西雙版納熱帶季雨林木質(zhì)藤本多樣性及其攀援方式*

劉 奇 吳懷棟 譚運洪 張教林

(1. 中國科學院西雙版納熱帶植物園 勐臘 666303； 2.中國科學院大學 北京 100049)

西雙版納熱帶季雨林木質(zhì)藤本多樣性及其攀援方式*

劉 奇1,2吳懷棟1,2譚運洪1張教林1

(1. 中國科學院西雙版納熱帶植物園 勐臘 666303； 2.中國科學院大學 北京 100049)

【目的】 揭示西雙版納地區(qū)熱帶季雨林內(nèi)木質(zhì)藤本多樣性特征，闡明木質(zhì)藤本對熱帶季雨林共存樹木的攀援方式，為研究木質(zhì)藤本對熱帶森林更新、動態(tài)和碳固定等生態(tài)過程的影響奠定基礎。【方法】 參考巴拿馬熱帶季雨林木質(zhì)藤本普查規(guī)范，調(diào)查并鑒定西雙版納熱帶季雨林20 hm2動態(tài)監(jiān)測大樣地中500塊20 m × 20 m樣地中胸徑≥ 1 cm的木質(zhì)藤本，分析其空間分布、多樣性、豐富度、徑級、攀援方式及其對共生樹木的攀援狀況?！窘Y果】 20 hm2大樣地中胸徑≥1 cm的木質(zhì)藤本共有21 781株(包括分株)，密度為1 089.1 株·hm-2，其中20 611株鑒定到種，分屬127種45個科； 樣地中木質(zhì)藤本的優(yōu)勢科為豆科和葡萄科，分別占木質(zhì)藤本物種總數(shù)的51.1%和24.4%； 夾竹桃科的長節(jié)珠個體最多(2 382株)，占木質(zhì)藤本總株數(shù)的10.9%，其次為梧桐科的全緣刺果藤和番荔枝科的黑風藤，分別占木質(zhì)藤本個體總數(shù)的10.3%和4.6%； 重要值排名前三的木質(zhì)藤本分別為全緣刺果藤、長節(jié)珠和闊葉風車子； 樣地中共有43個稀有種(密度≤1株·hm-2)，占總種數(shù)的33.6%，但個體數(shù)僅占個體總數(shù)的1.4%； 小徑級木質(zhì)藤本在樣地中比例較高，胸徑1～5 cm的個體數(shù)占總個體數(shù)的86.6%，胸徑≥10 cm的僅占總個體數(shù)的0.7%； 莖纏繞是主要攀援方式，所占比例達58.0%，其次是鉤刺攀援和卷須纏繞，分別占16.0%和15.0%； 依靠葉卷須、花梗進行攀援或蔓生的木質(zhì)藤本比例較小，各占1.0%； 約10.7%的樹木個體(胸徑≥1 cm)被木質(zhì)藤本攀援，被攀援樹木種數(shù)占總樹種數(shù)的68.2%； 隨著樹木個體增大，其上攀援的木質(zhì)藤本數(shù)量逐漸降低，但樹木被木質(zhì)藤本攀援的比例增加?！窘Y論】 西雙版納熱帶季雨林內(nèi)木質(zhì)藤本種類豐富，樣地中出現(xiàn)豆科木質(zhì)藤本葛藤等先鋒木質(zhì)藤本表明該熱帶季雨林歷史上可能遭受較嚴重干擾，加之該地區(qū)降雨季節(jié)性比較明顯，使得西雙版納熱帶季雨林維持了較高的木質(zhì)藤本多樣性。

