不同密度下玉米莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的產(chǎn)量構(gòu)成分析

魯曉民，郭書磊，張 新，魏良明，張前進(jìn)，曹麗茹，劉海靜，鄧亞洲，張 震，王振華

（河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/河南省玉米生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002）

玉米是我國(guó)主要的糧食作物，提高玉米產(chǎn)量對(duì)保障我國(guó)糧食安全具有重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，密度對(duì)玉米產(chǎn)量影響較大[1-7]。一定密度范圍內(nèi)，玉米產(chǎn)量隨著密度的增加而增加，兩者呈線性關(guān)系，增加密度能夠提高玉米群體庫(kù)容，提高群體葉面積指數(shù)和生物量；但隨著密度的增加，玉米群體的通風(fēng)透光率變差，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)加劇，株高增加，重心上移，莖稈變細(xì)，容易造成倒伏[1-2]。過高的密度加劇了玉米倒伏的風(fēng)險(xiǎn)，每年因倒伏造成的產(chǎn)量損失介于15%～25%[8]。倒伏已成為限制玉米產(chǎn)量提高亟待解決的主要因素，而遺傳改良對(duì)玉米增產(chǎn)的貢獻(xiàn)率為50%～65%，遠(yuǎn)大于其他因素[9-10]。因此，明確玉米莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的產(chǎn)量構(gòu)成，對(duì)玉米耐密抗倒伏改良及育種具有重要意義。

莖稈倒伏不僅是造成密植玉米產(chǎn)量損失的重要因素，同時(shí)，還增加收割難度，影響玉米的穩(wěn)產(chǎn)性及籽粒品質(zhì)。莖稈倒伏的直接原因是莖稈強(qiáng)度不足，莖稈穿刺強(qiáng)度是評(píng)價(jià)玉米莖稈強(qiáng)度的可靠指標(biāo)，它與莖稈抗倒伏性直接相關(guān)；另外，植株高度、穗位高、莖粗以及莖稈長(zhǎng)粗比也是影響玉米抗倒伏性的重要因素。大量研究結(jié)果表明，莖稈強(qiáng)度性狀與玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀存在顯著的相關(guān)性，莖稈粗壯、基部節(jié)間短、莖稈韌性好，可以提高抗倒伏能力和產(chǎn)量[11]。玉米基部第3～5 節(jié)莖稈強(qiáng)度及長(zhǎng)粗比直接影響田間倒伏率[12]。劉衛(wèi)星等[13]研究發(fā)現(xiàn)，玉米基部第3節(jié)莖稈質(zhì)量決定了抗倒伏能力。密度顯著影響玉米莖稈力學(xué)特性以及株高和穗位高，隨著密度增加，株高、穗位高增加，莖稈穿刺強(qiáng)度顯著降低，倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加[14-19]。此外，國(guó)外研究人員發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過7 輪抗倒伏選擇，穗位高降低9%時(shí)，倒伏率減少25%[8]。綜上，提高抗倒伏能力是玉米增產(chǎn)的重要措施。玉米抗倒伏研究多集中于密度、莖稈性狀、根系性狀與倒伏的關(guān)系及其對(duì)產(chǎn)量的影響方面[11-22]，但這些研究并未量化上述性狀對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。為此，研究不同密度下不同玉米品種莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的產(chǎn)量構(gòu)成，明確不同莖稈性狀對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，剖析耐密品種的莖稈結(jié)構(gòu)特性，以期為玉米莖稈抗倒伏特性改良進(jìn)而提高種植密度提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2022 年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地（新鄉(xiāng)市原陽(yáng)縣，113°42′4″E、35°0′17″N）進(jìn)行，試驗(yàn)地平整，肥力均勻。

供試材料為河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的鄭單958、鄭單819、鄭單6095、鄭單6122、鄭單1868、秋樂368等6個(gè)玉米品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置52 500、67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm25 個(gè)密度，每個(gè)試驗(yàn)材料在不同密度條件下設(shè)置3 次重復(fù)，每小區(qū)5 行，行寬0.6 m，行長(zhǎng)4.0 m，小區(qū)面積12.0 m2。播施基肥心連心復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）750 kg/hm2，在大喇叭口期追肥尿素（N 14%）225 kg/hm2。6 月14 日播種，整個(gè)生育期保證水分供應(yīng)充足，其他管理同一般高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

