外源硒對谷子生理特性、硒含量及其產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

穆婷婷，杜慧玲，張福耀，景小蘭，郭琦，李志華，劉璋，田崗

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外源硒對谷子生理特性、硒含量及其產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

穆婷婷1,2，杜慧玲1，張福耀2，景小蘭3，郭琦2，李志華2，劉璋2，田崗4

（1山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西榆次030600；3山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院推廣處，太原 030031；4山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，山西長治 046011）

【目的】探索不同生育期噴施不同濃度硒對谷子產(chǎn)量、品質(zhì)、保護(hù)酶活性及籽粒硒含量的變化規(guī)律，明確谷子外源硒的最佳施用量和最佳施用期，為富硒谷子的生產(chǎn)管理提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳源汗乳L農(nóng)35、夏谷冀谷20、抗除草劑雜交谷晉谷50為試驗(yàn)材料，采用田間試驗(yàn)，設(shè)置6個(gè)供硒水平（清水對照（T0）、16.96 g·hm-2Na2SeO3（T1）、33.92 g·hm-2Na2SeO3（T2）、67.84 g·hm-2Na2SeO3（T3）、135.68 g·hm-2Na2SeO3（T4）、271.36 g·hm-2Na2SeO3（T5）），在苗期、抽穗期、灌漿期葉面噴施，研究不同生育期不同供硒水平對不同品種谷子生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量、品質(zhì)及硒含量的影響?！窘Y(jié)果】不同濃度外源硒葉面處理谷子，不同生育期SPAD、POD、SOD、MDA、GSH和GSH-Px等6個(gè)生理生化指標(biāo)，品種間達(dá)極顯著差異水平（＜0.01），并且除MDA外，其他均主要表現(xiàn)為隨著硒濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，T3處理達(dá)到最大，抽穗期SOD、POD、GSH-Px的活性、GSH含量和SPAD分別比對照增加18%、44%、94%、97.4%和9%。外源硒能夠顯著提高谷子籽粒硒含量，并且不同噴施時(shí)期、不同品種均隨著噴施硒濃度的增加而增加，噴施時(shí)間對籽粒硒含量的影響為灌漿期＞抽穗期＞苗期，不同品種同一時(shí)期表現(xiàn)為晉谷50 ＞長農(nóng)35＞冀谷20。在攝入硒的安全范圍內(nèi)，灌漿期T3處理，晉谷50籽粒硒含量達(dá)到0.297 mg·kg-1，比對照增加8.6倍。葉面噴施硒可以提高谷子粗蛋白、脂肪、賴氨酸和葉酸等營養(yǎng)品質(zhì)的含量，不同噴施時(shí)期不同品種谷子粗蛋白、賴氨酸和葉酸含量與對照相比，均表現(xiàn)為T3處理增加最多，最高增加了13.9%、17.9%和7.5%。與對照相比，不同濃度硒可以提高谷子產(chǎn)量，具體表現(xiàn)為隨著硒濃度的增加先增加后減小，以T3處理達(dá)到最大，之后為減小趨勢。抽穗期T3處理晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35產(chǎn)量與對照相比分別增加4.9%、4.7%和1.2%。【結(jié)論】適量的外源硒對谷子生理特性提升、營養(yǎng)品質(zhì)改善和產(chǎn)量提高具有促進(jìn)作用，也有利于富硒功能食品谷子的生產(chǎn)。綜合分析，抽穗期噴施亞硒酸鈉67.84 g·hm-2為谷子葉面噴施硒的最佳施用期和最佳施用量。

谷子；硒含量；產(chǎn)量；生理指標(biāo)；品質(zhì)指標(biāo)

