種植密度對(duì)旱地不同株型春玉米品種光合特性與產(chǎn)量的影響

徐宗貴，孫磊,3，王浩，王淑蘭，王小利，李軍

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種植密度對(duì)旱地不同株型春玉米品種光合特性與產(chǎn)量的影響

徐宗貴1，孫磊1,3，王浩2，王淑蘭2，王小利2，李軍2

（1西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊凌 712100；2西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100；3菏澤學(xué)院園林工程系，山東菏澤 274015）

【目的】研究種植密度對(duì)渭北旱塬不同株型春玉米品種光合特性與產(chǎn)量差異的影響，旨在揭示旱地不同株型玉米品種對(duì)種植密度的響應(yīng)規(guī)律，確定與降水資源相適應(yīng)的適宜種植密度?！痉椒ā坑?015—2016年以豫玉22、鄭單958和先玉335為供試品種，設(shè)置D1（5.25萬株/hm2）、D2（6.75萬株/hm2）、D3（8.25萬株/hm2）和D4（9.75萬株/hm2）4個(gè)種植密度處理，研究玉米各生育時(shí)期光合特性、葉面積指數(shù)（LAI）、干物質(zhì)量和產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化規(guī)律?！窘Y(jié)果】（1）隨著種植密度增加，光合速率（n）、蒸騰速率（r）均降低，而LAI增加，密度每增加1萬株/hm2，n降低1.32 μmol CO2·m-2·s-1，r降低0.297 mmol·m-2·s-1，LAI增加0.181。（2）有效穗數(shù)隨種植密度增加而顯著增加，但穗粒數(shù)和千粒重顯著降低（＜0.05），密度每增加1萬株/hm2，穗粒數(shù)平均減少45粒，千粒重平均減小12 g。3個(gè)品種籽粒產(chǎn)量均以D2密度最高，2015年豫玉22、鄭單958、先玉335產(chǎn)量分別為10.52、9.59、9.14 t·hm-2，2016年分別為11.37、9.73、9.77 t·hm-2。密度從5.25萬株/hm2增加到6.75萬株/hm2，兩年內(nèi)平均籽粒產(chǎn)量分別提高了21.9%、19.5%和7.5%；密度從6.75萬株/hm2增加加到9.75萬株/hm2，籽粒產(chǎn)量分別降低了19.8%、15.4%和7.7%。（3）春玉米基部莖粗、穗長(zhǎng)隨種植密度增加而逐漸減小。密度每增加1萬株/hm2，穗長(zhǎng)平均降低0.86 cm，基部莖粗平均減小0.09 cm，豫玉22和鄭單958倒伏率隨之增高，但先玉335各密度下均未出現(xiàn)倒伏。（4）收獲指數(shù)在兩年間差異較大，平均表現(xiàn)為2015年高于2016年，品種間表現(xiàn)為先玉335＞鄭單958＞豫玉22。水分利用效率和光能利用率均隨著種植密度增加而先增大后降低?！窘Y(jié)論】渭北旱塬旱地豫玉22、鄭單958和先玉335最適種植密度分別為7.25、7.40、7.32萬株/hm2，其中豫玉22穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性較高，不同類型玉米品種最適種植密度范圍為7.26—7.40萬株/hm2，稀植型品種宜采用較低密度，密植型品種宜采用較高密度。