授粉后28 d（乳熟期），田間測(cè)量地上第3、4 節(jié)穿刺強(qiáng)度，節(jié)間粗，節(jié)間長(zhǎng)，計(jì)算節(jié)間長(zhǎng)粗比，同時(shí)測(cè)量穗下節(jié)間數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)及地上第1、2、3、4、5、6、7 節(jié)間長(zhǎng)。收獲前，測(cè)量株高、穗位高，計(jì)算穗位系數(shù)，每個(gè)性狀指標(biāo)測(cè)量10個(gè)生物學(xué)重復(fù)。收獲時(shí)選取中間3行玉米全部收獲，曬干脫粒稱質(zhì)量，測(cè)定籽粒含水量，按照14%籽粒含水量計(jì)算產(chǎn)量。其中，莖稈穿刺強(qiáng)度（RPR）測(cè)量時(shí)，用YYD-1 便攜式莖稈強(qiáng)度儀1 mm2的穿刺探頭垂直于莖稈方向勻速緩慢壓入莖稈中部，讀取穿透莖稈表皮時(shí)壓力傳感器顯示的最大值；莖粗為游標(biāo)卡尺測(cè)定的莖稈中部的直徑；每節(jié)莖稈的穿刺強(qiáng)度和莖粗分別為不同方向（水平旋轉(zhuǎn)90°）2次測(cè)量值的平均值；穗位系數(shù)為穗位高與株高的比值；節(jié)間長(zhǎng)粗比為節(jié)間長(zhǎng)與節(jié)間粗的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試 驗(yàn) 數(shù) 據(jù) 采 用Excel 2007、SPSS 19.0 和GraphPad Prism 8軟件進(jìn)行分析作圖，主要包括顯著性檢驗(yàn)、相關(guān)性分析和回歸分析等。通過回歸分析的曲線估計(jì)擬合不同密度條件下的產(chǎn)量曲線方程（y=b2x2+b1x+c），并通過多元回歸模型分析莖稈抗倒伏相關(guān)性狀對(duì)產(chǎn)量的影響效應(yīng)[23-24]。為避免各指標(biāo)數(shù)量級(jí)的差異造成分析結(jié)果的偏差，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將其轉(zhuǎn)化為無數(shù)量級(jí)差異的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)值。多元回歸模型yn=A1×x1+A2×x2+A3×x3+···+An×xn。式中，yn為產(chǎn)量的標(biāo)準(zhǔn)化值，x1、x2、x3、...、xn為各性狀指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值，A1、A2、A3、···、An為各性狀指標(biāo)的回歸系數(shù)。不同性狀指標(biāo)的貢獻(xiàn)率C1=│A1│/（│A1│+│A2│+│A3│+···+│An│）。式中，C1為指標(biāo)x1對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率。同時(shí)，通過F檢驗(yàn)法驗(yàn)證回歸分析的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下玉米產(chǎn)量和莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的變化分析