0 引言

【研究意義】硒是生物機(jī)體中必需的微量營養(yǎng)元素，在動(dòng)植物新陳代謝中起著重要的作用。中國72%的地區(qū)處于缺硒或低硒地帶，缺硒導(dǎo)致人的克山病和大骨節(jié)病，甚至?xí)档兔庖吡Σ⒁l(fā)各種惡性腫瘤。植物是硒生態(tài)循環(huán)過程中的中間環(huán)節(jié)，也是人和動(dòng)物攝入硒的唯一直接來源[1-3]。盡管前人關(guān)于硒在植物生長中的必需性尚無定論，但越來越多的研究報(bào)道表明硒對植物的生長發(fā)育和品質(zhì)均具有一定影響。因此，通過葉面噴施外源硒探討谷子對硒的吸收利用規(guī)律，對于進(jìn)一步研究硒對谷子生理生化作用、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以及富硒小米生產(chǎn)都具有重要的理論與實(shí)際意義，同時(shí)也為改善人和動(dòng)物的硒營養(yǎng)狀況，逐漸滿足缺硒和低硒地區(qū)人民補(bǔ)硒的需求作貢獻(xiàn)。【前人研究進(jìn)展】硒對作物生理及產(chǎn)量的影響在小麥、水稻、玉米等主要農(nóng)作物上均已有報(bào)道[4-7]。李佳[8]研究報(bào)道葉面噴施硒肥對水稻有增產(chǎn)作用，增產(chǎn)幅度在4.56%—11.43%，且顯著提高了稻米中硒含量。宋家永等[9]和彭濤等[10-11]研究表明，適宜濃度的硒可以促進(jìn)小麥的生長，提高其產(chǎn)量，而硒濃度過高時(shí)作用反之，甚至有害。李海等[12]、郭美俊等[13]、張鵬飛等[14]研究發(fā)現(xiàn)低濃度硒對糜子和谷子農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量有明顯提高作用。鄭聰?shù)萚15]概述了施硒對糧食作物（水稻、小麥）、經(jīng)濟(jì)作物（煙草、茶葉、油菜、大豆）以及其他作物的影響，適量的硒對農(nóng)作物生長和產(chǎn)量有促進(jìn)作用，是因?yàn)槲兄谥仓甑目鼓嫘缘奶岣撸瑥亩鴾p緩了植株的衰老。唐玉霞等[16]研究表明，小麥抽穗至灌漿期間進(jìn)行葉面噴施亞硒酸鈉40 μg·mL-1最為有效，此硒濃度較為安全且可達(dá)到人體膳食補(bǔ)硒的標(biāo)準(zhǔn)。宋家永等[17]研究表明對小麥噴施不同劑量的硒，小麥籽粒中的硒含量可以達(dá)到0.265 mg·kg-1。張鵬飛[18]研究表明葉面噴施硒可以提高籽粒硒含量和改善谷子品質(zhì)。高貞攀等[19]研究表明葉面噴施亞硒酸鈉，可以有效提高谷子籽粒中硒含量和品質(zhì)。張巽等[20]分別于谷子拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期噴施硒，發(fā)現(xiàn)葉面噴硒可以提高谷子籽粒硒含量，且灌漿期噴施提高最大，谷子籽粒硒含量增加到0.2588 mg·kg-1。【本研究切入點(diǎn)】外源硒與不同生態(tài)型品種、不同施用時(shí)期、不同劑量的系統(tǒng)研究鮮見報(bào)道，且先前的研究結(jié)果尚不能準(zhǔn)確反映全生育期硒對各生態(tài)區(qū)域谷子品種生長發(fā)育及抗氧化性的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究通過研究不同谷子品種在不同生育期不同施硒水平下產(chǎn)量構(gòu)成因子、品質(zhì)指標(biāo)和抗氧化性的變化規(guī)律，揭示硒對谷子生長發(fā)育的影響，從而確定谷子最適施硒量和最佳施硒生育期，為提高谷子產(chǎn)量和富硒谷子生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為西北春谷區(qū)主推品種長農(nóng)35號，夏播區(qū)主推品種冀谷20號和抗除草劑雜交種晉谷50號。

外源硒供體為亞硒酸鈉（NaSeO3）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所試驗(yàn)基地（榆次）進(jìn)行。試驗(yàn)田位于山西省中部地區(qū)，全年無霜期176 d，平均氣溫9.8—10.3℃，年平均降雨量462.9 mm，平均海拔1 000 m左右。試驗(yàn)地為砂壤土，含有機(jī)質(zhì)22.88 g·kg-1，全氮1.83 mg·kg-1，速效氮146.6 mg·kg-1，有效磷59 mg·kg-1，有效鉀141 mg·kg-1，全硒1.97 mg·kg-1，pH7.7。

田間試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)[21]，小區(qū)面積6 m2，3次重復(fù)，分別于苗期、抽穗期、灌漿期葉面噴施。試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)硒濃度，分別為16.96 g·hm-2NaSeO3（T1）、33.92 g·hm-2NaSeO3（T2）、67.84 g·hm-2NaSeO3（T3）、135.68 g·hm-2NaSeO3（T4）、271.36 g·hm-2（T5） NaSeO3及清水（對照（T0））。

