畜禽舍氨氣排放規(guī)律及對(duì)畜禽健康的危害

李 季 王同心 姚衛(wèi)磊 胡 麟 高 云 黃飛若*

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，武漢 430070；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院，武漢 430070)

畜禽舍氨氣排放規(guī)律及對(duì)畜禽健康的危害

李 季1王同心1姚衛(wèi)磊1胡 麟1高 云2黃飛若1*

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，武漢 430070；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院，武漢 430070)

隨著畜禽養(yǎng)殖規(guī)模的不斷增加和集約化養(yǎng)殖方式的快速發(fā)展，大量畜禽糞尿集中排放。揮發(fā)的氨氣(NH3)不僅對(duì)環(huán)境造成巨大污染，同時(shí)也嚴(yán)重影響畜禽的健康，誘發(fā)各種疾病，導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降。因此，分析畜禽的氨氣排放規(guī)律及其對(duì)畜禽生產(chǎn)和健康的影響，對(duì)控制畜禽舍氨氣濃度具有重要意義。本文主要闡述了畜禽舍氨氣排放影響因素，以及氨氣排放規(guī)律；分析了氨氣對(duì)畜禽健康的影響及其對(duì)機(jī)體的損傷機(jī)理，為規(guī)?；笄萆a(chǎn)提供參考。

畜禽；氨氣；排放規(guī)律；損傷機(jī)理

氨氮排放污染嚴(yán)重制約了我國(guó)畜禽養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展。以養(yǎng)豬業(yè)為例，豬只能利用飼料中30%～55%的氮，其余大部分以糞尿形式排出，而尿氮中97%的氮是以尿素的形式存在，育肥豬每天排放的氨氣(NH3)約為70 g[1-2]。畜禽養(yǎng)殖產(chǎn)生的氮污染已經(jīng)超過(guò)了單位面積的承載量[3]，根據(jù)《“十三五”生態(tài)環(huán)境保護(hù)規(guī)劃》氨氮排放總量要減少10%，指示今后養(yǎng)豬生產(chǎn)中將更多注意氮磷排放等影響可持續(xù)發(fā)展的問(wèn)題；《全國(guó)生豬生產(chǎn)發(fā)展規(guī)劃(2016—2020年)》報(bào)告中則提出“十三五”期間生豬規(guī)?；B(yǎng)殖需達(dá)到52%，而2015年規(guī)模化養(yǎng)殖為44%，表明生豬集約化養(yǎng)殖需要提高8個(gè)百分點(diǎn)；《2017年中央一號(hào)文件》指出穩(wěn)定生豬生產(chǎn)，優(yōu)化南方水網(wǎng)地區(qū)生豬養(yǎng)殖區(qū)域布局，引導(dǎo)產(chǎn)能向環(huán)境容量大的地區(qū)和玉米主產(chǎn)區(qū)轉(zhuǎn)移。集約化養(yǎng)殖規(guī)模擴(kuò)大的同時(shí)會(huì)增加氨氮排放，給污染防治帶來(lái)較大壓力。

規(guī)?；B(yǎng)殖業(yè)不僅向外界環(huán)境排放大量的糞尿污染物和有害氣體，同時(shí)畜禽舍內(nèi)氨氣對(duì)畜禽生產(chǎn)也會(huì)造成危害。仔豬舍氨氣濃度不應(yīng)超過(guò)20 mg/kg(GB 18407.3)，但是實(shí)際生產(chǎn)條件下冬季密閉式仔豬舍常常出現(xiàn)氨氣濃度超標(biāo)。成年禽舍內(nèi)氨氣濃度不應(yīng)超過(guò)15 mg/kg，而實(shí)際生產(chǎn)中許多雞舍出現(xiàn)氨氣濃度超標(biāo)的情況，一些雞舍氨氣濃度可達(dá)50 mg/kg[4-5]。因此，了解畜禽舍氨氣排放規(guī)律以及氨氣對(duì)畜禽健康的影響對(duì)畜禽舍內(nèi)氨氣濃度控制具有重要意義。

1 氨氣的排放現(xiàn)狀和產(chǎn)生機(jī)理

氨氣是養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)生的有害氣體氣體之一，畜禽舍產(chǎn)生的有害氣體中氨氣對(duì)養(yǎng)殖業(yè)的危害最嚴(yán)重。全球氨氣排量約為54億t，主要是來(lái)源于畜禽糞便和肥料[6]?！吨袊?guó)空氣質(zhì)量管理評(píng)估報(bào)告2016》指出，我國(guó)近20年一直是全球氨氣排放量最大的國(guó)家，其中來(lái)自畜禽養(yǎng)殖和化肥施用的氨氣排放占到80%以上。我國(guó)年排放氨氣總量約1 020萬(wàn)t，比美國(guó)和歐盟的氨氣排放總量還要多，隨著我國(guó)養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大，氨氣排放有持續(xù)上升趨勢(shì)。

