長量顯著增加，在某片葉位達(dá)到最大值后，隨葉位上移，日生長量顯著減小。與單日生長量相比，烤煙6 d生長量最大葉片位置向上推移了一位，顯示烤煙不同葉位日生長量在不斷發(fā)生變化，在一定時期內(nèi)，上面葉片在日生長量和葉長上不斷超越下部葉片。旺長期由于生長速度顯著加快，最大葉片位置上移速度顯著增加。

2.3不同環(huán)境下烤煙葉片生長特征

氣候、土壤、栽培條件對不同時期、不同葉位葉片生長特點(diǎn)影響顯著。低溫、肥料或水分脅迫等逆境可能使烤煙新生葉片發(fā)生進(jìn)程放緩，但新生葉片發(fā)生進(jìn)程快于功能葉片生長進(jìn)程，上、下葉位葉片長度梯度變小。推測低溫或缺氮使功能葉片蛋白質(zhì)合成量減少，水分脅迫使葉細(xì)胞含水量減少，有機(jī)物和礦物質(zhì)運(yùn)輸困難，葉片生長受阻，靠近生長點(diǎn)部分因較強(qiáng)的生長優(yōu)勢而使這些因素對烤煙新生葉片發(fā)生速度影響較小。低溫或缺氮使功能葉片因蛋白質(zhì)合成減少擴(kuò)展生長受限時，葉片有更多剩余光合產(chǎn)物促進(jìn)莖和根系生長。而這些生長更傾向于莖的伸長生長和根系數(shù)量的增加，根、莖的加粗生長削弱，使團(tuán)顆期或旺長期葉片生長因有機(jī)物和礦物質(zhì)運(yùn)輸限制而減小。

烤煙上、下葉位葉片長度梯度較小或整體葉長較小時，將有更多葉片因長度較小而成為無效葉片。因而，推測低溫、肥料或水分脅迫等逆境引起烤煙輕度早花時，煙株全生育期發(fā)生的葉片總數(shù)量并沒有明顯減少，只是部分葉片因較小而較早衰亡或因較小而成為無效葉片被抹去。而嚴(yán)重早花造成的有效葉片減少則可能與葉原基因由下位葉供應(yīng)的營養(yǎng)不足而沒有發(fā)育成新葉有關(guān)。

在持續(xù)晴日生長條件下，烤煙功能期葉片生長可能受到抑制，烤煙生長更趨向根、冠比增加和葉片厚度增加，葉片有機(jī)物輸出能力更強(qiáng)。在隨后雨日中，能使新生的葉片獲得更快的生長，葉片長度更快更大地超過下層功能葉片，葉片寬長比也更大。

移栽深度和施肥方法對烤煙葉片生長特點(diǎn)也有明顯影響?？緹熒L最快的時期較多出現(xiàn)在煙株根系擴(kuò)展到整個壟土層并大量吸收肥料時。壟土層較淺或施肥較淺可能使烤煙根系較早擴(kuò)展到整個壟層并大量吸收養(yǎng)分，葉片合成有機(jī)物滯留煙株地上部分供應(yīng)葉片生長，使煙株旺長期和現(xiàn)蕾期提前。淺栽或壟土層較淺及施肥較早、較淺時，烤煙大田前期生長更快，煙株靠近底層的葉片生長量更大，最大葉片更靠近下部[2]，可烤葉片略為下移。但上層葉片持續(xù)擴(kuò)張動力不足，成熟更快，烘烤結(jié)束時間提前。土層淺，根系生長量少，還可能因根系吸收水分不足以維持蒸騰作用需要而限制葉片生長，整體定長葉片長度和葉片寬長比可能因供水不足而下降。壟土層較深、深栽或施肥較深、較遲時，則結(jié)果相反，可能使烤煙大田前期生長略遲，可烤葉片略為上移，烘烤結(jié)束時間推遲。