試驗(yàn)地前茬作物為高粱，基肥施用750 kg·hm-2魯西牌復(fù)合肥（N﹕P2O5﹕KO2=15﹕15﹕15）。于該年度5月中下旬播種，10月上旬收獲，留苗30萬株/hm2。田間管理進(jìn)行中耕1次，除草2次，灌溉2次。

1.3 小區(qū)測產(chǎn)

谷子成熟后，收獲計(jì)產(chǎn)去掉小區(qū)邊行，每小區(qū)收獲面積4 m2。

1.4 SPAD值測定

在谷子苗期、抽穗期和灌漿期，利用葉綠素測定儀SPAD-502測定谷子葉片SPAD值（soiland plant analyzer development，SPAD）。每處理測定10株，每株均取倒三葉。取其均值作為各處理SPAD值。

1.5 生理指標(biāo)測定

SOD、POD、GSH-Px、GSH、MDA采用植物生理試驗(yàn)常規(guī)方法[22]。采集谷子倒三葉，每處理采樣10 株，取其均值。葉酸測定：間接熒光法測定[23]，所用儀器為熒光分光光度計(jì)（CRAY Eelipse）。

1.6 賴氨酸測定

染料結(jié)合賴氨酸法DBL法[24]。

1.7 硒含量測定

采用原子熒光法[25]。

1.8 數(shù)據(jù)分析

采用DPS7.05軟件[26]進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，采用MicrosoftExcel 2003軟件繪制圖表。

2 結(jié)果

2.1 不同生育期葉面噴施不同濃度外源硒對谷子生理特性的影響

2.1.1 對谷子SOD活性的影響 通過噴施不同濃度的硒（圖1-a），谷子葉片SOD活性隨著硒濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，谷子SOD各生育期之間和品種間達(dá)到極顯著水平，裂區(qū)多重比較硒處理T3表現(xiàn)最好，與對照相比，達(dá)到極顯著差異，相同品種不同硒處理之間在T3時(shí)與對照均達(dá)到極顯著水平。

苗期各品種在硒濃度T2時(shí)SOD活性達(dá)到最大值，晉谷50和長農(nóng)35比對照增加21%，冀谷20增加28%。抽穗期和灌漿期均在硒處理T3時(shí)SOD活性提高最大，與對照相比，晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35在抽穗期分別增加14%、18%和11%，在灌漿期提高7%—14%。由此可見，葉面噴施硒可以有效提高SOD活性，T2處理對谷子各品種生育期前期（苗期）SOD活性影響比較大，T3處理對谷子生育期中后期（抽穗至灌漿期）影響較大。硒對各谷子品種葉片SOD活性的影響存在差異，冀谷20較其他2個(gè)品種敏感。

2.1.2 對谷子POD活性的影響 通過噴施不同濃度的硒（圖1-b），提高了谷子葉片中過氧化物酶（POD）活性，谷子苗期和抽穗期POD活性隨著硒濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。谷子各生育期之間POD達(dá)到極顯著水平，抽穗期表現(xiàn)最優(yōu)，抽穗期不同噴硒處理間在T3時(shí)，POD最大，與對照均達(dá)到極顯著水平，晉谷50、冀谷20和長農(nóng)35葉片POD活性增幅分別為43%、49%和45%，長農(nóng)35抽穗期POD活性最高達(dá)到1 619 U·g-1FW。灌漿期的POD活性則隨著硒濃度的增加而增加，在T5達(dá)到最高值1 602 U·g-1FW，與對照相比，晉谷50、冀谷20和長農(nóng)35提高36%、44%和42%。高濃度T5的硒處理對谷子灌漿期影響較大。由此可知，硒對各谷子品種葉片POD活性的影響存在差異，冀谷20較其他2個(gè)品種敏感。抽穗期噴施硒處理T3濃度，最有益于提高谷子葉片POD活性，從而增強(qiáng)其抗氧化性。

圖1 不同生育期不同濃度外源硒對不同谷子品種SOD、POD、GSH-Px活性和MDA、SPAD、GSH含量影響

2.1.3 對谷子谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性的影響 與對照相比，經(jīng)噴硒處理（圖1-c）的3個(gè)谷子品種GSH-Px的活性（△A422/500 mgFW·min-1）均有提高。不同的噴硒處理之間在谷子生育期前期差異較小，抽穗期至灌漿期較大。抽穗期噴硒GSH-Px顯著提高，晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35在處理T3時(shí)GSH-Px活性最高，與對照相比，分別提高88%、73%和94%。灌漿期噴硒，GSH-Px活性提高20%—53%，灌漿期噴施硒對谷子葉片GSH-Px活性表現(xiàn)相對平緩，對提高其活性效果沒有抽穗期噴施效果顯著。綜上所述，亞硒酸鈉可能是谷胱甘肽過氧化物酶的外界誘導(dǎo)物質(zhì)，適量的硒能促進(jìn)GSH-Px的合成及活性提高，且抽穗期為谷子噴施硒的關(guān)鍵生育期，該時(shí)期噴施T3濃度硒最為合適，有益于提高谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性。