分析不同玉米品種在不同密度下的產(chǎn)量變化（圖1）發(fā)現(xiàn)，在一定密度范圍內(nèi)，不同玉米品種的產(chǎn)量均隨密度的增加而增加，當(dāng)超過最適宜的密度后，產(chǎn)量逐漸降低；67 500、82 500、97 500、112 500株/hm2下不同品種的平均產(chǎn)量分別較52 500 株/hm2增加15.47%、12.21%、0.05%、-13.75%，可見不同品種的平均產(chǎn)量以67 500 株/hm2下最高。鄭單958、鄭單819、鄭單6095、鄭單1868、秋樂368 產(chǎn)量在67 500 株/hm2下 最 高，鄭 單6122 產(chǎn) 量 在82 500株/hm2下最高，秋樂368 和鄭單6122 產(chǎn)量在67 500株/hm2和82 500 株/hm2下相近。秋樂368 在不同密度下的平均產(chǎn)量最高，鄭單958、鄭單819、鄭單1868 次之，鄭單6095 最低。隨密度增加，秋樂368、鄭單958、鄭單819、鄭單1868、鄭單6122、鄭單6095在112 500 株/hm2下的產(chǎn)量分別較67 500 株/hm2減少 10.54%、15.58%、15.91%、13.25%、11.79%、15.55%。通過回歸分析的曲線估計(jì)擬合出不同玉米品種的產(chǎn)量曲線方程，秋樂368：y=-0.000 062 7x2+0.639x-851.838；鄭單958：y=-0.000 024 21x2+0.24x+58.857；鄭單819：y=-0.000 042 27x2+0.411x-331.799；鄭單1868：y=-0.000 047 16x2+0.467x-520.314；鄭單6122：y=-0.000 023 19x2+0.24x-25.109；鄭單6095：y=-0.000 017 96x2+0.174x+137.969。不同玉米品種曲線方程的決定系數(shù)（R2）均高于0.83，大多在0.9以上（表1），說明產(chǎn)量曲線方程能夠準(zhǔn)確反映不同品種實(shí)際產(chǎn)量的變化。通過對(duì)產(chǎn)量曲線方程的分析，發(fā)現(xiàn)當(dāng)密度為-b1/2b2時(shí)，產(chǎn)量曲線方程取得最大值，此時(shí)的密度為該品種的最適密度，鄭單958、鄭單6122、鄭單819、鄭單6095、秋樂368 和鄭單1868的最適密度分別為74 340 株/hm2、77 625 株/hm2、72 930株/hm2、72 660株/hm2、76 425株/hm2和74 265株/hm2，說明不同玉米品種的最適密度不同，僅鄭單6122 和秋樂368 的最適密度高于75 000 株/hm2，且與產(chǎn)量的變化趨勢(shì)（圖1）一致，說明這2個(gè)品種相對(duì)耐密植。

表1 不同玉米品種產(chǎn)量曲線模型參數(shù)Tab.1 Yield curve model parameters of different maize varieties

圖1 不同密度下玉米產(chǎn)量及莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的變化Fig.1 Change of yield and stem lodging resistance related traits of maize under different densities

分析不同密度下玉米莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的變化（圖1）發(fā)現(xiàn)，不同玉米品種的株高均隨密度的增加而降低，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品種的平均株高分別較52 500 株/hm2降低1.41%、3.35%、4.89%、5.65%。其中，秋樂368 的株高最高，鄭單819、鄭單6095、鄭單1868 次之，鄭單6122 最低。隨密度增加，秋樂368、鄭單819、鄭單6095、鄭單1868、鄭單958、鄭單6122 在112 500株/hm2下株高分別較67 500 株/hm2降低6.75%、7.05%、5.29%、4.17%、4.02%、6.47%。不同玉米品種的穗位高隨密度的增加表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品種的平均穗位高分別較52 500 株/hm2增加0.63%、1.75%、2.63%、2.63%。其中，鄭單958 的穗位高最高，隨密度的增加而增加；鄭單1868 和秋樂368 次之，兩者均是隨密度的增加先升高后降低；鄭單6095、鄭單6122、鄭單819 的穗位高無明顯變化趨勢(shì)。不同玉米品種的穗位系數(shù)均隨密度的增加而增加，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品種的平均穗位系數(shù)分別較52 500 株/hm2增加2.07%、5.24%、7.24%、8.63%。其中，鄭單958 的穗位系數(shù)最大，鄭單6122、鄭單1868、鄭單6095 次之，秋樂368 最小。隨密度增加，鄭單958、鄭單6122、鄭單1868、鄭單6095、鄭單819、秋樂368 在112 500株/hm2下 穗 位 系 數(shù) 分 別 較67 500 株/hm2增 加13.59%、6.34%、7.25%、8.03%、7.58%、8.67%。綜上，不同玉米品種株高、穗位系數(shù)均隨密度增加呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，而穗位高無一致性的變化規(guī)律，株高和穗位系數(shù)更能反映高密度下植株重心的變化。