畜禽舍內(nèi)氨氣的產(chǎn)生主要有2條途徑：畜禽攝入蛋白質(zhì)后代謝分解產(chǎn)生氨氣；畜禽尿氮分解產(chǎn)生氨氣。畜舍氨氣大部分來(lái)源于排泄物中尿素分解，家禽肝臟沒(méi)有精氨酸酶和氨甲酰磷酸合成酶，因此家禽不能通過(guò)肝臟尿素循環(huán)把體內(nèi)代謝產(chǎn)生的氨合成尿素，只能在肝臟和腎臟中合成嘌呤，在黃嘌呤氧化酶的作用下生成尿酸。嘌呤代謝通常在肝臟中進(jìn)行，嘌呤氧化后變?yōu)槟蛩醄7]。由于家禽消化道較短，食糜在其中停留的時(shí)間不長(zhǎng)，有很多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不能被充分利用而以糞便的形式排出體外。家禽糞尿中含氮量高達(dá)70%，其中的尿酸和尿素很容易被脲酶分解為氨氣[8]。據(jù)調(diào)查，家禽舍氨氣濃度和排放量通常高于畜舍[9]。

2 影響畜禽舍氨氣排放量的因素

2.1 畜禽生長(zhǎng)階段

隨著畜禽生長(zhǎng)階段的變化，體重越大，采食量和日平均蛋白質(zhì)的攝入量也越多，畜禽機(jī)體代謝產(chǎn)生的尿酸、尿素越多，氨氣排放量隨之增加。Hayes等[10]監(jiān)測(cè)了從哺乳仔豬到育肥豬各生長(zhǎng)階段的氨氣排放，育肥豬舍平均每頭豬氨氣排放量為11.3～11.9 g/d，而保育豬的平均氨氣排放量為1.1～1.7 g/d。肉雞氨氣排放與日齡和體重間的線(xiàn)性關(guān)系較強(qiáng)，影響肉雞舍氨氣排放的因素中日齡及其體重兩因素最為重要[11]。對(duì)肉雞舍氨氣濃度和單位動(dòng)物氨氣排放量的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，1和23日齡肉雞的單位氨氣排放量差異達(dá)0.92 g[12]。不同生長(zhǎng)階段畜禽的氨氣排放差異較大不僅是因?yàn)轶w重和采食量的變化，飼糧營(yíng)養(yǎng)成分差異和畜禽舍建筑結(jié)構(gòu)也會(huì)影響舍內(nèi)氨氣排放量。

2.2 畜禽舍結(jié)構(gòu)

有研究分別監(jiān)控3種類(lèi)型雞舍的內(nèi)環(huán)境參數(shù)，發(fā)現(xiàn)超大型密閉雞舍內(nèi)氨氣濃度約為普通密閉雞舍和開(kāi)放型雞舍氨氣濃度2倍，其原因可能是超大型密閉雞舍長(zhǎng)軸過(guò)長(zhǎng)，從而減小了長(zhǎng)軸方向通風(fēng)速率，導(dǎo)致氨氣等有害氣體不能有效排出[13]。畜禽舍的通風(fēng)狀況會(huì)直接影響舍內(nèi)氨氣排放量，空氣流速增加會(huì)加快尿素分解，增加氨氣排放[14]。據(jù)報(bào)道，通風(fēng)速率變?yōu)樵瓉?lái)的5倍，NH3排放速率增加2倍，這是因?yàn)榭諝饬魉僭黾訉?dǎo)致糞尿的表面氣體交換加快[15]。值得注意的是，雖然空氣流速增加會(huì)導(dǎo)致尿素分解加快、氨氣排放量增加，但空氣流動(dòng)的物理因素導(dǎo)致畜禽舍氨氣濃度降低，因此空氣流速增加雖然會(huì)導(dǎo)致氨氣排放量增加，但畜禽舍氨氣濃度卻顯著降低[2]。