渭北旱塬；玉米；品種；密度；光合特性；資源利用效率

0 引言

【研究意義】渭北旱塬位于陜西關(guān)中平原區(qū)以北、陜北丘陵溝壑區(qū)以南，屬于暖溫帶半濕潤(rùn)易旱氣候區(qū)，年降水530—630 mm，且降水時(shí)空分布不均勻、變化大[1]，糧食生產(chǎn)以冬小麥和春玉米為主，光熱水土條件有利于玉米穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)[2]。通過增加種植密度來提高玉米單產(chǎn)，是當(dāng)前玉米品種改良和栽培耕作技術(shù)創(chuàng)新的重要方向。合理密植是獲得玉米高產(chǎn)的重要途徑，在一定范圍內(nèi)玉米單產(chǎn)與密度呈現(xiàn)正相關(guān)，密度過高則導(dǎo)致玉米產(chǎn)量降低[3-4]。【前人研究進(jìn)展】前人有關(guān)種植密度對(duì)玉米光合特性的影響研究表明，玉米干物質(zhì)生產(chǎn)特性是植株光合產(chǎn)物積累與不同器官間分配的結(jié)果[5]。水熱條件和土壤肥力對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要影響[6]。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米蒸騰速率、光合速率和氣孔導(dǎo)度等光合能力顯著下降，但適度干旱脅迫能提高玉米葉片水分利用能力和水分利用效率（WUE），而過長(zhǎng)和過重干旱脅迫會(huì)不可逆性地降低葉片光合能力[7]。葉面積指數(shù)（LAI）、凈同化速率是反映不同株型玉米品種耐密性的本質(zhì)特征[8]。LAI大小是影響玉米群體呼吸速率的重要因素，隨LAI的增大（5以下），群體呼吸速率不斷增強(qiáng)[9]。在一定密度范圍內(nèi)，玉米干物質(zhì)積累量隨密度增大而增加，但密度過大時(shí)則會(huì)制約群體干物質(zhì)積累[10]。只注重增加密度提高穗數(shù)，易導(dǎo)致玉米群體密閉，通風(fēng)透光性不良，中下部葉片受光變差[11]，中后期群體光合生產(chǎn)力下降，植株易產(chǎn)生倒伏，穩(wěn)產(chǎn)性明顯變差。陳延玲等[12]研究表明，不同耐密性品種之間的根系特性差異主要表現(xiàn)在0—40 cm土層，密植主要降低0—20 cm土層中的根系生長(zhǎng)，對(duì)深層根系影響較小。程帥等[13]研究結(jié)果表明，施氮120 kg·hm-2時(shí)，高密度種植使地上節(jié)根數(shù)平均減少3—6條，而地下節(jié)根數(shù)量不受影響，抗倒拉力降低14%—29%，增加了倒伏的風(fēng)險(xiǎn)[14]。王楷等[15]研究指出，實(shí)現(xiàn)玉米15 t·hm-2以上產(chǎn)量水平的最適種植密度范圍為7.15—14.45萬株/hm2。不同生態(tài)區(qū)域適宜的玉米品種類型和種植密度差異顯著，因地制宜確定合理密度是旱地玉米增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要措施。種植密度對(duì)玉米冠層結(jié)構(gòu)和功能的影響明顯大于其他栽培措施[16-17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】旱地玉米密植增產(chǎn)效應(yīng)受土壤水分不足制約，針對(duì)渭北旱塬玉米品種雜、密度低等玉米生產(chǎn)中的主要問題，確定渭北旱塬半濕潤(rùn)易旱區(qū)旱地玉米合理的種植密度，有利于發(fā)揮密植增產(chǎn)效應(yīng)，挖掘旱地玉米水分生產(chǎn)潛力，而目前關(guān)于渭北旱塬區(qū)不同春玉米品種類型合理密植效應(yīng)的研究報(bào)道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究選擇不同株型玉米品種設(shè)置不同種植密度處理，研究不同株型玉米品種在不同種植密度下的光合指標(biāo)和群體指標(biāo)響應(yīng)規(guī)律，分析品種類型和種植密度對(duì)旱地玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量的影響，旨在為渭北旱地玉米合理密植和增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2015—2016年于陜西省渭北旱塬東部合陽縣甘井鎮(zhèn)（35°20′N，110°06′E，海拔877 m）進(jìn)行。該地為暖溫帶半濕潤(rùn)偏旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，無霜期190 d，多年平均氣溫為10.5℃，年降水量?jī)H550 mm，降水主要集中在7—9月，降雨年際間分配不均，以旱作農(nóng)業(yè)為主。試驗(yàn)地為旱平地，土壤為黑壚土，土層有機(jī)質(zhì)含量為11.83 g·kg-1，土壤容重平均為1.31 g·cm-3，田間持水量平均為31.2％。2015、2016年春玉米生育期內(nèi)太陽輻射量分別為2 105 MJ·m-2、2 058 MJ·m-2，春玉米生育期內(nèi)降水量分別為288.6 mm、357.5mm，降水具體分布情況見圖1。

圖1 試驗(yàn)期間逐月份降雨量分布

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用玉米品種和種植密度二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，種植密度為主處理，品種類型為副處理，設(shè)置3次重復(fù)。選擇豫玉22（稀植型）、鄭單958（緊湊型）、先玉335（密植型）等3個(gè)品種類型。種植密度設(shè)置D1（5.25萬株/hm2）、D2（6.75萬株/hm2）、D3（8.25萬株/hm2）、D4（9.75萬株/hm2）等4個(gè)水平，行距均為50 cm，密度由株距控制，株距分別為38.1、29.6、24.3、20.5 cm。小區(qū)面積45.5 m2（13.0 m×3.5 m）。