由圖1 可知，不同玉米品種地上第3、4 節(jié)穿刺強(qiáng)度均隨密度的增加而減小，且地上第4 節(jié)均小于第3 節(jié)，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下地上第3、4 節(jié)平均穿刺強(qiáng)度分別較52 500 株/hm2減小4.25%、11.19%、15.00%、15.88%。其中，總體上，秋樂368 地上第3、4 節(jié)穿刺強(qiáng)度最高，鄭單6095、鄭單819、鄭單1868 次之，鄭單958 最低。隨密度增加，秋樂368、鄭單6095、鄭單819、鄭單1868、鄭單6122、鄭單958 在112 500 株/hm2下地上第3、4 節(jié)平均穿刺強(qiáng)度分別較67 500 株/hm2降低15.55%、9.06%、19.28%、14.01%、17.51%、19.80%。

由圖1 可知，不同玉米品種地上第3、4 節(jié)的節(jié)間粗均隨密度的增加而減小，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品種的地上第3、4 節(jié)的平均節(jié)間粗分別較52 500 株/hm2減小5.87%、8.02%、11.26%、14.27%，且地上第4 節(jié)均小于地上第3 節(jié)。其中，總體上，秋樂368 地上第3、4 節(jié)的節(jié)間粗最大，鄭單1868、鄭單958、鄭單819 次之，鄭單6122 最小。隨密度增加，秋樂368、鄭單1868、鄭單958、鄭 單819、鄭 單6095、鄭 單6122 在112 500株/hm2下地上第3、4 節(jié)的平均節(jié)間粗分別較67 500株/hm2減 小15.44%、10.66%、14.04%、14.98%、15.44%、15.12%。不同玉米品種地上第3、4 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)粗比均隨密度的增加而增加，67 500、82 500、97 500、112 500 株/hm2下不同品種地上第3、4 節(jié)的平均節(jié)間長(zhǎng)粗比分別較52 500 株/hm2增加7.73%、11.87%、18.55%、30.51%，且地上第4 節(jié)均大于地上第3 節(jié)；當(dāng)密度高于82 500 株/hm2時(shí)，地上第3、4 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)粗比增幅明顯變大。其中，總體上，秋樂368 的地上第3、4 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)粗比最大，鄭單819、鄭單6095、鄭單1868 次之，鄭單958 最小。隨密度增加，秋樂368、鄭單819、鄭單6095、鄭單1868、鄭單6122、鄭單958 在112 500 株/hm2下地上第3、4 節(jié)的平均節(jié)間長(zhǎng)粗比分別較67 500 株/hm2增加14.75%、15.01%、14.65%、11.59%、10.66%、15.88%。

由表2 可知，不同玉米品種的穗下節(jié)間數(shù)隨密度的增加表現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。其中，鄭單958 和鄭單819 穗下節(jié)間數(shù)均隨密度的增加而增多，其他品種隨密度的增加先增加后降低。平均節(jié)間長(zhǎng)總體上均隨密度的增加而降低。其中，秋樂368 的平均節(jié)間長(zhǎng)最長(zhǎng)，鄭單6095 和鄭單819 次之，鄭單6122 最短。不同密度下，從玉米基部到穗位節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)隨節(jié)間位置的升高而增加，每節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)隨密度的增加呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)（表3）。其中，地上第1、6、7 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)隨密度增加逐漸變短，地上第3、4、5 節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)隨密度增加逐漸變長(zhǎng)，地上第2節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)隨密度增加先變短后變長(zhǎng)。

表2 不同密度下玉米穗下節(jié)間數(shù)及平均節(jié)間長(zhǎng)的變化Tab.2 Change of internode number and average internode length under ear of maize under different densities

表3 不同密度下玉米穗下節(jié)間長(zhǎng)的變化Tab.3 Change of internode length under the ear of maize under different densities cm

2.2 玉米產(chǎn)量與莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的相關(guān)性分析