2.1.4 對谷子MDA含量的影響 經(jīng)過噴硒處理，降低了谷子葉片丙二醛的含量。噴硒處理間苗期差異不明顯，與對照相比，在抽穗期T3，晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35的丙二醛含量分別下降30.3%、29.5%和24%，達(dá)到極顯著水平，在灌漿期硒T2，3個(gè)品種分別下降29.2%、20.4%和23%，差異極顯著。冀谷20、長農(nóng)35在抽穗期和灌漿期T1—T5差異達(dá)到極顯著（除灌漿期長農(nóng)35硒處理T5比對照達(dá)到顯著水平，圖1-d）。晉谷50比其他2個(gè)品種較敏感。灌漿期噴硒處理谷子丙二醛含量比抽穗期噴硒的值下降緩慢，可能因?yàn)閲娢鴷r(shí)間的推遲，硒進(jìn)入葉片的時(shí)間相應(yīng)后延，發(fā)揮降低氧化作用的時(shí)間持續(xù)較短，導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化物積累較多所致，因此，生產(chǎn)上應(yīng)用時(shí)要注意把握好噴施的時(shí)間。表明葉面噴施硒濃度T3為合理劑量，抽穗期噴硒效果較佳，能夠顯著降低丙二醛含量，延緩谷子葉片的衰老進(jìn)程。

2.1.5 對谷子SPAD值的影響 葉面噴硒能夠提高谷子葉片中的葉綠素相對含量SPAD（圖1-e）。噴硒處理對苗期影響不明顯，在抽穗期硒處理T3，與對照相比，晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35的SPAD值分別提高7.5%、9%和5.7%，灌漿期分別提高20.2%、17.7%和14%。方差分析表明，3個(gè)谷子品種在抽穗期和灌漿期噴硒處理與對照達(dá)到極顯著水平（＜0.01）。在抽穗期噴施T3硒濃度，谷子在生育期后期SPAD值下降緩慢，說明硒處理有效提高了谷子葉片的SPAD值，有利于延緩谷子后期衰老。

2.1.6 對谷子GSH含量的影響 噴硒處理的谷子葉片中，GSH含量均明顯高于對照（圖1-f），表明T0—T5噴施亞硒酸鈉濃度范圍內(nèi)，谷子葉片中GSH含量先是升高，然后下降。各生育期各品種在噴硒T3時(shí)葉片GSH含量達(dá)到最高，抽穗期方差分析顯示各處理比對照達(dá)極顯著（＜0.01），抽穗期晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35在硒處理T3時(shí)GSH含量比對照增加1倍。苗期、抽穗期、灌漿期3個(gè)谷子參試品種在T3噴硒處理后GSH含量最大值比對照分別增加58%、90%和88%。表明抽穗期葉面噴施亞硒酸鈉濃度T3最有利于提高谷子葉片GSH含量，發(fā)揮其抗氧化功能。

谷子葉面噴硒處理后，裂區(qū)多重比較分析顯示，6個(gè)生理指標(biāo)在不同生育期之間達(dá)到極顯著水平（＜0.01）。POD、SOD、GSH和GSH-Px品種間達(dá)到極顯著（＜0.01），各指標(biāo)裂區(qū)多重比較T3與對照達(dá)到極顯著（＜0.01），相同生育期不同噴硒處理、相同品種不同噴硒處理的MDA、SPAD在T3時(shí)與對照均達(dá)到極顯著水平（＜0.01）。相同品種不同噴硒處理的SOD、POD在T3時(shí)與對照均達(dá)到極顯著水平（＜0.01）。葉面噴施亞硒酸鈉T3處理有利于增強(qiáng)生理特性，噴硒處理對谷子生理特性的影響抽穗期＞灌漿期＞苗期。

2.2 不同生育期葉面噴施不同濃度外源硒對谷子籽粒含硒量的影響

谷子在苗期、抽穗期、灌漿期葉面噴硒，均可提高谷子籽粒中的硒含量，且谷子籽粒硒含量隨著硒濃度的增加而增加，呈正相關(guān)性（圖2）。從不同生育期施硒效果看，灌漿期＞抽穗期＞苗期，谷子灌漿期噴硒對谷子籽粒硒含量提高最為明顯。