3討論

烤煙新生葉片生長所需的有機(jī)營養(yǎng)可分為3個階段，即葉片生長初期完全依靠下部葉片輸入階段，從葉尖變綠時葉片生長絕大部分依靠下部葉片營養(yǎng)輸入到葉片大部分變綠完全依靠自身光合作用供應(yīng)營養(yǎng)生長階段；然后，進(jìn)入葉片有機(jī)營養(yǎng)輸出階段。包裹在煙蕊外層的葉片，由于處于下層功能葉片營養(yǎng)輸往生長點(diǎn)（煙蕊）的關(guān)口，有更強(qiáng)獲取功能葉片輸出的有機(jī)物能力，葉片較大而且同化作用較強(qiáng)，因而成為全株生長最快的葉片。隨葉位上移，功能葉片長度和寬度增加，有機(jī)營養(yǎng)輸出強(qiáng)度加大，被包裹在煙蕊內(nèi)層的新葉的發(fā)生速度和生長速度加快。當(dāng)被包裹在煙蕊的葉片較多且生物量較大時，將有更多的含氮化合物輸入煙蕊內(nèi)層葉片，相應(yīng)增加了包裹在煙蕊外層的處于快速生長期的葉片獲取的有機(jī)物中碳水化合物的比重，推動其生長生理進(jìn)程。同時，縮短了包裹在煙蕊外層葉片的快速生長期，一定程度上抵消了因功能葉片營養(yǎng)輸出強(qiáng)度增加而延長其快速生長期的作用。另外，較大的葉片在展開進(jìn)行光合作用后，又可能因生理進(jìn)程推進(jìn)，有機(jī)物輸出中含氮化合物比重減少，進(jìn)一步推動上層葉片生理進(jìn)程，縮短上層葉片快速生長期，導(dǎo)致烤煙上二棚以上葉片快速生長時間縮短。對于上部葉在快速生長期過后，生長速度下降趨于平緩的原因，推測可能與打頂及上部葉含氮量顯著升高有關(guān)。

烤煙被包裹的葉片，隨葉位上移，獲取的功能葉片輸出的有機(jī)物中，蛋白質(zhì)、氨基酸等含氮化合物比重呈梯度上升。使葉細(xì)胞密度和葉片厚度增加，葉片組織結(jié)構(gòu)變細(xì)致，溶質(zhì)的流動性下降?？赡苁箍緹熑~片部位越往上，葉片展開前功能葉片對其有機(jī)物的輸入和葉片展開后對根、莖和生長點(diǎn)（煙蕊）有機(jī)物輸出強(qiáng)度減小[3]，有機(jī)物在葉片自身內(nèi)積累的比例越大，從而結(jié)束腰葉以上各葉位葉片依次擴(kuò)張趨勢[4] 。同時，腰葉以上葉片由于新葉數(shù)量增加，依靠營養(yǎng)輸入生長的葉片數(shù)量增加，功能葉片輸出的營養(yǎng)分散，輸出的營養(yǎng)中含氮化合物比例降低，碳水化合物比例上升，都是腰葉以上各葉位葉片沒有延續(xù)下層葉片依次擴(kuò)張的重要原因。