由圖2 可以看出，玉米產(chǎn)量與地上第3、4 節(jié)穿刺強(qiáng)度均呈極顯著正相關(guān)，與地上第3 和第4 節(jié)間長(zhǎng)粗比及穗位高、地上第4節(jié)間長(zhǎng)、密度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與地上第2、3節(jié)間長(zhǎng)均呈顯著負(fù)相關(guān)；地上第3、4 節(jié)穿刺強(qiáng)度與除了地上第2、3、4、5 節(jié)間長(zhǎng)之外的其他抗倒伏相關(guān)性狀均呈顯著或極顯著相關(guān)；除了地上第3 節(jié)間粗與地上第2、3 節(jié)間長(zhǎng)和穗下節(jié)間數(shù)相關(guān)性不顯著，地上第4 節(jié)間粗與地上第2、3、4節(jié)間長(zhǎng)和穗下節(jié)間數(shù)相關(guān)性不顯著外，地上第3、4節(jié)間粗與其他抗倒伏相關(guān)性狀均呈顯著或極顯著相關(guān)；除了地上第3 節(jié)間長(zhǎng)粗比與株高、穗位高、穗位系數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)相關(guān)性不顯著，地上第4節(jié)間長(zhǎng)粗比與株高、穗位高、穗位系數(shù)相關(guān)性不顯著外，地上第3、4節(jié)間長(zhǎng)粗比與其他抗倒伏相關(guān)性狀均呈顯著或極顯著相關(guān)；株高與除了地上第3、4 節(jié)間長(zhǎng)粗比之外的其他抗倒伏相關(guān)性狀均呈極顯著相關(guān)，穗位高與地上第3、4節(jié)穿刺強(qiáng)度、節(jié)間粗及株高、穗位系數(shù)、平均節(jié)間長(zhǎng)均呈顯著或極顯著相關(guān)，穗位系數(shù)與除了地上第3、4節(jié)間長(zhǎng)粗比之外的其他抗倒伏相關(guān)性狀均呈極顯著相關(guān)，與穗位高顯著相關(guān)的抗倒伏相關(guān)性狀數(shù)量明顯少于株高和穗位系數(shù)；穗下節(jié)間數(shù)除了與地上第3、4 節(jié)間粗不顯著相關(guān)外，與其他抗倒伏相關(guān)性狀均呈極顯著相關(guān)；地上不同節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)除了與地上第3、4節(jié)穿刺強(qiáng)度和節(jié)間粗及穗位高不顯著相關(guān)外，與其他抗倒伏相關(guān)性狀均呈顯著或極顯著相關(guān)；品種除了與地上第4 節(jié)穿刺強(qiáng)度和節(jié)間粗及穗位高不顯著相關(guān)外，與其他抗倒伏相關(guān)性狀均呈顯著或極顯著相關(guān)；密度與地上第3、4 節(jié)穿刺強(qiáng)度，地上第3、4 節(jié)間粗，地上第3、4 節(jié)間長(zhǎng)粗比，株高，穗位系數(shù)，平均節(jié)間長(zhǎng)，地上第2、3、4節(jié)間長(zhǎng)均呈顯著或極顯著相關(guān)。綜上，地上第3、4節(jié)莖稈質(zhì)量好壞與產(chǎn)量密切相關(guān)。

2.3 不同密度下玉米莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的產(chǎn)量構(gòu)成分析

為了明確莖稈抗倒伏相關(guān)性狀在不同密度條件下對(duì)產(chǎn)量的影響，通過多元回歸對(duì)莖稈抗倒伏相關(guān)性狀、品種、密度與產(chǎn)量進(jìn)行歸因分析（表4），發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量構(gòu)成的回歸模型R2為0.517，且多元回歸模型顯著性檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平，表明本研究建立的莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的產(chǎn)量構(gòu)成模型y=248.629x1+15.005x2-41.533x3-1.37x4-1 751.975x5+1 654.427 能夠準(zhǔn)確反映不同密度下的產(chǎn)量變化，但是由于回歸模型R2相對(duì)較小，剩余因子對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為e=sqrt（1-R2）=0.695，說明除了本研究中的性狀指標(biāo)外，還有其他影響因素對(duì)產(chǎn)量有著重要影響。

表4 玉米莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的產(chǎn)量構(gòu)成模型參數(shù)及各性狀貢獻(xiàn)率Tab.4 Yield composition model parameter and contribution rate of stem lodging resistance related traits of maize