豫玉22是河南農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所育成的優(yōu)良雜交種，屬于大穗大粒稀植型品種，株型并不緊湊[18]。鄭單958是河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所育成的中早熟玉米單交種，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、多抗、耐旱、優(yōu)質(zhì)、耐密和廣適的特性[19]。先玉335是由美國(guó)先鋒公司選育的玉米雜交種，屬于緊湊型品種，其個(gè)體株型具有獨(dú)特的幾何構(gòu)形和空間排列方式，使個(gè)體與群體在較高的光合效率和物質(zhì)生產(chǎn)水平上達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，最終獲得高產(chǎn)[20]。

玉米兩年播種期分別為2015年4月26日和2016年4月30日，收獲期為2015年9月25日和2016年9月16日，施肥量為150 kg N·hm-2（底肥）+75 kg N·hm-2（大嗽叭口期追肥），120 kg P2O5·hm-2（底肥），90 kg K2O·hm-2（底肥），其中所施氮肥、磷肥和鉀肥分別為尿素、磷酸二銨和硫酸鉀。在春玉米播種時(shí)，先人工將底肥撒施入試驗(yàn)田塊，再通過旋耕機(jī)旋地時(shí)混入土壤。采用人工點(diǎn)播的方式播種，一穴兩粒，拔節(jié)前間苗定苗。追肥用耬逐行條施。試驗(yàn)地春玉米其他田間管理措施與當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

分別于苗期（2015年5月31日和2016年5月28日）、拔節(jié)期（2015年6月19日和2016年6月18日）、大喇叭口期（2015年7月5日和2016年7月3日）、抽雄期（2015年7月23日和2016年7月25日）、灌漿期（2015年8月26日和2016年8月22日）對(duì)下列指標(biāo)采樣和分析：

（1）光合指標(biāo)。采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型便攜式光合系統(tǒng)分析儀[21]在春玉米抽雄期于9：00—11：30進(jìn)行光合作用的測(cè)定，測(cè)量葉為穗3葉。

（2）單株葉面積和葉面積指數(shù)。在各生育時(shí)期，從每小區(qū)選取有代表性的植株5株，逐一測(cè)定其全部展開綠葉的長(zhǎng)度與最大寬度，最后計(jì)算單株葉面積和葉面積指數(shù)（本試驗(yàn)暫未考慮未完全展開葉）。其中，單株葉面積為全株單葉面積之和，葉面積指數(shù)采用下式計(jì)算：

單葉面積=葉片長(zhǎng)度×葉片寬度×0.75（0.75為校正系數(shù)）[22]；

葉面積指數(shù)LAI=（單株葉面積×單位土地面積內(nèi)的株數(shù)）/單位土地面積；

平均葉面積指數(shù)mLAI[23]：各生育時(shí)期葉面積指數(shù)的平均值。

（3）干物質(zhì)積累量、基部莖粗、倒伏率。于成熟期，選擇生長(zhǎng)發(fā)育一致、葉片無病斑和破損的植株，用游標(biāo)卡尺測(cè)量基部莖直徑，并取地上部，在烘箱內(nèi)105℃殺青30 min，再經(jīng)85℃烘至恒重稱干重，重復(fù)5次；倒伏率為倒伏面積占取樣小區(qū)面積的比率，其中測(cè)產(chǎn)區(qū)總面積為28 m2。

（4）測(cè)產(chǎn)與考種。實(shí)地計(jì)算實(shí)際公頃穗數(shù)，春玉米收獲期每小區(qū)取4.5 m2樣方玉米穗，進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)定玉米穗長(zhǎng)、穗粗、穗禿頂長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重。

（5）水分利用效率和光能利用率[3,24]。WUE= Y/ET。式中，WUE為水分利用效率（kg·hm-2·mm-1)，Y為籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2），ET為玉米生育期耗水量（mm）。

RUE=（H×W/Q）×100%。式中，RUE為光能利用率，H為單位質(zhì)量干物質(zhì)的產(chǎn)熱率，其中籽粒為1.63×103kJ·kg-1，秸稈為1.46×103kJ·kg-1；W為單位土地面積作物干物質(zhì)的質(zhì)量（kg）；Q為生育期太陽總輻射量（kJ）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010和Origin 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及圖表制作，用IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，不同處理間用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果