研究發(fā)現(xiàn)，地板的材質(zhì)會(huì)顯著影響豬舍氨氣排放量，用金屬或塑料漏縫地板替代混凝土地板可以將減少氨氣排放10%～40%[16]。原因可能是混凝土表面相對(duì)于金屬和塑料材質(zhì)更粗糙，糞尿黏附在其表面會(huì)增加尿素分解面積，而且相對(duì)光滑的塑料材質(zhì)，混凝土表面黏附的糞尿更不容易沖洗，這樣就會(huì)增加糞尿在漏縫部分的殘留，導(dǎo)致舍內(nèi)氨氣排放增加。漏縫地板的面積也會(huì)影響氨氣排放，據(jù)報(bào)道，用部分漏縫地板(37%的漏縫面積)代替全漏縫地板，氨氣排放量減少約40%，漏縫地板的面積從總面積的50%降低到25%，每頭育肥豬的日平均氨氣排放量從6.4 g降至5.7 g[17]。漏縫地板的面積增加導(dǎo)致糞尿和板條之間的接觸面增加，而相對(duì)于實(shí)心地面，糞尿黏附在漏縫地板上的面積更大，因此增加了氨氣排放。同時(shí)漏縫地板面積擴(kuò)大會(huì)增加漏縫下方的排糞溝寬度，增加尿素反應(yīng)面積，導(dǎo)致氨氣排放增加。

2.3 溫度

溫度影響氨氣排放主要是通過(guò)影響糞尿中的脲酶活性。研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高，脲酶活性增強(qiáng)，且90 ℃以下脲酶仍然保持較高活性，因此畜禽舍內(nèi)溫度升高會(huì)導(dǎo)致排泄物中的脲酶活性增強(qiáng)，尿素分解加快，氨氣排放量增加[18-19]。據(jù)報(bào)道豬舍高溫時(shí)間段(13:00—17:00)的氨氣排放量占全天氨排放量的33%[20]。堆肥過(guò)程中隨著糞堆內(nèi)部溫度升高，在14～28 d時(shí)堆糞內(nèi)部溫度達(dá)60 ℃以上，氨氣排放量最大[21]。夏季溫度較高，因此畜禽舍要保持通風(fēng)，以減少氨氣及其他有害氣體濃度。

2.4 飼糧中的營(yíng)養(yǎng)成分

適當(dāng)降低畜禽飼糧中粗蛋白質(zhì)含量，添加必需氨基酸不僅能提高畜禽生長(zhǎng)性能，還可以顯著降低畜禽排泄物氨氣排放(表1[22-31])。研究發(fā)現(xiàn)，豬飼糧粗蛋白質(zhì)含量下降1%可以減少氨氣排放10%～13%，粗蛋白質(zhì)含量從20%下降到12%時(shí)，豬舍氨氣排放量減少63%[32-33]。飼糧粗蛋白質(zhì)含量減少導(dǎo)致畜禽排泄物中的尿素和尿酸含量隨之降低，且畜禽血液中的尿素氮含量相應(yīng)降低，通過(guò)血液循環(huán)產(chǎn)生的尿氮減少，進(jìn)而降低氨氣排放量[24,29]。

飼糧中纖維水平會(huì)影響畜禽氨氣排放，研究發(fā)現(xiàn)膳食纖維在畜禽大腸中發(fā)酵有利于腸道微生物區(qū)系健康。盲腸中的部分微生物能分解纖維素產(chǎn)生丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸，這會(huì)降低家畜盲腸和糞便的pH，從而抑制脲酶活性，減少NH3排放[34]。此外，大腸有益菌的生長(zhǎng)也會(huì)促進(jìn)微生物對(duì)蛋白質(zhì)的吸收利用，進(jìn)而減少蛋白質(zhì)的排出和浪費(fèi)，降低了糞氮的排泄[2]。蛋雞飼糧中加入玉米酒糟，粗纖維含量升高2.47%，蛋雞1周內(nèi)的氨氣排放總量下降48%[35]。

表1 降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平、平衡氨基酸對(duì)畜禽氨氮排放影響

↑表示上升，↓表示下降，NS表示無(wú)顯著影響。下表同。

↑ means increase， ↓ means decrease， and NS means no significant effect. The same as below.

2.5 飼料添加劑

飼料添加劑減少畜禽舍氨氣排放主要是通過(guò)抑制脲酶活性、物理吸附和增加畜禽蛋白質(zhì)利用率等措施減排。在飼糧中添加絲蘭屬等植物提取物可以抑制糞尿中脲酶活性，絲蘭提取物的作用可能與其中的皂苷有關(guān)，有人認(rèn)為皂苷可以抑制脲酶活性并能與氨氣化學(xué)結(jié)合，從而減少氨氣排放。研究報(bào)道，哺乳母豬飼糧中添加125 mg/kg絲蘭提取物能顯著降低豬舍內(nèi)氨氣濃度[36]。物理方法減少氨氣排放則是通過(guò)在飼料中添加天然或人工合成吸附材料(活性炭、斜發(fā)沸石、改性氧化鋁)，這些吸附材料的特點(diǎn)是多孔隙，能有效吸附小分子氣體。22～42日齡肉雞飼糧中添加5%沸石可以減少約50%氨氣排放[37]。添加益生菌可以改善畜禽腸道微生物區(qū)系，提高有益菌數(shù)量、增加菌體蛋白利用率，減少糞氮排出，從而減少糞尿氨氣排放。育成豬飼糧中添加0.05%的乳酸菌和酵母菌能減少氨氣濃度4.02～6.00 mg/L[36]。