多樣性； 木質(zhì)藤本； 攀援方式； 西雙版納熱帶季雨林； 20 hm2動態(tài)監(jiān)測大樣地

Abstract： 【Objective】 Lianas are important components of tropical seasonal rainforest. Theobjective of this study are to investigate the liana diversity, to elucidate the climbing situation of lianas on co-occurring trees, and to better understand how lianas influence the regeneration, dynamics, and carbon sequestration of tropical seasonal rainforest in Xishuangbanna, Yunnan Province.【Method】 Following the liana census protocol applied in Panamanian rainforest, we surveyed and identified all rooted lianas with diameter at breast height (DBH) ≥ 1 cm in 500 quadrats (20 m ×20 m) in a 20 hm2tropical rainforest dynamics big plot which was established in 2007. We analyzed the liana spatial distribution, diversity, abundance, size, climbing mechanisms and situations on co-occurring trees.【Result】 In the 20 hm2plot, 21 781 rooted liana individuals were recorded, with density of 1 089.1 individuals·hm-2. 20 611 individuals from 127 species in 45 families were identified. The two most abundant families wereFabaceaeandVitaceae, accounting for 51.1% of and 24.4% of liana species, respectively. The most abundant lianas wereParamerialaevigata(Apocynaceae) with 2 382 individuals in the plot, constituting 10.9% of all liana individuals.Byttneriaintegrifolia(Sterculiaceae) andFissistigmapolyanthum(Annonaceae) accounted for 10.3% and 4.6%. The top three liana species with the highest important values wereByttneriaintegrifolia,ParamerialaevigataandCombretumlatifolium(Combretaceae). Forty-three rare species with density ≤ 1 individual·hm-2were recorded, accounting for 33.6% of the total number of liana species, but only 1.4% of the liana individuals in the plot. Lianas with 1-5 cm DBH were dominant, constituting 86.6% of all liana individual, whereas lianas with DBH ≥ 10 cm only accounted for 0.7%. 58.0% of liana species employed stem twining to climb the forest canopy, followed by leaf-tendril climbers, sprawlers, and hook climbers, with each accounting for 1.0% of liana species. About 10.7% of the all co-occurring tree individuals (DBH ≥ 1 cm) were climbed by lianas, with 68.2% of the tree species being climbed. With an increase in tree size, the numbers of lianas climbing trees decreased, but the percentage of trees climbed by lianas was increased.【Conclusion】 Lianas are abundant in Xishuangbanna tropical seasonal rainforest. The pioneer lianas, such asPuerariamontana(a legume liana), occur in the permanent plot, indicating that this plot was probably intensely disturbed in history. Disturbance, along with the distinct rainfall seasonality, could be the major factors shaping abundant lianas in Xishuangbanna tropical seasonal rainforest.

Keywords： diversity； lianas； climber mechanisms； Xishuangbanna； 20 hm2tropical seasonal rainforest dynamics big plot

木質(zhì)藤本是一類不能直立、具有明顯攀援習性的結構寄生植物類群。木質(zhì)藤本主要分布在熱帶地區(qū)，尤其在熱帶雨林中豐富度和多樣性最高(Schnitzeretal., 2002; 2011； Schnitzer, 2005)。研究表明，美洲熱帶雨林中約25%的木本植物種類、40%的植物個體為木質(zhì)藤本(Gerwingetal., 2000; Chaveetal., 2001)。在亞馬遜地區(qū)，木質(zhì)藤本貢獻了地上生物量的5%～15%(Putz, 1983)。木質(zhì)藤本在受干擾的生境如次生林、砍伐跡地、林緣和林窗中具有更高的豐富度(DeWaltetal., 2000; Lauranceetal., 1998)，在某些干擾嚴重的地區(qū)木質(zhì)藤本對生物量的貢獻可達30%(Schnitzeretal., 2011)。隨著全球氣候變化加劇，木質(zhì)藤本豐富度呈增加趨勢，勢必影響共存樹木的生長、死亡、多樣性和碳固定，進而影響整個森林更新的速度、方向和結果(Ichihashietal., 2015; van der Heijdenetal.,2015; Wrightetal., 2015)。

植物多樣性與生境因子密切相關，受降雨量及其季節(jié)分配模式、土壤類型、地形條件及干擾狀況等影響(Schnitzeretal., 2002)。研究表明，木質(zhì)藤本的多度與年平均降水量呈負相關，與降水的季節(jié)性呈正相關(Schnitzer, 2005; DeWaltetal., 2010)。地形對木質(zhì)藤本的多度與分布具有重要影響，如在日本沖繩的次生綠林中，木質(zhì)藤本更趨向于分布在土壤水分、養(yǎng)分富集的生境中，而這種生境主要受地形的影響(Kusumotoetal., 2008)。