2.1 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米抽雄期光合特性的影響

隨種植密度增加，2015—2016年玉米葉片凈光合速率（n）和蒸騰速率（r）均表現(xiàn)為降低趨勢(shì)（表1），密度每增加1萬株/hm2，凈光合速率平均降低1.32 μmol CO2·m-2·s-1，蒸騰速率平均降低0.297 mmol·m-2·s-1。2016年3個(gè)玉米品種在4個(gè)密度下抽雄期葉片凈光合速率（n）均較2015年低。在2015年，D1、D2和D3密度下凈光合速率均值在品種間表現(xiàn)為：先玉335＞豫玉22＞鄭單958；但在4個(gè)密度下，豫玉22、鄭單958和先玉335的凈光合速率平均值分別為29.0、28.1和29.0 μmol CO2·m-2·s-1，蒸騰速率平均值分別為5.96、6.02和5.99 mmol·m-2·s-1，2個(gè)指標(biāo)在3個(gè)品種間均差異不顯著（＜0.05）。在2016年，4個(gè)密度下凈光合速率和蒸騰速率在不同品種間仍以先玉335最大；在D1、D2和D4密度下，豫玉22葉片凈光合速率低于鄭單958，平均低4.3%；4個(gè)密度下豫玉22、鄭單958和先玉335凈光合速率平均值分別為25.8、26.9和28.3 μmol CO2·m-2·s-1，3個(gè)品種間差異顯著（＜0.05）。

2.2 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米葉面積指數(shù)（LAI）的影響

從拔節(jié)期到抽雄期，不同品種和密度處理下春玉米LAI均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，增幅隨生育期進(jìn)程而逐漸增大（圖2）。3個(gè)品種不同密度處理下全生育期LAI平均值隨密度增加而增大，密度每增加1萬株/hm2，LAI平均增加0.181。2015年抽雄期各品種4個(gè)密度處理LAI平均值表現(xiàn)為豫玉22＞先玉335＞鄭單958，2016年抽雄期各品種4個(gè)密度處理LAI平均值表現(xiàn)為先玉335＞豫玉22＞鄭單958，并較2015年明顯提高。3個(gè)玉米品種全生育期mLAI與種植密度之間均呈現(xiàn)極顯著線性相關(guān)關(guān)系（表2），而抽雄期最大LAI與產(chǎn)量呈現(xiàn)極顯著二次曲線相關(guān)關(guān)系（表3），豫玉22、鄭單958和先玉335最大產(chǎn)量下的最大LAI分別為4.168、4.364和3.963，平均為4.145。

表1 種植密度對(duì)不同品種類型玉米抽雄期光合特性的影響

同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。下同

Different lowercase letters in same column mean significant difference at the 0.05 level among different treatments. The same as below

表2 春玉米生育期mLAI與種植密度回歸關(guān)系

*表示顯著（＜0.05）相關(guān)；**表示極顯著（＜0.01）相關(guān)。：密度，萬株/hm2。下同

* represents significant difference at the 0.05 level; ** represents significant different at the 0.01 level.: Density, 10 000 plants/hm2. The same as below

表3 春玉米最大LAI與產(chǎn)量回歸關(guān)系

2.3 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米干物質(zhì)積累的影響

2015—2016年不同種植密度處理下3個(gè)品種類型春玉米成熟期群體干物質(zhì)積累量如圖3所示，2年中相同品種群體干物質(zhì)積累量變化趨勢(shì)基本相一致，即豫玉22、鄭單958群體干物質(zhì)積累量在D1—D3密度下隨種植密度增加而增大，在D3—D4密度下隨種植密度增加而降低，群體干物質(zhì)累積量與種植密度之間均存在顯著或極顯著二次曲線相關(guān)關(guān)系；先玉335表現(xiàn)為群體干物質(zhì)積累量隨密度增大而逐步增加趨勢(shì)，2016年群體干物質(zhì)累積量增加趨勢(shì)較2015年明顯，D1—D4密度處理間差異顯著（＜0.05）。2015—2016年豫玉22、鄭單958和先玉335在4個(gè)密度處理下群體干物質(zhì)積累量平均值分別為22.2、20.0和19.3 t·hm-2。豫玉22、鄭單958和先玉335最大群體干物質(zhì)積累量分別為24.03、21.40和20.90 t·hm-2，對(duì)應(yīng)密度分別為8.10萬株/hm2、8.53萬株/hm2和10.85萬株/hm2，平均為8.55萬株/hm2。