從硒濃度看，抽穗期和灌漿期3個(gè)品種硒處理T1—T5與對照相比差異均達(dá)到顯著水平，在抽穗期3個(gè)品種噴硒處理T3的硒含量分別為0.195、0.223和0.221 mg·kg-1，比對照提高4.6、6.2和6.6倍，在灌漿期3個(gè)品種噴硒處理T3的硒含量分別為0.297、0.25和0.288 mg·kg-1，比對照提高7.5、6.6和8.6倍，籽粒硒含量分別達(dá)到富硒標(biāo)準(zhǔn)，T4處理硒含量達(dá)到0.421 mg·kg-1已偏高，T5在抽穗期和灌漿期噴施都會(huì)造成谷子硒含量超標(biāo)（國家標(biāo)準(zhǔn)糧食中硒含量在0.1—0.3 mg·kg-1為正常，高于5 mg·kg-1又會(huì)產(chǎn)生硒中毒），T3增加含硒量的效果最好。所以篩選最佳硒用量為67.84 g·hm-2在谷子灌漿期噴硒對谷子籽粒硒含量提高最為有效。

2.3 不同生育期葉面噴施不同濃度外源硒對谷子品質(zhì)的影響

2.3.1 對谷子粗蛋白含量的影響 葉面噴施不同濃度亞硒酸鈉對谷子粗蛋白百分比含量有一定程度影響，噴硒處理T0—T5試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)，谷子粗蛋白含量在各個(gè)生育期呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，高濃度噴硒處理下谷子粗蛋白反而降低。谷子粗蛋白裂區(qū)多重比較結(jié)果顯示T2硒濃度與對照達(dá)到極顯著，長農(nóng)35的粗蛋白含量與其他2個(gè)品種差異顯著。

苗期晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35的粗蛋白含量分別在硒處理T3、T3、T2時(shí)最高，分別達(dá)到6%、10%、12%；抽穗期各品種在硒處理T2、T3時(shí)粗蛋白最高，比對照增加8%—11%；灌漿期晉谷50在硒處理T3時(shí)粗蛋白含量比對照高10.4%，冀谷20和長農(nóng)35在硒處理T2時(shí)粗蛋白含量最高比對照分別增加13.6%和13.9%（表1）。

由此可知，灌漿期對谷子進(jìn)行葉面噴施亞硒酸鈉濃度為33.92和67.84 g·hm-2其粗蛋白百分含量最高。

2.3.2 對谷子粗脂肪含量的影響 粗脂肪裂區(qū)多重比較分別在T5硒濃度與對照達(dá)到極顯著。相同生育期粗脂肪、相同品種粗脂肪在T5時(shí)與對照均達(dá)到極顯著水平。各生育期之間粗脂肪沒有達(dá)到顯著水平。

由表2可知，各生育期晉谷50粗脂肪含量與試驗(yàn)中噴硒濃度正相關(guān)關(guān)系，在硒處理T5時(shí)粗脂肪百分含量最高，比對照增加45%—58%，與對照相比極顯著；長農(nóng)35在高濃度硒處理T4和T5時(shí)粗脂肪百分含量比對照增加明顯，各生育期長農(nóng)35粗脂肪含量在T5時(shí)，增加10.9%、18.9%和24.3%；葉面噴硒處理對冀谷20粗脂肪含量的影響效果不明顯，只有抽穗期T5時(shí)，冀谷20粗脂肪含量比對照增加5%。

小寫字母表示不同噴硒濃度之間差異達(dá)5%顯著水平

表1 葉面噴施不同濃度硒對谷子粗蛋白的影響

小寫字母代表不同硒處理之間差異達(dá)5%顯著水平；大寫字母代表不同硒處理之間差異達(dá)1%顯著水平。下同

Values followed by different small letters in table are significantly different among different Se concentrations at 5% level; Values followed by different big letters in table are significantly different among different Se concentrations at 1% level. The same as below