2.6 清糞方式和頻率

糞尿是畜禽舍氨氣排放的主要來(lái)源，畜禽糞尿的清理方式會(huì)影響舍內(nèi)氨氣濃度。研究表明豬舍水泡糞比人工干清糞的氨氣濃度高9.97%[38]；羊舍采用人工清糞和刮糞板自動(dòng)清糞，發(fā)現(xiàn)刮糞板自動(dòng)清糞在冬夏2季對(duì)羊舍中的氨氣濃度都有顯著降低，而且刮糞板自動(dòng)清糞對(duì)地面清潔度有很好的改善。提高清糞頻率對(duì)舍內(nèi)氨氣濃度控制尤為重要，隨著糞尿堆放時(shí)間延長(zhǎng)不僅會(huì)滋生大量有害微生物，而且會(huì)明顯增加氨氣濃度。糞尿堆積過(guò)程中內(nèi)部溫度升高，會(huì)導(dǎo)致脲酶活性增加，氨氣排放增加[39]。據(jù)報(bào)道，每周清糞1次和清糞2次比深坑自然積糞減少氨氣排放52%和63%[40]。

了解氨氣排放規(guī)律和影響畜禽氨氣排放因素，對(duì)控制畜禽舍氨氣濃度有重要意義。主要可以從氨氣的來(lái)源和去路2個(gè)方面減少畜禽舍氨氣排放，減少氨氣產(chǎn)生包括營(yíng)養(yǎng)措施降低糞氮和尿氮排出?？刂萍S尿中尿素分解產(chǎn)生的氨氣，可以在飼糧中添加絲蘭提取物或脲酶抑制劑、降低糞尿pH等措施抑制脲酶活性，從而減少氨氣產(chǎn)生。在飼糧和糞尿中加入各種吸附劑除去一部分氨氣，同時(shí)注意保持畜禽舍良好通風(fēng)、改進(jìn)清糞工藝、及時(shí)清糞也是比較常見(jiàn)的降低舍內(nèi)氨氣濃度的措施。隨著養(yǎng)殖業(yè)環(huán)境健康的提倡，營(yíng)養(yǎng)措施減少氨氣排放在未來(lái)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展中會(huì)有越來(lái)越廣泛的應(yīng)用。

3 氨氣濃度對(duì)畜禽的影響

3.1 動(dòng)物福利

畜禽長(zhǎng)時(shí)間暴露在氨氣中會(huì)出現(xiàn)一些異常行為。畜禽對(duì)氨氣的刺激具有本能的逃避性，通過(guò)10 d仔豬氨氣暴露試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)2/3的仔豬都會(huì)逃避氨氣濃度為100 mg/kg的環(huán)境，選擇正常環(huán)境(氨氣濃度為5～10 mg/kg)[41]。有學(xué)者利用呼吸倉(cāng)研究氨氣對(duì)肉雞動(dòng)物福利的影響，結(jié)果表明隨著氨氣濃度的升高，肉雞出現(xiàn)跗關(guān)節(jié)及腳墊感染、跛行、行走不穩(wěn)等狀況的程度加大[42]。氨氣會(huì)引起肉雞的眼部異常，高濃度氨氣環(huán)境中肉雞會(huì)出現(xiàn)用翅膀揉眼睛的行為[43]。在50 mg/kg氨氣下保育豬血液中巨噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞數(shù)量及皮質(zhì)酮含量顯著增加，這是呼吸應(yīng)激的一種免疫應(yīng)答[44]。在70 mg/kg氨氣下肉雞血清球蛋白含量和溶菌酶活性降低，溶菌酶主要由巨噬細(xì)胞分泌，是動(dòng)物機(jī)體的一種非特異性免疫[45]。因此，氨氣會(huì)導(dǎo)致畜禽的免疫性能下降，各種病原微生物隨之入侵機(jī)體，誘發(fā)各種呼吸道疾病、導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降(表2[42,44,46-55])。