2.4 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

種植密度對(duì)不同品種類型玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響見表4。隨著種植密度增加，2015—2016年單位面積有效穗數(shù)顯著增加，而穗粒數(shù)和千粒重顯著降低（＜0.05）。密度從D1增至D4，3個(gè)品種平均穗粒數(shù)降低31.9%，平均千粒重降低20.2%，表明穗粒數(shù)降低對(duì)產(chǎn)量影響較大。不同密度下各品種籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為D2＞D3＞D1＞D4，即6.75萬株/hm2＞8.25萬株/hm2＞5.25萬株/hm2＞9.75萬株/hm2。在D1與D2之間，3個(gè)供試玉米品種產(chǎn)量均隨著密度增加而增大，種植密度從5.25萬株/hm2增大到6.75萬株/hm2，豫玉22、鄭單958和先玉335產(chǎn)量分別提高了2.09 t·hm-2（24.8%）、1.45 t·hm-2（15.1%）和0.76 t·hm-2（8.3%）。D2密度時(shí)豫玉22、鄭單958、先玉335產(chǎn)量分別為10.52、9.59、9.14 t·hm-2。當(dāng)密度大于D2時(shí)，玉米產(chǎn)量均隨著密度增加而降低，豫玉22在D3、D4密度下分別較D2降低0.78 t·hm-2（7.4%）、2.28 t·hm-2（21.7%），鄭單958分別降低0.76 t·hm-2（7.9%）、1.97 t·hm-2（20.5%），先玉335產(chǎn)量降幅較小，分別降低0.04 t·hm-2（0.4%）、0.88 t·hm-2（9.6%）。

在4個(gè)密度處理下，2015—2016年豫玉22、鄭單958和先玉335籽粒產(chǎn)量平均值分別為9.6、8.7和9.1 t·hm-2。2016年各處理玉米產(chǎn)量較2015年平均提高7.4%，2016年玉米穗粒數(shù)和千粒重分別較2015年提高6.6%、1.9%，由于2年間單位面積穗數(shù)基本穩(wěn)定，這表明2016年產(chǎn)量增加主要是由于穗粒數(shù)提高所致。2016年收獲指數(shù)較2015年有所降低，收獲指數(shù)均隨著密度增加而降低。3個(gè)玉米品種穗粒數(shù)、千粒重與種植密度之間均存在極顯著負(fù)線性相關(guān)關(guān)系（表5），密度每增加1萬株/hm2，穗粒數(shù)平均減小45粒，千粒重平均減小12 g。而產(chǎn)量與種植密度之間均存在極顯著二次曲線相關(guān)關(guān)系，豫玉22、鄭單958和先玉335達(dá)到最高產(chǎn)量對(duì)應(yīng)密度分別為7.34、7.47和7.39萬株/hm2，平均為7.40萬株/hm2。

D1、D2、D3和D4分別代表種植密度為5.25、6.75、8.25和9.75萬株/hm2。下同

圖柱上不同小寫字母表示同一品種不同密度間差異顯著（P＜0.05）

表4 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.5 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米植株倒伏與穗部性狀的影響

2015—2016年植株密度對(duì)春玉米植株基部莖粗、植株倒伏率、穗長(zhǎng)和穗禿頂長(zhǎng)的影響如表6所示。豫玉22、鄭單958、先玉335在4個(gè)密度下基部莖粗平均值分別為2.28、2.20、2.16 cm，隨種植密度增大，各春玉米品種植株基部莖粗逐漸減小，密度從D1增大到D4，豫玉22、鄭單958、先玉335基部莖粗2年平均分別減少0.33、0.51和0.38 cm，密度每增加1萬株/hm2，基部莖粗平均減小0.09 cm。隨著基部莖粗變細(xì)，豫玉22、鄭單958倒伏率明顯增大，密度每增加1萬株/hm2，倒伏率增加5%，但品種間差異顯著，先玉335在各密度下均無倒伏。

隨種植密度增大，各春玉米品種穗長(zhǎng)逐漸減小，密度每增加1萬株/hm2，穗長(zhǎng)平均降低0.86 cm。在相同密度下，玉米穗長(zhǎng)表現(xiàn)為豫玉22＞先玉335＞鄭單958。豫玉22和鄭單958在D2密度下穗禿頂長(zhǎng)較小，大于D2密度時(shí)隨著密度增加穗禿頂長(zhǎng)增大，先玉335在D1—D4密度下穗禿頂長(zhǎng)逐漸增大，鄭單958和先玉335穗禿頂長(zhǎng)D4密度較D1密度2年平均增加0.25 cm和1.38 cm。

2.6 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米資源利用效率的影響

隨種植密度增加，2015—2016年3個(gè)玉米品種水分利用效率（WUE）呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)（表7），均以D2密度處理WUE最高（2015年先玉335以D3密度最高），D3和D4密度處理依次降低。2015—2016年豫玉22和鄭單958光能利用率（RUE）均隨密度增加而先增加后降低，且均在D3密度下達(dá)到最大值（2016年豫玉22以D2密度最大），而先玉335隨密度增加逐漸增加。3個(gè)玉米品種WUE、RUE與種植密度之間均存在顯著或極顯著二次曲線相關(guān)關(guān)系（表8）。豫玉22、鄭單958和先玉335最高WUE對(duì)應(yīng)密度分別為7.16、7.36和7.25萬株/hm-2，平均為7.26萬株/hm2；最高RUE對(duì)應(yīng)密度分別為8.06、8.44和10.51萬株/hm2，平均為8.47萬株/hm2。