表2 葉面噴施不同濃度硒對谷子粗脂肪的影響

以上分析表明，葉面噴施高劑量亞硒酸鈉對谷子粗脂肪含量增加效果好。噴硒處理T5對谷子粗脂肪含量響應(yīng)效果最好。

2.3.3 對谷子賴氨酸含量的影響 葉面噴硒處理對谷子賴氨酸含量增加幅度不明顯。在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)，總體呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，表3可見，各生育期T3硒處理時(shí)各谷子品種賴氨酸百分含量均達(dá)到最高，苗期6.45%、17.9%和6.45%。抽穗期增幅6.45%—10.34%；灌漿期晉谷50、冀谷20和長農(nóng)35賴氨酸含量比對照增加10%、17.9%和6.45%。與其他品種相比，噴硒處理對冀谷20賴氨酸含量百分比影響敏感。

賴氨酸裂區(qū)多重比較T3硒濃度與對照達(dá)到極顯著。相同生育期不同硒處理的賴氨酸，相同品種不同硒處理的賴氨酸在T3時(shí)與對照均達(dá)到極顯著水平，長農(nóng)35與其他2個(gè)品種差異顯著＜0.05。

上述表明，硒處理T3即谷子葉面噴施亞硒酸鈉濃度67.84 g·hm-2是改善谷子賴氨酸含量的最佳濃度，灌漿期噴硒效果優(yōu)于苗期和抽穗期處理。

2.3.4 對谷子葉酸含量的影響 葉酸在各品種間達(dá)到極顯著，裂區(qū)多重比較結(jié)果顯示硒濃度T3時(shí)，谷子葉酸含量與對照達(dá)到極顯著。相同生育期不同硒處理的葉酸，相同品種不同硒處理的葉酸在T3時(shí)與對照均達(dá)到極顯著水平（表4）。

表4顯示，苗期各品種均在T3硒處理葉酸含量最高，比對照增加4%—7%，與對照差異極顯著（＜0.01）；抽穗期長農(nóng)35在硒處理T3時(shí)的葉酸含量增幅最大，比對照增加4.5%；灌漿期晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35在硒處理T2、T3、T4葉酸含量達(dá)到最高，分別比對照增加3.4%、7.5%和6.5%。

由此可知，不同生育期噴硒對谷子葉酸含量的影響差異不大，噴硒處理T3為適宜谷子提升葉酸含量的合理濃度，各個(gè)生育期葉面噴施濃度為67.84 g·hm-2的亞硒酸鈉對提高谷子葉酸含量有促進(jìn)作用。

表3 葉面噴施不同濃度硒對谷子賴氨酸的影響

表4 葉面噴施不同濃度硒對谷子葉酸的影響

2.4 不同生育期葉面噴施不同濃度外源硒對谷子產(chǎn)量的影響

各生育期葉面噴施不同濃度硒，均能夠提高谷子產(chǎn)量，但濃度超過一定范圍,增產(chǎn)效果不明顯，甚至產(chǎn)生抑制作用（表5）。

谷子抽穗期的產(chǎn)量與其他生育期相比顯著（＜0.05），產(chǎn)量在品種間達(dá)到極顯著（＜0.01），相同生育期不同硒處理間、相同品種不同硒處理間在T3時(shí)與對照均達(dá)到極顯著水平。表5可知，抽穗期3個(gè)谷子品種在T3濃度噴硒處理下產(chǎn)量高于其它硒處理，晉谷50、冀谷20、長農(nóng)35產(chǎn)量與對照相比均達(dá)到了極顯著水平（＜0.01）分別增產(chǎn)4.9%、4.7%和1.2%。

由此可見，葉面噴施合理濃度硒能夠提高谷子的產(chǎn)量以及對產(chǎn)量構(gòu)成性狀指標(biāo)有增益效果。硒處理T3為適宜谷子生長發(fā)育及提高產(chǎn)量的合理濃度，抽穗期噴施亞硒酸鈉在濃度67.84 g·hm-2促進(jìn)谷子生長，濃度過大抑制谷子生長。

表5 各生育期噴施不同濃度硒對谷子產(chǎn)量的影響

3 討論

3.1 外源硒與谷子的生理特性

前人已有研究報(bào)道，硒的生物學(xué)特性可以通過影響酶的活性而實(shí)現(xiàn)對作物生長的調(diào)節(jié)功能[27-28]。本試驗(yàn)在一定硒濃度范圍內(nèi)，硒能不同程度提高谷子葉片中3種抗氧化酶（SOD、POD、GSH-Px）的活性和谷胱甘肽（GSH）含量，這一結(jié)論與王海紅等[29]、趙薇等[30]、郭靜成等[31]、王永會(huì)等[32]研究報(bào)道的施硒可以提高小麥、葡萄等植物體內(nèi)抗氧化酶活性的結(jié)論相似。