表2 不同氨氣濃度對(duì)畜禽生產(chǎn)性能和健康的影響

續(xù)表2動(dòng)物種類(lèi)Animaltype體重或日齡Bodyweightorage氨氣濃度Ammoniaconcentration/(mg/kg)氨氣控制Ammoniacontrol測(cè)定指標(biāo)與結(jié)論Determinationofindicatorsandconclusions參考文獻(xiàn)References斷奶仔豬Weanedpiglet29日齡0、35、50環(huán)境控制室35和50mg/kg氨氣導(dǎo)致血液白細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞數(shù)↑[44]斷奶仔豬Weanedpiglet8.4kg0、5、10、20、40環(huán)境控制室呼吸道疾病NS;40mg/kg氨氣下,豬膝蓋關(guān)節(jié)出現(xiàn)炎癥[49]育肥豬Fatteningpig112日齡0、10、25、50環(huán)境控制室氨氣濃度↑,呼吸道α-溶血性球菌含量↑,機(jī)體免疫功能↓[50]生長(zhǎng)豬Growingpig5、20密閉環(huán)境室生長(zhǎng)性能和肝基因的表達(dá)NS[51]生長(zhǎng)豬Growingpig25kg18.6～33.9豬舍氨氣濃度↑,死亡率、肺炎發(fā)病率↑[52]肉雞Broiler21日齡3、75環(huán)境控制室75mg/kg氨氣干擾免疫器官和腸絨毛的發(fā)育,生產(chǎn)性能↓,加速腸道組織氧化磷酸化[53]肉雞Broiler21日齡0、25、50、75呼吸倉(cāng)死亡率、羽毛清潔度NS;75mg/kg跗關(guān)節(jié)損傷最大[42]肉雞Broiler21日齡0、75呼吸倉(cāng)75mg/kg氨氣肉雞生長(zhǎng)性能↓,死亡率↑,炎性因子和黏蛋白分泌↑[54]蛋雞Layinghen196日齡5、50、100環(huán)境控制室100mg/kg氨氣下,蛋雞采食量↓,產(chǎn)蛋量↓,蛋重↓[55]

3.2 畜禽呼吸道

氨氣濃度過(guò)高對(duì)畜禽最直接的損傷部位是氣管、眼黏膜以及肺組織。氨氣對(duì)呼吸系統(tǒng)的損壞程度與濃度高低和暴露時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。當(dāng)肉雞舍中氨氣達(dá)到20 mg/m3，持續(xù)6周會(huì)引起肉雞肺水腫，采食量減少，生長(zhǎng)性能降低，并增加各種疾病易感性；氨氣濃度達(dá)到70 mg/kg時(shí)，肉仔雞氣管和肺部黏膜纖毛脫落、肺部炎性細(xì)胞顯著增加[56]。研究發(fā)現(xiàn)，75 mg/kg的高氨環(huán)境導(dǎo)致肉雞氣管纖毛變短或缺失，檢測(cè)發(fā)現(xiàn)黏蛋白的表達(dá)量上調(diào)，而過(guò)度分泌黏蛋白會(huì)導(dǎo)致氣管阻塞，這就解釋了為什么舍內(nèi)高濃度氨氣環(huán)境下的畜禽會(huì)出現(xiàn)咳嗽、喘氣等癥狀。此外，肉雞氣管中肌球蛋白、肌鈣蛋白表達(dá)量均上調(diào)，這些蛋白質(zhì)在肌肉收縮中發(fā)揮重要作用，通過(guò)促進(jìn)細(xì)絲滑動(dòng)和增強(qiáng)肌肉收縮功能來(lái)收縮氣管，從而減少氨氣吸入[54]。

氨氣不僅直接危害呼吸道，還會(huì)導(dǎo)致畜禽舍內(nèi)空氣中微生物氣溶膠濃度升高、各種病原體數(shù)量增多。Michiels等[52]研究氨氣濃度對(duì)生長(zhǎng)豬舍內(nèi)空氣中PM2.5含量和生長(zhǎng)豬肺組織病變的影響，結(jié)果表明隨著氨氣濃度增加，生長(zhǎng)豬死亡率和支原體肺炎的患病率都有顯著增加。當(dāng)豬舍氨氣濃度為15 mg/kg時(shí)，易導(dǎo)致豬感染呼吸道疾病；達(dá)到35 mg/kg時(shí)，開(kāi)始出現(xiàn)萎縮性鼻炎[48]；Hamilton等[46]研究氨氣對(duì)哺乳仔豬的呼吸道發(fā)病率影響，設(shè)置5、10、15、25、35、50 mg/kg的氨氣濃度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)10 mg/kg氨氣濃度引起豬萎縮性鼻炎發(fā)病率最高。

3.3 消化系統(tǒng)