表5 春玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與種植密度回歸關(guān)系

3 討論

玉米產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，一方面取決于葉片光合作用形成碳水化合物的多少，另一方面取決于籽粒對(duì)碳水化合物的轉(zhuǎn)化積累。單位面積有效穗數(shù)隨著密度增加而增加，但不同株型耐密性不同，當(dāng)密度達(dá)到一定程度時(shí)，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)隨密度增加而減少[25]。

3.1 品種類型對(duì)光合特性及產(chǎn)量的影響

探討品種的適宜種植密度歷來是育種工作中不可缺少的環(huán)節(jié)[26]。提高作物產(chǎn)量和光能利用率是科學(xué)研究的目的所在[27-28]。本試驗(yàn)分別選用了大穗大粒型品種豫玉22[18]、矮稈緊湊型品種鄭單958[19]和密植抗倒型品種先玉335[20]，先玉335和鄭單958均依靠小根系和較高根系可塑性適應(yīng)高密度[12]，這種小根系可減少株間水肥競(jìng)爭(zhēng)，使單株生長(zhǎng)保持均一，達(dá)到較優(yōu)群體結(jié)構(gòu)，進(jìn)而在高密度下仍保持較高的單株產(chǎn)量。本研究表明，在不同密度處理下3個(gè)玉米品種n、r變化趨勢(shì)一致，但品種間差異不顯著（＜0.05）。在較低密度下，3個(gè)品種蒸騰速率較高，而光合速率不受影響，但隨著密度增大，水分成為限制因子，蒸騰作用減弱，光合速率顯著降低。但單株光合速率降低時(shí)，密植群體優(yōu)勢(shì)可以暫時(shí)彌補(bǔ)單株劣勢(shì)，群體干物質(zhì)積累和產(chǎn)量表現(xiàn)為增大；而隨著水分脅迫加劇，單株劣勢(shì)也加大，最終群體干物質(zhì)和產(chǎn)量均降低。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨種植密度增加玉米基部莖粗變細(xì)，穗長(zhǎng)減小，穗禿頂長(zhǎng)增加，同時(shí)倒伏率也呈線性增大，增大了機(jī)械收獲作業(yè)難度及成本投入。不同品種間的植株光合指標(biāo)與產(chǎn)量關(guān)系并不一致，如2016年豫玉22光合速率較鄭單958和先玉335低，但其平均產(chǎn)量最高。2015—2016年不同品種間玉米群體干物質(zhì)積累量變化規(guī)律相似，均以豫玉22干物質(zhì)積累量最高，其次為先玉335，這與周婷婷等[3]研究結(jié)果中“先玉335干物質(zhì)積累量最高”有所不同，這可能與試驗(yàn)?zāi)攴萁邓考捌浞植加嘘P(guān)。

表6 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響

表7 種植密度對(duì)不同品種類型春玉米水分利用效率和光能利用率的影響

表8 春玉米WUE和RUE與種植密度回歸關(guān)系

禾谷類作物產(chǎn)量是由單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重三個(gè)因素構(gòu)成的[29-30]。合理密植是提高旱地玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。增加種植密度能增大群體庫容，從而提高玉米群體產(chǎn)量[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，2015—2016年品種間在4個(gè)密度下產(chǎn)量平均值表現(xiàn)為豫玉22＞先玉335＞鄭單958。鄭單958在2015年D2密度下產(chǎn)量高于先玉335，但其穩(wěn)產(chǎn)性低，隨著種植密度增大其產(chǎn)量降幅較先玉335大，最終平均產(chǎn)量低于先玉335。

3.2 種植密度對(duì)光合特性及產(chǎn)量的影響

適宜密度有利于緩解個(gè)體與群體矛盾，構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，利于穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的協(xié)調(diào)發(fā)展，但密度是影響玉米產(chǎn)量的重要因素之一。聶林雪等[11]研究指出，隨密度增加玉米產(chǎn)量提高，但密度過大會(huì)導(dǎo)致玉米群體通風(fēng)透光不良，中下部葉片受光變差，光合速率下降。本研究發(fā)現(xiàn)隨著種植密度增大玉米單位面積的干物質(zhì)量和產(chǎn)量均有所提高，這與程帥等[13]的研究結(jié)果一致，但增大種植密度同時(shí)也增加了倒伏的風(fēng)險(xiǎn)[5,32]。中度和重度水分脅迫條件下，玉米葉片水分利用效率有時(shí)甚至高于正常供水條件下的水分利用效率，水分脅迫能使玉米葉片的水分利用效率提高，從而增強(qiáng)葉片對(duì)水分的利用能力，抵御干旱逆境[13]。在同一年內(nèi)降水相同，增加種植密度也相當(dāng)于增強(qiáng)了水分脅迫，本研究中2015—2016年隨密度增加3個(gè)品種凈光合速率（n）和蒸騰速率（r）等光合特性逐漸降低[25]。