SPAD葉綠素儀作為一種快速測定作物葉綠素水平工具，在小麥、水稻和玉米等大作物營養(yǎng)診斷中得到應(yīng)用，但農(nóng)作物SPAD值容易受年份、品種、地點(diǎn)、土壤質(zhì)地、植物生長季節(jié)及生長環(huán)境的影響[33]。本研究表明葉面噴硒處理有效提高了谷子葉片的SPAD值，能夠延緩谷子的快速衰老。

由此可見，硒在谷子抗脂質(zhì)過氧化作用中起著重要作用，適宜的硒濃度可以在一定程度上能緩解谷子膜脂的過氧化作用。因此，本研究認(rèn)為谷子噴施合適濃度外源硒將有助于提高谷子抗逆能力。關(guān)于硒對能量代謝影響的機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

3.2 外源硒與谷子的品質(zhì)

本研究中不同濃度的噴硒處理均增加了谷子籽粒中各品質(zhì)指標(biāo)的含量，說明葉面噴硒改善了谷子的品質(zhì)。低濃度硒處理促進(jìn)谷子籽粒粗蛋白、賴氨酸、葉酸含量的升高，高濃度硒則有抑制作用。該結(jié)果與張鵬飛[18]、高貞攀等[19]關(guān)于硒對谷子粗蛋白的研究相似。小麥噴施硒（225 g·hm-2亞硒酸鈉）可使籽粒的賴氨酸增加15%，從而彌補(bǔ)了小麥賴氨酸含量的不足[34-35]。硒對谷子賴氨酸、葉酸含量影響報(bào)道甚少幾乎空白，本研究葉面噴施外源硒對谷子賴氨酸和葉酸有正效應(yīng)，為硒對谷子品質(zhì)指標(biāo)影響的研究提供理論依據(jù)。表明噴施適量硒對作物品質(zhì)是有益的，但是在高濃度下出現(xiàn)作物硒中毒，品質(zhì)下降。但是不同品質(zhì)指標(biāo)對硒的反映在不同品種上的表現(xiàn)不同，施硒能否對所有谷子品種的品質(zhì)指標(biāo)都具有增益作用，也需要在選擇品種廣度上和分析品質(zhì)深度上進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.3 外源硒與谷子的產(chǎn)量

葉面噴硒符合必需元素對生物體效應(yīng)的Bertrand生物劑量規(guī)律，即低濃度時(shí)，對植物的生長有促進(jìn)效應(yīng)，過量則對植物構(gòu)成毒害[36]。噴施亞硒酸鈉在濃度67.84 g·hm-2促進(jìn)谷子生長，且可以提高產(chǎn)量，噴硒濃度過大時(shí)可能由于產(chǎn)生毒害作用反而抑制谷子生長，造成減產(chǎn)。本文研究結(jié)果與報(bào)道的關(guān)于硒對糜子、小麥、水稻農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量有提高作用[13,19,37-41]相一致。

3.4 外源硒與谷子的籽粒含硒量

前人關(guān)于小麥、玉米和大豆施硒的研究報(bào)道，相比中耕時(shí)土壤施用或者拌種、種子包衣處理，葉面噴硒在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中效果明顯且節(jié)約成本[42]。農(nóng)作物經(jīng)過葉面噴施硒后，一般糧食作物的含硒量比對照提高3—32倍，但其效果與作物種類、噴施時(shí)期、次數(shù)和方法等有關(guān)[43]。

提高谷子中的含硒量是必要的，外源噴施硒能提高谷子籽粒的硒含量。本研究認(rèn)為通過葉面噴硒來提高谷子籽粒含硒量是有效的，隨著噴施硒濃度的增加，谷子籽粒中的硒含量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。上述研究與楊志輝等[44]、陳金等[45]、秦恩華等[46]關(guān)于外源硒與水稻、大豆、烤煙硒富集的研究相一致。不同生育期葉面噴硒對谷子籽粒硒富集效果好的時(shí)期為灌漿期，該結(jié)論與張巽等[20]、劉秀桃等[47]研究結(jié)果一致，可能因?yàn)楣酀{期是谷子生長中籽粒及籽粒品質(zhì)成分形成的關(guān)鍵生育期，所以此時(shí)噴施硒可以更好提高成熟后籽粒的硒含量。成熟谷子籽粒硒的含量與前人研究結(jié)果有差別，可能是由于不同基因型谷子品種，不同種植區(qū)域生態(tài)條件差異等原因造成的。