氨氣作為一種應(yīng)激源會(huì)造成腸道黏膜損傷，同時(shí)影響腸道消化酶活性及黏膜上皮養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)載體，進(jìn)一步影響畜禽的養(yǎng)分消化率。試驗(yàn)大鼠注射乙酰胺，發(fā)現(xiàn)注射組(血氨濃度高)會(huì)抑制腸道短鏈脂肪酸氧化[57]。據(jù)報(bào)道，75 mg/kg氨氣環(huán)境中肉雞小腸細(xì)胞骨架蛋白表達(dá)下調(diào)，小腸黏膜上皮細(xì)胞的形態(tài)改變，表現(xiàn)為腸道絨毛的長(zhǎng)度變短或缺失、纖毛之間的隱窩加深、生長(zhǎng)性能下降。高濃度氨氣導(dǎo)致腸道黏膜中與氧化磷酸化和細(xì)胞凋亡有關(guān)的蛋白上調(diào)，觸發(fā)氧化應(yīng)激，并干擾肉雞的免疫功能和小腸黏膜對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[53]。70 mg/kg氨氣濃度時(shí)肉仔雞十二指腸、空腸、盲腸內(nèi)容物pH極顯著增加，隨著時(shí)間延長(zhǎng)氨氣對(duì)腸道發(fā)育的影響加重。pH是腸道健康的重要指標(biāo)之一，酸性條件有利于乳酸菌和雙歧桿菌等有益菌的繁殖生長(zhǎng)，對(duì)大腸桿菌、沙門(mén)氏菌等有害微生物有抑制作用。腸道內(nèi)主要致病菌如大腸桿菌、鏈球菌、葡萄球菌等，腸道pH在6.5～8.0，而有益菌適宜生存pH環(huán)境偏酸性，因此高濃度氨不利于腸道微生物區(qū)系平衡，反而有利于腸道腐敗菌的滋生(圖1[7,44,53-54,56,58])。

3.4 肝臟組織

3.5 神經(jīng)系統(tǒng)

氨氣會(huì)抑制三羧酸(TCA)循環(huán)中α-酮戊二酸脫氫酶和丙酮酸脫氫酶的活性，導(dǎo)致星形膠質(zhì)細(xì)胞線(xiàn)粒體中煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和三磷酸腺苷(ATP)生成減少[58]。5 mmol/L氯化銨(NH4Cl)處理大鼠星形膠質(zhì)細(xì)胞，細(xì)胞能量代謝和磷酸化功能?chē)?yán)重受損，ATP生成量驟降[68]。氨氣導(dǎo)致線(xiàn)粒體通透性轉(zhuǎn)換孔(mPTP)開(kāi)放程度加大，使其通透性增加，線(xiàn)粒體基質(zhì)腫脹，氧化磷酸化不完全及ATP合成阻斷[69-70]。氨氣處理培養(yǎng)星形膠質(zhì)細(xì)胞產(chǎn)生活性氮氧化物，導(dǎo)致氧化/亞硝化應(yīng)激(ONS)，氨氣誘導(dǎo)的ONS與星形膠質(zhì)細(xì)胞體積的增加相關(guān)。這種反應(yīng)的相關(guān)機(jī)制包括一氧化氮合成增加，部分偶聯(lián)到N-甲基-D-天冬氨酸受體的活化、通過(guò)NADPH氧化酶增加ROS的產(chǎn)生。ONS增加和星形細(xì)胞腫脹導(dǎo)致谷氨酰胺合成增多，其在線(xiàn)粒體中積累和降解后損害線(xiàn)粒體功能[71]。

4 小 結(jié)

氨氣對(duì)畜禽的危害主要包括直接吸入的氨氣對(duì)呼吸道的影響和血氨升高對(duì)機(jī)體的肝臟、神經(jīng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)和細(xì)胞代謝的影響。大多數(shù)研究表明，隨著氨氣濃度的增加，畜禽的生長(zhǎng)性能降低、呼吸道損傷程度更加嚴(yán)重。但是氨氣濃度對(duì)畜禽健康影響的結(jié)果并不完全一致，一方面可能與畜禽接觸氨氣的時(shí)間有關(guān)；另一方面不同畜禽種類(lèi)和生長(zhǎng)階段的氨氣耐受性也不盡相同。隨著動(dòng)物福利的重視度的加大，氨氣對(duì)畜禽影響的閾值不斷降低，而不局限于影響畜禽的生長(zhǎng)性能。因此，綜述畜禽氨氣排放規(guī)律及氨氣對(duì)畜禽健康的影響機(jī)制，將為控制畜禽疾病發(fā)生，改善畜禽生長(zhǎng)環(huán)境提供參考和依據(jù)。