葉面積指數(shù)是量化玉米群體冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[33]，增大種植密度可增加早期光能截獲，形成較大綠色覆蓋層，但遮陰降低光輻射，導(dǎo)致玉米LAI降低顯著[34-35]。同時(shí)高密度種植加劇了根系對(duì)養(yǎng)分、水分的競(jìng)爭(zhēng)，并且高密度影響了根系干重和在土壤中的垂直分布，群體密度的增大往往導(dǎo)致株間對(duì)光、肥、水的競(jìng)爭(zhēng)[13,36]。陳延玲等[12]研究表明，不管水培或田間條件下，隨著密度升高，總根長(zhǎng)和根干重都顯著減少。干物質(zhì)積累減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[11]。本研究與楊吉順等[37]、宋振偉等[38]研究一致，從拔節(jié)期到抽雄期3個(gè)品種葉面積指數(shù)平均值，均隨著種植密度增加和生育期進(jìn)程依次增大，抽雄期到灌漿期又開始降低，且降幅隨種植密度增加而增大。同時(shí)，降水也對(duì)不同密度下的葉面積指數(shù)產(chǎn)生影響。群體干物質(zhì)量取決于單株干物質(zhì)量與密度的乘積（圖3），3個(gè)品種在4個(gè)種植密度下表現(xiàn)出“先增后降”的變化趨勢(shì)，這是群體優(yōu)勢(shì)與單株劣勢(shì)之間消長(zhǎng)的結(jié)果。當(dāng)群體優(yōu)勢(shì)＞單株劣勢(shì)，表現(xiàn)為“增”，群體優(yōu)勢(shì)＜單株劣勢(shì)，表現(xiàn)為“減”。高密度種植形成大量秸稈，在渭北旱塬還田后分解慢，影響來年播種出苗，雖然提高了RUE，但高密度又會(huì)造成土壤水分過耗而不利于可持續(xù)發(fā)展。

本研究3個(gè)品種的種植密度與籽粒產(chǎn)量關(guān)系均呈現(xiàn)“拋物線”型，即密度過高或過低都導(dǎo)致減產(chǎn)，這與劉偉等的研究一致[39]。劉鏡波等[40]研究發(fā)現(xiàn)，隨種植密度增加，玉米地上節(jié)根數(shù)量與總根數(shù)量明顯減少，玉米植株抗倒伏能力明細(xì)削弱[13]。同時(shí)密度越大產(chǎn)量變幅越大，穩(wěn)產(chǎn)性也越差[5]。因此，因地制宜進(jìn)行合理密植，使群體和個(gè)體矛盾得到協(xié)調(diào)，即使單株產(chǎn)量隨密度增加而降低，但在合理密植范圍內(nèi)群體優(yōu)勢(shì)彌補(bǔ)了單株劣勢(shì)，使穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重三者乘積達(dá)到最大值，最終獲得高產(chǎn)[41-42]。

本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，密度主要通過影響玉米穗粒數(shù)來影響單株產(chǎn)量[15]，豫玉22產(chǎn)量最高平均為10.95 t·hm-2。在D2和D3密度（即6.75和8.25萬株/hm2）下，3個(gè)供試玉米品種均達(dá)到本品種的最高產(chǎn)量和次高產(chǎn)量，進(jìn)一步結(jié)合產(chǎn)量、干物質(zhì)積累量、WUE、RUE與密度的回歸方程，可以確定種植密度為7.26萬株/hm2時(shí)具有最大WUE，7.40萬株/hm2時(shí)具有最大產(chǎn)量，8.47萬株/hm2時(shí)具有最大RUE，8.55萬株/hm2時(shí)具有最大干物質(zhì)積累量，但本研究追求的是最大經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，且高密度下籽粒產(chǎn)量降低，群體倒伏率線性增加。因此，將最大WUE和最大產(chǎn)量對(duì)應(yīng)密度（7.26—7.40萬株/hm2）作為最佳種植密度范圍。本研究還發(fā)現(xiàn)，具有較大遺傳背景差異的春玉米品種最高籽粒產(chǎn)量種植密度沒有本質(zhì)上的差異，這主要由于在旱地缺水條件下，玉米自身遺傳潛力得不到充分發(fā)揮。本試驗(yàn)僅有兩年的大田數(shù)據(jù)，因此，對(duì)于試驗(yàn)結(jié)果及其規(guī)律性有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