木質(zhì)藤本對森林的結構、動態(tài)與功能等生態(tài)過程有重要影響(陳亞軍等， 2008)：在地上，木質(zhì)藤本可以通過攀援到達林冠，與宿主樹木競爭光資源；在地下，與共存樹木競爭水分和養(yǎng)分。

目前，全球利用固定樣地對木質(zhì)藤本多樣性進行研究主要集中在66個樣地(http:∥www.lianaecologyproject.com)，其中19個樣地分布在熱帶美洲。在這些樣地中，約65%的樣地面積小于1 hm2，面積≥20 hm2的樣地全球僅有4個，包括巴拿馬BCI的50 hm2樣地、智利Bosque Experimental San Martin的40 hm2樣地、喀麥隆Ebom的33 hm2樣地和印度Varagalaiar的30 hm2樣地。與熱帶美洲相比，東南亞的木質(zhì)藤本普查樣地數(shù)量最少，僅在馬來西亞和泰國調(diào)查<10 hm2的樣地。中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(http:∥www.cfbiodiv.org/yjcg.asp)固定樣地中木質(zhì)藤本多樣性研究至今未見報道。

中國種子植物區(qū)系中木質(zhì)藤本種類豐富，共有76科2 175個種(胡亮等， 2010)。西雙版納木質(zhì)藤本種類非常豐富(朱華， 2011)，但對木質(zhì)藤本多樣性進行研究的報道仍不多。深入研究這一地區(qū)木質(zhì)藤本多樣性及其對樹木的攀援情況有助于全面了解和認識熱帶雨林的功能和健康。

本研究依托西雙版納20 hm2熱帶季雨林動態(tài)監(jiān)測大樣地，調(diào)查大樣地中胸徑≥1 cm木質(zhì)藤本及其對樹木的攀援情況，以期掌握西雙版納熱帶季雨林木質(zhì)藤本的豐富度和多樣性特征及木質(zhì)藤本攀援方式。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西雙版納州勐臘縣補蚌村南貢山東部的斑馬山山腳(101°34′26″—101°34′47″E，21°36′42″—21°36′58″N)。西雙版納熱帶季雨林20 hm2動態(tài)監(jiān)測大樣地由中國科學院西雙版納熱帶植物園和西雙版納州自然保護區(qū)管理局參照美國熱帶森林研究中心的樣地技術規(guī)范于2007年建成，是中國森林生物多樣性動態(tài)研究網(wǎng)絡的重要成員之一。大樣地東西長500 m，南北長400 m，劃分成500塊20 m × 20 m樣地。大樣地最高海拔869 m，最低海拔709 m，樣地地形變化比較大，有3條溪流流經(jīng)樣地。研究區(qū)平均氣溫21.5 ℃，≥10 ℃年積溫7 860 ℃，相對空氣濕度86%，年均降水量1 400 mm，約85%的降水量集中在雨季(5—10月)，有長達6個月的旱季(11月至翌年4月)，降水的季節(jié)性強(何云玲等， 2007)。土壤類型為磚紅壤，有機質(zhì)含量為18.4 g· kg-1，全氮含量為1.83 g· kg-1，有效氮含量為180 mg ·kg-1，全磷含量為0.34 g ·kg-1，全鉀含量為11.2 g· kg-1(Huetal., 2012)。大樣地主要植被類型為以熱帶雨林標志性樹種龍腦香科(Dipterocarpaceae)的望天樹(Parashoreachinensis)占優(yōu)勢的熱帶季雨林，共有胸徑≥1 cm的樹木95 834株，468種，隸屬于70個科、213個屬(蘭國玉等， 2008)。