ATP：三磷酸腺苷 adenosine triphosphate；NADH：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 reduced form of nicotinamide-adenine dinucleotid；TCA：三羧酸循環(huán) tricarboxylic acid cycle；B：B淋巴細(xì)胞 B lymphocyte；T：T淋巴細(xì)胞 T lymphocyte；NK：自然殺傷細(xì)胞 natural killer cell；m：巨噬細(xì)胞 macrophage；↑：升高 increase；↓：降低 decrease，┻：抑制inhibition。

圖1氨氣對(duì)畜禽組織器官及免疫性能的影響

Fig.1 Ammonia effect on organ and immune of livestock and poultry[7,44,53-54,56,58]

[1] LENIS N P,BIKKER P,VAN DER M J,et al.Effect of dietary neutral detergent fiber on ileal digestibility and portal flux of nitrogen and amino acids and on nitrogen utilization in growing pigs[J].Journal of Animal Science,1996,74(11):2687-2699.

[2] PHILIPPE F X,CABARAUX J F,NICKS B.Ammonia emissions from pig houses:influencing factors and mitigation techniques[J].Agriculture Ecosystems & Environment,2011,141(3/4):245-260.

[3] 楊飛,楊世琦,諸云強(qiáng),等.中國(guó)近30年畜禽養(yǎng)殖量及其耕地氮污染負(fù)荷分析[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2013,29(5):1-11.

[4] 李如治,包軍,劉繼軍,等.家禽環(huán)境衛(wèi)生學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2003:74.

[5] 李東衛(wèi),盧慶萍,白水莉,等.模擬條件下雞舍氨氣濃度對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能和日常行為的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2012,24(2):322-326.

[6] ASMAN W A H,SUTTON M A,SCHJ?RRING J K.Ammonia:emission,atmospheric transport and deposition[J].New Phytologist,1998,139(1):27-48.

[7] 鄒思湘.動(dòng)物生物化學(xué)[M].4版.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2005:214-223.

[8] DAVID B,MEJDELL C,MICHEL V,et al.Air quality in alternative housing systems may have an impact on laying hen welfare.part Ⅱ-ammonia[J].Animals,2015,5(3):886-896.

[9] KOERKAMP P W G G,METZ J H M,UENK G H,et al.Concentrations and emissions of ammonia in livestock buildings in Northern Europe[J].Journal of Agricultural Engineering Research,1998,70(1):79-95.

[10] HAYES E T,CURRAN T P,DODD V A.Odour and ammonia emissions from intensive poultry units in Ireland[J].Bioresource Technology,2006,97(7):933-939.

[11] 孫瑞鋒.肉雞舍氨氣揮發(fā)規(guī)律及控制方法研究[D].碩士學(xué)位論文.泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2008:32-34.

[12] WHEELER E F,CASEY K D,ZAJACZKOWSKI J S,et al.Ammonia emissions from U.S. poultry houses:part Ⅲ-broiler houses[C]//Agricultural and biosystems engineering conference proceedings and presentations.Raleigh:American Society of Agricultural Engineers,2003.

[13] 張英,王哲鵬,閔育娜,等.冬季不同類(lèi)型蛋雞舍環(huán)境參數(shù)變化特點(diǎn)研究[C]//第十六次全國(guó)家禽學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.揚(yáng)州:中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì),2013.

[14] YE Z,ZHANG G,SEO I H,et al.Airflow characteristics at the surface of manure in a storage pit affected by ventilation rate,floor slat opening,and headspace height.[J].Biosystems Engineering,2009,104(1):97-105.

[15] JEPPSSON K H.SE-structures and environment:diurnal variation in ammonia,carbon dioxide and water vapour emission from an uninsulated,deep litter building for growing/finishing pigs[J].Biosystems Engineering,2002,81(2):213-223.

[16] PEDERSEN S,RAVN P.Characteristics of floors for pig pens:friction,shock absorption,ammonia emission and heat conduction[C]//Agricultural engineering international:CIGR journal.[S.l.]:[s.n.],2008.

[17] AARNINK A J A,VAN DER BERG A J,KEEN A,et al.Effect of slatted floor area on ammonia emission and on the excretory and lying behaviour of growing pigs[J].Journal of Agricultural Engineering Research,1996,64(4):299-310.

[18] 楊春璐,孫鐵珩,和文祥,等.溫度對(duì)汞抑制土壤脲酶動(dòng)力學(xué)影響研究[J].環(huán)境科學(xué),2007,28(2):278-282.

[19] 李素芬,楊麗杰,霍貴成.膨化處理對(duì)全脂大豆抗?fàn)I養(yǎng)因子及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào),2001,32(3):193-201.

[20] 代小蓉.集約化豬場(chǎng)NH3的排放系數(shù)研究[D].碩士學(xué)位論文.杭州:浙江大學(xué),2010:2-3.