渭北旱地不同株型春玉米品種最適種植密度：稀植型品種豫玉22為7.25萬株/hm2，緊湊型品種鄭單958為7.40萬株/hm2，密植型品種先玉335為7.32萬株/hm2。豫玉22在不同降水年份仍能保持高產(chǎn)水平，適合在渭北旱地推廣種植。種植密度對(duì)春玉米光合能力、光合生產(chǎn)力、資源利用效率及產(chǎn)量的影響顯著。渭北旱地春玉米種植密度宜采用7.26—7.40萬株/hm2，對(duì)于稀植型品種采用低密度，對(duì)于密植型品種可以采用高密度。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effects of Different Planting Densities on Photosynthetic Characteristics and Yield of Different Variety Types of Spring Maize on Dryland

XU ZongGui1, SUN Lei1,3, WANG Hao2, WANG ShuLan2, WANG XiaoLi2, LI Jun2

(1College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi;2College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi;3Department of Landscape and Engineering, Heze University, Heze 274015, Shandong)

【Objective】Effects of different planting densities and different variety types of spring maize on physiological characteristics and yield in Weibei highland were investigated. The aim of this study was to determine the suitable maize varieties and their planting densities in dryland. 【Method】Field experiments were carried out by using spring maize cultivar Yuyu22, Zhengdan958, Xianyu335, and four planting density treatments including D1(52 500 plants/hm2), D2(67 500 plants/hm2), D3(82 500 plants/hm2) and D4(97 500 plants/hm2) were designed. The changes of photosynthetic characteristics, leaf area index(LAI), biomass yield and yield related traits of spring maize at different growth stages were observed.【Result】(1)Photosynthetic rate (n) and transpiration rate (r) decreased with the increase of planting density, while LAI increased.n decreased by 1.32 μmol CO2·m-2·s-1,r decreased by 0.297 mmol·m-2·s-1and LAI increased by 0.181 for each increase in density of 10 000 plants/hm2. (2)The number of productive ear was remarkably increased with the increase of planting density, but the kernels per ear and 1 000-kernel weight were significantly decreased(＜0.05). The kernels per ear decreased by 45 and the 1 000-kernel weight decreased by 12 g for each increase in density of 10 000 plants/hm2. The yield of three maize varieties was the highest at D2 density. In treatment D2, the yield of Yuyu 22, Zhengdan 958, and Xianyu 335 were 10.52, 9.59, and 9.14 t·hm-2in 2015, and 11.37, 9.73, and 9.77 t·hm-2in 2016, respectively. The average yield of three maize varieties was increased by 21.9%, 19.5%, and 7.5%, respectively, within two years, when the density was increased from 52 500 plants/hm2to 67 500 plants/hm2. The average yield of three maize varieties was decreased by 19.8%, 15.4%, and 7.7%, respectively, within two years, when the density was increased from 67 500 plants/hm2to 97 500 plants/hm2. (3) The stem diameter, and ear length of spring maize decreased with the increase of planting density. The ear length decreased by 0.86 cm, the stem diameter decreased by 0.09 cm for each increase in density of 10 000 plants/hm2. The lodging rate of Yuyu 22 and Zhengdan 958 rather than Xianyu 335 increased with the decrease of stem diameter. (4)The harvest index varied greatly in two years, the average performance was 2015＞2016, and the varieties showed that Xianyu 335＞Zhengdan 958＞Yuyu 22. Water use efficiency(WUE) and radiation use efficiency(RUE) were increased with the increase of planting density and then decreased.【Conclusion】The optimum planting density of different variety types of spring maize in Weibei dryland was different. Yuyu 22 was 72 500 plants/hm2, Zhengdan 958 was 74 000 plants/hm2, and Xianyu 335 was 73 200 plants/hm2. Yuyu 22 had high stability and high yield. The optimum planting density of different variety types of spring maize was 72 600-74 000 plants/hm2. Low density was recommended for thin planting varieties, and high density was recommended for close planting varieties.

Weibei highland; maize; variety; planting density; photosynthetic characteristic; resource use efficiency

2017-02-21；接受日期：2017-04-11

國(guó)家“863”計(jì)劃（2013AA102902）、國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2015BAD22B02）、國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201303104）

徐宗貴，E-mail：xzgnwsuaf@sina.com。通信作者李軍，E-mail：junli@nwsuaf.edu.cn