2 研究方法

2.1木質(zhì)藤本調(diào)查

研究始于2013年旱季，至2014年雨季完成大樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的所有木質(zhì)藤本普查工作，普查方法參考Schnitzer等(2006； 2008； 2010)建立的木質(zhì)藤本普查規(guī)范。對20 hm2大樣地內(nèi)500塊20 m × 20 m樣地中胸徑≥1 cm的所有木質(zhì)藤本個體進行測量、掛牌、定位，在測量部位涂上油漆，以備將來復查。由于木質(zhì)藤本具有較強的克隆生長能力，根的分株能獨立生長，因此凡是具有獨立根點的木質(zhì)藤本均視為不同個體。在調(diào)查本質(zhì)藤本時，記錄每個木質(zhì)藤本的胸徑、根位置、攀援方式和宿主樹木的種類及個體大小。

所有個體均鑒定到種，共采集實物標本200余份，存放于中國科學院西雙版納熱帶植物園標本館。經(jīng)典植物分類主要依靠植物的花、果、葉進行鑒定。由于木質(zhì)藤本常攀援到林冠，很難采集到葉片、花、果實的標本，因此主要利用木質(zhì)藤本莖的特征進行分類鑒定，包括莖的形狀、皮孔、木栓、瘤凸、鉤刺、紋理、氣味等容易識別的少數(shù)幾個關鍵特征。盡管如此，仍有部分個體無法鑒定，鑒定率約為95%，與國際上同類研究的鑒定率相當或略高。

參照Darwin(1865)、Putz(1984)和Schnitzer等(2002)的方法，將木質(zhì)藤本攀援方式分為根附、莖纏繞、枝纏繞、葉卷須、莖卷須、鉤刺、花梗和蔓生8個類別。木質(zhì)藤本常同時具有多種攀援方式，本研究只分析每種藤本最重要的攀援方式。

2.2數(shù)據(jù)處理

研究采用Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)(Magurran, 1988)計算木質(zhì)藤本多樣性：

式中：H為Shannon-Wiener指數(shù)；S為物種總數(shù)；pi為種i的個體數(shù)占個體總數(shù)的比例；E為Pielou均勻度指數(shù)。

木質(zhì)藤本的重要值計算公式(Greig-Smith, 1983)為：

IV=RF + RA + RD。

式中： IV為重要值； RF為相對頻度，指某種木質(zhì)藤本頻度占全部木質(zhì)藤本頻度總和的百分比； RA為相對優(yōu)勢度，指某種木質(zhì)藤本個體胸高斷面積之和占樣地全部木質(zhì)藤本個體胸高斷面積總和的百分比； RD為相對密度，指某種木質(zhì)藤本的密度占全部木質(zhì)藤本的密度百分比。

用卡方檢驗分析不同樹種間(DBH ≥10 cm、株數(shù)大于30)被木質(zhì)藤本攀援比例的差異。

所有統(tǒng)計分析在SPSS和Excel軟件中完成，分布圖在R軟件(vegan包)中完成。

3 結果與分析

3.1木質(zhì)藤本多樣性

大樣地內(nèi)共有胸徑≥1 cm的木質(zhì)藤本21 781株(包括分株)(圖1)。其中20 611株已鑒定到種，共127種45科85屬，未鑒定1 170株，占木質(zhì)藤本個體總數(shù)的5.4%。個體數(shù)最多的木質(zhì)藤本是夾竹桃科(Apocynaceae)的長節(jié)珠(Paramerialaevigata)，共有個體2 382個，占藤本總個數(shù)的10.9%，其次為梧桐科(Sterculiaceae)的全緣刺果藤(Byttneriaintegrifolia)和番荔枝科(Annonaceae)的黑風藤(Fissistigmapolyanthum)，分別占藤本個體總數(shù)的10.3%和4.6%。豆科(Fabaceae)木質(zhì)藤本最多，共有23種，其次為葡萄科(Vitaceae)，共有11個種，分別占總物種數(shù)的51.1%和24.4%。