當(dāng)抽穗期葉面噴硒濃度67.84 g·hm-2可以有效提高谷子籽粒硒含量，谷子品質(zhì)指標(biāo)增益明顯，且其指標(biāo)值與灌漿期差異不大。

4 結(jié)論

外源硒對于谷子增強(qiáng)抗氧化性、提高籽粒硒含量和產(chǎn)量、改善品質(zhì)都具有重要作用。抽穗期葉面噴施亞硒酸鈉67.84 g·hm-2能有效提升谷子生理活性和增加產(chǎn)量；灌漿期噴硒對提高谷子籽粒硒含量和改善其品質(zhì)指標(biāo)最為明顯，籽粒富硒效果為灌漿期＞抽穗期＞苗期，最適噴施硒濃度67.84 g·hm-2。

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（責(zé)任編輯 李莉）

effects of exogenous selenium onthe physiological activity, grain selenium content, Yield and Quality of foxtail millet

Mu Tingting1,2, Du Huiling1, Zhang Fuyao2, Jing Xiaolan3, Guo Qi2, Li Zhihua2, Liu Zhang2, Tian Gang4

(1College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi;2Institute of Sorghum, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Yuci 030600, Shanxi;3Promotion department,Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031;4Institute of Millet, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Changzhi 046011, Shanxi)

【Objective】At different growth stages of the foxtail millet, selenium was sprayed at different concentrations to study the change rule of millet yield components, quality, protective enzyme activity and grain selenium content to determine the optimum amount of selenium and spraying period for foxtail millet, so as to provide a theoretical basis for production of selenium-rich foxtail millet. 【Method】The varieties Changnong35, Jigu20 and Jingu50 were used as test materials, and 6 selenium concentrations were designed, 0 g·hm-2Na2SeO3(T0), 16.96 g·hm-2Na2SeO3(T1), 33.92 g·hm-2Na2SeO3(T2), 67.84 g·hm-2Na2SeO3(T3), 135.68 g·hm-2Na2SeO3(T4), 271.36 g·hm-2Na2SeO3(T5). Study on influence of selenium levels on different stages of different millet varieties physiological and biochemical indexes, yield, quality and the content of selenium, spraying in seedling stage, heading stage and filling stage. 【Result】The different development stages of the different concentration of exogenous selenium foliar treatment millet, SPAD, POD, SOD, MDA, GSH and GSH-Px 6 physiological and biochemical indexes difference reached extremely significant level among varieties (＜0.01). In addition to the MDA, other physiological indexes increase at first and then descend with the Se concentration increasing, reached the maximum when selenium concentrations T3. The activity of SOD, POD and GSH-Px, the content of GSH and SPAD values respectively after spraying treatment and compared with the control increased by 11.8%, 44%, 94%, 97.4% and 9% more than CK under heading spraying. Exogenous selenium can significantly improve the millet grain selenium content, and spraying at different time, different varieties increased with spraying selenium concentrations increased. Spraying time impact on grain selenium content in filling stage＞heading stage＞seedling stage, filling stage spraying influence on selenium content of different varieties Jingu50＞Changnong35＞Jigu20. Filling stage T3 treatment, Jingu50 grain selenium content reached 0.297 mg·hm-2, which was increased by 8.6 times compared to the CK within the scope of the safety of the intake of selenium. Foliar spraying selenium can improve crude protein, lysine, and folic acid content of the foxtail millet, different spraying period different millet varieties T3 treatment of crude protein, lysine and folic acid content is the highest, compared with the control increased by 13.9%, 17.9% and 7.5%. Different concentration of selenium can improve millet production at T3 treatment achieve maximum, increase first and then decrease with selenium concentrations increased. Heading spraying T3 selenium concentration, production of Jingu50, Jigu20 and Changnong35 compared with the control respectively increased by 4.9%, 4.7% and 1.2%. 【Conclusion】The right amount of exogenous selenium on foxtail millet can play a significant role in promoting physiological characteristics, quality and production, Se-rich millet production prospects. At heading stage spraying sodium selenite at 67.84 g·hm-2is an optimal concentration and best period of millet foliar spraying selenium.

foxtail millet; grain selenium content; yield; physiological indexes; quality indexes

2016-05-27；接受日期：2016-08-17

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃（2014BAD07B01）、山西省科技攻關(guān)計(jì)劃（20130311005-1）

穆婷婷，Tel：0354-8593662；E-mail：ting_ting2006@163.com。通信作者杜慧玲，E-mail：duhuiling66@163.com