烤煙葉片相對生長速度在整個生育期一直隨生育期推進(jìn)和生長基數(shù)增加而下降，而絕對生長速度又隨生長基數(shù)增加而增加[5]，因而，烤煙葉片絕對生長速度最大時期發(fā)生在有一定生長量而又較幼嫩時期。然而，由于在同一長度生長量和同一寬度生長量時，長度和寬度基數(shù)較大時期的葉片葉面積增長量顯著高于長度和寬度基數(shù)較小時期的葉片，烤煙葉面積增長速度下降幅度顯著小于葉片長度和寬度增長下降幅度，推測烤煙葉面積擴(kuò)大最快時期在葉片長度和寬度生長最快時期略后出現(xiàn)。烤煙葉面積擴(kuò)張最快時期內(nèi)，葉綠素還未大量合成，光合作用還未達(dá)到高峰；但葉片同化作用較強(qiáng)，光合產(chǎn)物積累率較高，葉片生長主要體現(xiàn)在平面上擴(kuò)張，水分含量較大，干物質(zhì)含量較少。因而，這一時期都不是干物質(zhì)積累最快時期。在這一時期后，隨葉面積和葉綠素含量的增加，在光合強(qiáng)度增強(qiáng)和葉片同化作用較強(qiáng)的條件下，出現(xiàn)干物質(zhì)積累最快時期。隨后，隨葉面積和葉綠素含量繼續(xù)增加，出現(xiàn)光合生產(chǎn)率最高時期。但這一時期由于葉片同化作用降低，光合產(chǎn)物用于呼吸消耗和輸出比例增加，葉片干物質(zhì)積累下降，葉片生長和干物質(zhì)積累也更多體現(xiàn)在葉片水分減少、厚度增加方面，而不是葉面積的擴(kuò)張。推測烤煙團(tuán)棵期葉片干物質(zhì)積累最快時期在葉片展開大部分變綠后出現(xiàn)，在成為全株長度最大葉片后進(jìn)入光合生產(chǎn)率最高時期，因而，團(tuán)棵期最大葉片也是有機(jī)物輸出最多的葉片。在葉片光合生產(chǎn)率最高峰過后，隨葉片衰老，葉片長度和寬度、葉面積、干物質(zhì)積累日增長量和光合生產(chǎn)率均全面下降。

由于烤煙葉片生長過程中葉尖和葉緣生長速度下降更快，主脈生長更均勻和持久，快速生長期過后，葉片生長更多依靠主脈拉動的作用，引起烤煙葉片外形變化。這種外形上的變化結(jié)果是：葉片基部突出生長、葉尖拉長變銳，引起烤煙葉片外形上由趨近橢圓形向趨近菱形轉(zhuǎn)變。從幾何上分析，長方形、圓形和菱形3類不同形狀中，以長方形面積校正系數(shù)最大，達(dá)100.0%；圓形次之，為78.5%；菱形最小為50.0%。因而，推測烤煙葉片生長過程中，中、后期外形上變化引起葉片寬長比和葉面積校正系數(shù)均趨下降[6]。進(jìn)一步推理：不僅烤煙云煙87等葉形趨近菱形品種葉面積校正系數(shù)要小于葉形趨近橢圓形的G80品種，而且同一烤煙品種中，葉形趨近菱形的上部葉葉面積校正系數(shù)要小于葉形趨近橢圓形的中部葉，中部葉葉面積校正系數(shù)又小于葉形更趨近橢圓形的下部葉[7]。

4結(jié)論

對烤煙不同生長環(huán)境下、不同葉位葉片生長模式構(gòu)建，有助于準(zhǔn)確判斷和及時調(diào)節(jié)烤煙葉片生長。根據(jù)該研究原理推測：烤煙各葉位葉片在葉原基發(fā)展成葉片時可能差異很小，不同葉位葉片大小、厚度、細(xì)胞密度、細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)方面顯著差異是由于不同時期、不同環(huán)境下生長過程中營養(yǎng)供應(yīng)等方面影響的結(jié)果。由于該研究中重量方面、葉細(xì)胞化學(xué)成分、生理指標(biāo)測量數(shù)據(jù)較少。如果能準(zhǔn)確測量烤煙不同時期、不同葉位、不同生長階段輸入的有機(jī)物組成，輸出的有機(jī)物組成及占自身合成的有機(jī)物的比例、輸出的有機(jī)物中根、莖和各葉片不同成分差異和各自比重，將有助于對烤煙不同葉位葉片大小、厚度、細(xì)胞密度、細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行生化原理構(gòu)建，對烤煙不同時期、不同環(huán)境下葉片生長規(guī)律和生長機(jī)理進(jìn)一步拓展。

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