木質(zhì)藤本的Shannon-Wiener指數(shù)為3.8，Pielou均勻度指數(shù)為0.8。全緣刺果藤的重要值最大，長節(jié)珠在個體數(shù)量上雖然多于全緣刺果藤，但因徑級小，其重要值排名第二，闊葉風車子(Combretumlatifolium)的重要值排名第三(表1)。Hubbell等(1986)把每公頃個體數(shù)少于1的種定義為稀有種。根據(jù)此定義，西雙版納20 hm2動態(tài)監(jiān)測大樣地內(nèi)木質(zhì)藤本共有43個稀有種，占木質(zhì)藤本總種數(shù)的33.6%，稀有種占到樣地內(nèi)木質(zhì)藤本物種總數(shù)的近1/3，但卻只占個體總數(shù)的1.4%。

圖1 西雙版納熱帶季雨林20 hm2動態(tài)監(jiān)測大樣地木質(zhì)藤本空間分布Fig.1 Spatial distribution of lianas in Xishuangbanna 20 hm2 tropical seasonal rainforest dynamics big plot

序號Rank物種Species個體數(shù)Numberofindividual相對密度Relativedensity相對頻度Relativefrequency相對優(yōu)勢度Relativeascendency重要值Importantvalue1全緣刺果藤Byttneriaintegrifolia224610 904 9310 1025 932長節(jié)珠Paramerialaevigata238211 564 745 1921 493闊葉風車子Combretumlatifolium7813 793 986 0513 824黑風藤Fissistigmapolyanthum9984 842 706 0113 555牛眼馬錢Strychnosangustiflora7143 463 545 9012 916買麻藤Gnetummontanum9064 403 274 4312 097瘤果紫玉盤Uvariakweichowensis7363 572 793 599 958單耳密花豆Spatholobusuniauritus6863 332 723 879 929大葉鉤藤Uncariamacrophylla4041 962 473 517 9310海南雞血藤Calleryapachyloba4852 352 742 717 8011雞矢藤Paederiafoetida4992 422 791 676 8812平滑鉤藤Uncarialaevigata4272 071 512 746 3213莖花崖爬藤Tetrastigmacauliflorum4382 131 811 705 6314平葉酸藤子Embeliaundulata2641 281 722 135 1315西南風車子Combretumgriffithii3441 671 911 455 0316景洪崖爬藤Tetrastigmajinghongense3281 591 841 534 9617雞爪簕Oxycerossinensis3991 941 881 094 9018扁擔藤Tetrastigmaplanicaule3751 821 431 374 6219藤豆腐柴Premnascandens2541 231 551 514 2920無柄五層龍Salaciasessiliflora2551 242 220 794 25

3.2徑級分布

根據(jù)胸徑大小將木質(zhì)藤本劃分為4個徑級(1～2, 2～5, 5～10和≥10 cm)。隨著胸徑增加，木質(zhì)藤本數(shù)量顯著降低(圖2)。大樣地中小徑級的木質(zhì)藤本較多，1～5 cm的木質(zhì)藤本個體數(shù)占總個體數(shù)的86.6%。胸徑≥10 cm的木質(zhì)藤本僅為151株，占總個體數(shù)的0.7%。大樣地中個體最大的木質(zhì)藤本為圓葉羊蹄甲(Bauhiniawallichii)，胸徑達24.5 cm。

圖2 西雙版納熱帶季雨林森林動態(tài)監(jiān)測大樣地木 質(zhì)藤本徑級分布Fig.2 DBH class of lianas in Xishuangbanna 20 hm2 tropical seasonal rainforest dynamics big plot

3.3攀援方式

在8類攀援方式中，依靠莖纏繞進行攀援的木質(zhì)藤本所占比例最大，占木質(zhì)藤本物種總數(shù)的58.6%，其次是鉤刺攀援和卷須纏繞方式，分別占16.0%及15.0%； 而花梗、葉卷須、蔓生所占比例最小，每個類型僅有1種(圖3)。此外，有的木質(zhì)藤本利用多種攀援方式，例如眼鏡豆(Entadarheedii)利用莖纏繞和葉卷須進行攀援。