由表4 可知，不同密度下玉米莖稈抗倒伏相關(guān)性狀中僅有地上第4 節(jié)間粗、第4 節(jié)間長(zhǎng)、第4 節(jié)間長(zhǎng)粗比、第4 節(jié)穿刺強(qiáng)度、穗位系數(shù)、品種在回歸模型顯著性檢驗(yàn)中達(dá)到顯著或極顯著水平，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率均在5%以上，被引入產(chǎn)量回歸模型，在本研究中對(duì)產(chǎn)量具有重要影響；其他性狀的顯著性檢驗(yàn)未達(dá)到顯著水平，且貢獻(xiàn)率也較小，對(duì)產(chǎn)量的影響效應(yīng)相對(duì)較小。

由表5 可知，不同玉米品種產(chǎn)量的回歸模型引入的性狀指標(biāo)因品種不同而有所差異，其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率差異也較大。其中，高產(chǎn)品種秋樂368（y=-2.526x4-13.529x8+6.02x11-8.397x5+67.905x12+20.236x13+81.861x15+16.613x2-40.256x17-40.027x18-0.103x20+1 539.542）和鄭單958（y=-170.195x8+35.77x9-10.979x3-13.142x11-95.337x5-54.065x12-65.508x13+52.102x14-23.621x15+104.863x17-118.271x19-0.04x20+3 460.191）的產(chǎn)量模型中引入的顯著性狀個(gè)數(shù)多于鄭單6122（y=-0.5236x7+17.673x8+58.641x5+57.351x12+42.579x13-6.241x14-31.445x15-33.571x2+17.34x17+90.105x19-0.046x20-867.073） 、 鄭 單 819 （y=-166.717x8+112.323x1-16.031x11+384.174x5-421.876x12-258.449x13+1.531x14+17.116x15-16.581x16+0.225x17-44.221x18-0.105x20+10 343.497）、鄭單6095（y=0.317x7-0.368x4-61.317x8+7.845x9+0.988x10-3.565x5+2.414x12-21.618x14+15.374x15-14.076x18-0.032x20+951.612）、鄭 單1868（y=0.047x4+347.15x8+208.275x9-301.372x3-3.911x10+650.092x5+442.953x12-25.938x13+42.393x14+91.422x2-37.029x18-0.03x20-2 265.264）；密度、地上第4節(jié)間長(zhǎng)粗比、地上第3 節(jié)間長(zhǎng)粗比、地上第7 節(jié)間長(zhǎng)、地上第4 節(jié)穿刺強(qiáng)度、地上第3 節(jié)穿刺強(qiáng)度、平均節(jié)間長(zhǎng)、地上第6節(jié)間長(zhǎng)對(duì)不同品種的平均貢獻(xiàn)率較大，這些性狀在不同密度下對(duì)不同品種的產(chǎn)量有較大影響。

3 結(jié)論與討論

合理密植是發(fā)掘玉米產(chǎn)量潛力的重要技術(shù)措施。通過不同玉米品種在不同密度條件下的產(chǎn)量表現(xiàn)，建立最優(yōu)產(chǎn)量曲線方程，不僅能夠鑒定不同品種最適密度，還能夠篩選表現(xiàn)優(yōu)異的耐密高產(chǎn)品種。秋樂368的平均產(chǎn)量最高，明顯高于其他品種，鄭單6122的產(chǎn)量表現(xiàn)并不突出，但其最適密度和秋樂368 均超過75 000 株/hm2，且兩者的最優(yōu)產(chǎn)量曲線方程的R2也較高，表明本研究中最優(yōu)產(chǎn)量曲線方程的建立是篩選優(yōu)異耐密高產(chǎn)品種行之有效的方法。產(chǎn)量曲線方程建立過程中，發(fā)現(xiàn)密度從52 500株/hm2提高到97 500 株/hm2時(shí)，密度提高85%，產(chǎn)量?jī)H提高0.05%，且不同品種的最適密度存在較大差異（72 660～77 625 株/hm2）。因此，合理密植是提高單產(chǎn)的重要技術(shù)手段。