圖3 木質(zhì)藤本攀緣類型百分比Fig.3 Percentage of liana climbing mechanisms

2.4樹木被木質(zhì)藤本攀援狀況

大樣地中胸徑≥1 cm的樹木(95 834株)中共有10 221株被木質(zhì)藤本攀援，比例為10.7%，被攀援樹木種數(shù)達324種，占總樹種數(shù)(468種)的69.2%。從整個大樣地水平來看，隨著樹木徑級增大，其上攀援的木質(zhì)藤本數(shù)量逐漸降低，但是，隨著樹木徑級增大，樹木被木質(zhì)藤本攀援的程度加劇，表現(xiàn)為被木質(zhì)藤本攀援的比例增加(圖4)?？ǚ綑z驗結果顯示不同樹種間被攀援程度具有顯著差異(χ2=245.782，df=44，P< 0.001)(表2)。

圖4 不同徑級樹木上攀援的木質(zhì)藤本株數(shù)及 被攀援比例Fig.4 The individuals of liana hosted and infestation ratio of trees across different DBH classes

3 討論

西雙版納熱帶季雨林20 hm2動態(tài)監(jiān)測大樣地中鑒定木質(zhì)藤本127種，占中國種子植物區(qū)系中木質(zhì)藤本物種數(shù)的6.0%，在個體數(shù)和種數(shù)上分別占該樣地中木本植物總數(shù)(喬木+木質(zhì)藤本)的17.7%和21.5%。從全球來看，熱帶地區(qū)木質(zhì)藤本約占森林木本種類25%，然而各大洲熱帶森林間木質(zhì)藤本的豐富度存在顯著差異(Putzetal., 1991; DeWaltetal., 2000; Parthasarathyetal., 2004)。西雙版納20 hm2樣地木質(zhì)藤本物種豐富度低于巴拿馬和剛果盆地等典型熱帶雨林(Schnitzeretal., 2012; Ewangoetal., 2015)，西雙版納地處熱帶北緣，與典型熱帶雨林相比，溫度偏低，另外，西雙版納有較長的霧涼季，可能在一定程度上限制了木質(zhì)藤本的生長。但是西雙版納地區(qū)干濕季明顯，干濕季變化越明顯的森林越有利于維持木質(zhì)藤本的多樣性(Schnitzer, 2005; Swaineetal., 2007; DeWaltetal., 2010)，導致物種豐富度高于波多黎各、阿根廷等亞熱帶森林(Maliziaetal., 2010)。此外，干擾也有利于維持木質(zhì)藤本多樣性。本調(diào)查發(fā)現(xiàn)， 20 hm2樣地有葛藤(Puerariamontana)等先鋒木質(zhì)藤本，表明該熱帶季雨林在歷史上可能遭受較嚴重的干擾。這些因素使得西雙版納熱帶季雨林木質(zhì)藤本維持了較高的多樣性。

西雙版納20 hm2熱帶季雨林動態(tài)監(jiān)測大樣地中木質(zhì)藤本的優(yōu)勢科為豆科和葡萄科，其次為夾竹桃科、梧桐科和番荔枝科，科水平的組成與熱帶亞洲熱帶雨林木質(zhì)藤本相似，但與熱帶美洲、非洲的木質(zhì)藤本組成存在明顯差異。美洲熱帶雨林主要以紫葳科(Bignoniaceae)和豆科的木質(zhì)藤本占優(yōu)勢，熱帶非洲以夾竹桃科和豆科的木質(zhì)藤本占優(yōu)勢(Gentry, 1991)。夾竹桃科木質(zhì)藤本在西雙版納熱帶季雨林中優(yōu)勢度較低的機制仍需深入研究。

表2 西雙版納熱帶季雨林20 hm2動態(tài)監(jiān)測大樣地中樹木(DBH ≥ 10 cm，株數(shù)≥ 30)被木質(zhì)藤本攀援的比例①Tab.2 Proportion of trees (DBH ≥ 10 cm, and ≥ 30 individuals) infested by lianas in Xishuangbanna 20 hm2 tropical seasonal rainforest dynamics big plot

①*: 未鑒定到種Unidentified to species level.