提高抗倒伏能力是玉米增產(chǎn)的重要措施，分析莖稈抗倒伏相關(guān)性狀在產(chǎn)量構(gòu)成中的貢獻(xiàn)，解析其對(duì)產(chǎn)量的影響，對(duì)選育耐密高產(chǎn)品種具有重要意義。不同品種的產(chǎn)量構(gòu)成分析表明，密度、地上第3節(jié)間和第4 節(jié)間長(zhǎng)粗比、地上第3 節(jié)和第4 節(jié)穿刺強(qiáng)度、平均節(jié)間長(zhǎng)在產(chǎn)量構(gòu)成模型中對(duì)不同品種產(chǎn)量的平均貢獻(xiàn)率較大，且地上第3 節(jié)間和第4 節(jié)間長(zhǎng)粗比、地上第3 節(jié)和第4 節(jié)穿刺強(qiáng)度與產(chǎn)量極顯著相關(guān)。前人研究發(fā)現(xiàn)，玉米的株高、穗位高、莖粗、基部節(jié)間長(zhǎng)、穿刺強(qiáng)度和長(zhǎng)粗比均影響植株的抗倒伏能力，莖稈力學(xué)特性與抗倒伏能力及產(chǎn)量具有很強(qiáng)的相關(guān)性[11-14，25-27]。本研究的試驗(yàn)結(jié)果在與前人[11-14，25-27]研究結(jié)果一致的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步表明，高密度條件下，莖稈抗倒伏性狀中地上第3、4 節(jié)莖稈穿刺強(qiáng)度和節(jié)間長(zhǎng)粗比是莖稈性狀中影響產(chǎn)量的重要指標(biāo)。在選育耐密高產(chǎn)品種時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)改良上述性狀，提高莖稈穿刺強(qiáng)度、減小莖稈節(jié)間長(zhǎng)粗比，是降低密植玉米倒伏率和提升產(chǎn)量的關(guān)鍵。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同密度條件下，玉米莖稈抗倒伏相關(guān)性狀的產(chǎn)量構(gòu)成分析中品種、地上第4 節(jié)穿刺強(qiáng)度、穗位系數(shù)、地上第4 節(jié)間長(zhǎng)粗比、地上第4節(jié)間粗、地上第4 節(jié)間長(zhǎng)被引入線性回歸模型，對(duì)產(chǎn)量具有較大且顯著的貢獻(xiàn)率；地上第4 節(jié)莖稈各性狀與產(chǎn)量、密度的相關(guān)性高于地上第3節(jié)；不同品種地上第3節(jié)穿刺強(qiáng)度、節(jié)間粗、節(jié)間長(zhǎng)粗比均高于地上第4 節(jié)，表明地上第3 節(jié)莖稈對(duì)密度的敏感性弱于地上第4 節(jié)，在高密度條件下，地上第4 節(jié)莖稈質(zhì)量好壞對(duì)產(chǎn)量的影響更重要。

玉米的耐密高產(chǎn)特性是由多種因素綜合作用的結(jié)果。前人研究結(jié)果表明，玉米株高、穗位高、基部節(jié)間長(zhǎng)、莖長(zhǎng)粗比較小，莖粗、莖穿刺強(qiáng)度較大的品種抗倒伏性強(qiáng)，抗倒伏性與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[13-14，27-30]。本研究中秋樂368 產(chǎn)量最高，地上第3節(jié)和第4節(jié)穿刺強(qiáng)度、節(jié)間粗最大，穗位高、穗位系數(shù)較小，有利于密植；而株高、平均節(jié)間長(zhǎng)最大，地上第3 節(jié)間和第4 節(jié)間長(zhǎng)粗比較大，不利于密植。同時(shí)，產(chǎn)量較高的鄭單958 也存在多個(gè)不利于密植的莖稈性狀，但2 個(gè)品種的產(chǎn)量構(gòu)成模型引入的貢獻(xiàn)率顯著的莖稈性狀數(shù)量明顯多于其他品種。因此，選育耐密高產(chǎn)品種時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)改良耐密的關(guān)鍵性狀，同時(shí)將與高產(chǎn)相關(guān)的性狀協(xié)調(diào)到有利于高產(chǎn)的最佳水平，而非一味地追求耐密。