同其他熱帶森林的研究(陳亞軍等， 2008; Schnitzeretal., 2012)相似，西雙版納20 hm2大樣地中小徑級木質(zhì)藤本占優(yōu)，而徑級較大的木質(zhì)藤本數(shù)量相對較少(圖2)。本研究中胸徑大于10 cm的個體數(shù)為151，平均7.6株·hm-2，略低于BCI 50 hm2樣地(8.6株· hm-2)(Schnitzeretal., 2012)。本研究大樣地中木質(zhì)藤本最大胸徑為24.5 cm，而在滇南勐宋熱帶山地雨林中木質(zhì)藤本的最大胸徑可達42.0 cm(陳亞軍等， 2008)，在BCI的50 hm2樣地中，最大達到55.1 cm(Schnitzeretal., 2012)。有研究顯示大型木質(zhì)藤本的比例越高，森林年齡越大，所受干擾越少，進一步表明西雙版納20 hm2樣地在歷史上受干擾后恢復的時間可能還比較短。

熱帶雨林木質(zhì)藤本具有多樣的攀援方式。本研究發(fā)現(xiàn)，大樣地中木質(zhì)藤本主要以莖纏繞方式攀援宿主樹木(圖3)，這與其他地區(qū)的研究結果(Nabe-Nielsen, 2001)一致。本研究中胸徑大于10 cm的喬木被攀援的比例(27.1%)遠低于其他地區(qū)的相關研究，如在阿根廷亞熱帶森林為65%(Maliziaetal., 2006)，亞洲東南部為51%(Putzetal., 1987)，巴拿馬BCI為49%(Putz, 1984)，可能原因是本樣地內(nèi)小徑級木質(zhì)藤本占優(yōu)勢，樣地內(nèi)樹木具有較高重要值的幾種樹木的胸徑都普遍較小(蘭國玉等， 2008)。

本研究發(fā)現(xiàn)，在不同徑級之間，樹木胸徑越大被攀援的可能性越高(表2)。Malizia等(2006)研究發(fā)現(xiàn)，林冠光照環(huán)境、樹木大小與木質(zhì)藤本攀援程度有關，其中林冠光照環(huán)境與藤本植物分布相關性更高。大徑級樹木往往比小徑級樹木攀附更多的木質(zhì)藤本。當一株樹被木質(zhì)藤本纏繞之后，往往會增加其他木質(zhì)藤本纏繞的可能性(Nabe-Nielsen, 2001; Prez-Salicrupetal., 2005)。此外，由于樹木的直徑往往與樹齡密切相關，胸徑越大往往意味著更長的生長期，有更多的機會被木質(zhì)藤本選擇和纏繞。木質(zhì)藤本對大樹的攀援可能對大樹的生長乃至整個森林生態(tài)系統(tǒng)的功能造成不利影響。過度攀援將導致林冠被覆蓋，光照條件受到影響，質(zhì)量過大，容易折斷和倒塌，損傷周圍樹木的正常生長。

4 結論

本研究報道了西雙版納熱帶季雨林中木質(zhì)藤本的多樣性、徑級分布、攀援方式及其對共生樹木的攀援情況，為加強森林管理提供了重要理論基礎。下一步，將結合不同調(diào)查樣方的地形、土壤理化特性深入研究熱帶季雨林木質(zhì)藤本多樣性的維持機制，結合樹木普查數(shù)據(jù)深入探討木質(zhì)藤本的存在對熱帶季雨林更新、動態(tài)和碳固定等生態(tài)過程的影響。

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(責任編輯 于靜嫻)

LianaDiversityanditsClimbingSituationonTreesinXishuangbannaTropicalSeasonalRainforest

Liu Qi1, 2Wu Huaidong1, 2Tan Yunhong1Zhang Jiaolin1

(1.XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciencesMengla666303； 2.UniversityofChineseAcademyofSciencesBeijing100049)

S718.5

A

1001-7488(2017)08-0001-08

10.11707/j.1001-7488.20170801

2016-01-25；

2017-07-05。

國家自然科學基金項目(31270453，31470470)。

*張教林為通訊作者。