[21] 江滔,SCHUCHARDT F,李國(guó)學(xué),等.冬季堆肥中翻堆和覆蓋對(duì)溫室氣體和氨氣排放的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2011,27(10):212-217.

[22] 黃健,鄧紅,謝躍偉,等.低蛋白和雜粕日糧對(duì)生長(zhǎng)豬生產(chǎn)性能、養(yǎng)分消化、血液指標(biāo)和豬舍氨氣的影響[J].飼料工業(yè),2015,36(21):45-47.

[23] LE P D,AARNINK A J A,JONGBLOED A W.Odour and ammonia emission from pig manure as affected by dietary crude protein level[J].Livestock Science,2009,121(2/3):267-274.

[24] LIU S L,NI J Q,RADCLIFFE J S,et al.Mitigation of ammonia emissions from pig production using reduced dietary crude protein with amino acid supplementation[J].Bioresource Technology,2017,233:200-208.

[25] 謝春艷,黎俊,吳信,等.飼糧粗蛋白質(zhì)水平日變化對(duì)生長(zhǎng)豬生長(zhǎng)性能和血液生理生化指標(biāo)的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2014,26(7):1753-1759.

[26] MONTEIRO A N T R,BERTOL T M,DE OLIVEIRA P A V,et al.The impact of feeding growing-finishing pigs with reduced dietary protein levels on performance,carcass traits,meat quality and environmental impacts[J].Livestock Science,2017,198:162-169.

[27] NAMROUD N F,SHIVAZAD M,ZAGHARI M.Effects of fortifying low crude protein diet with crystalline amino acids on performance,blood ammonia level,and excreta characteristics of broiler chicks[J].Poultry Science,2008,87(11):2250-2258.

[28] FERGUSON N S,GATES R S,TARABA J L,et al.The effect of dietary protein and phosphorus on ammonia concentration and litter composition in broilers[J].Poultry Science,1998,77(8):1085-1093.

[29] MELUZZI A,SIRRI F,TALLARICO N,et al.Nitrogen retention and performance of brown laying hens on diets with different protein content and constant concentration of amino acids and energy[J].British Poultry Science,2001,42(2):213-217.

[30] BURLEY H K,PATTERSON P H,ELLIOT M A.Effect of a reduced crude protein,amino acid-balanced diet on hen performance,production costs,and ammonia emissions in a commercial laying hen flock[J].Journal of Applied Poultry Research,2013,22(2):217-228.

[31] JI F,FU S Y,REN B,et al.Evaluation of amino-acid supplemented diets varying in protein levels for laying hens[J].Journal of Applied Poultry Research,2014,23(3):384-392.

[32] HANSEN C F,LYNGBYE G S M.Reduced diet crude protein level,benzoic acid and inulin reduced ammonia,but failed to influence odour emission from finishing pigs[J].Livestock Science,2007,109(1/2/3):228-231.

[33] OTTO E R,YOKOYAMA M,HENGEMUEHLE S,et al.Ammonia,volatile fatty acids,phenolics,and odor offensiveness in manure from growing pigs fed diets reduced in protein concentration[J].Journal of Animal Science,2003,81(7):1754-1763.

[34] CLARK O G,MOEHN S,EDEOGU I,et al.Manipulation of dietary protein and nonstarch polysaccharide to control swine manure emissions[J].Journal of Environmental Quality,2005,34(5):1461-1466.

[35] ROBERTS S,BREGENDAHL K,XIN H W,et al.Adding fiber to the diet of laying hens reduces ammonia emission[R].Animal industry report，[S.l.]:[s.n.],2006.

[36] 王俐,張紅星,朱鶴巖.益生菌和絲蘭提取物降低豬舍有害氣體濃度的效果試驗(yàn)[J].飼料工業(yè),2007,28(23):29-31.

[37] 呂東海,王冉,周巖民,等.不同品位沸石在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用效果研究[J].糧食與飼料工業(yè),2003(3):32-34.

[38] 楊亮.兩種清糞方式對(duì)保育豬生長(zhǎng)性能、環(huán)境指標(biāo)以及糞污成分的影響研究[D].碩士學(xué)位論文.杭州:浙江大學(xué),2013:3-4.

[39] 臧冰,李恕艷,李國(guó)學(xué).風(fēng)干預(yù)處理對(duì)堆肥腐熟度及臭氣排放量的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2016,32(S2):247-253.

[40] LIM T T,HEBER A J,NI J Q,et al.Effects of manure removal strategies on odor and gas emissions from swine finishing[J].Transactions of the ASAE,2004,47(6):2041-2050.

[41] SMITH J H,WATHES C M,BALDWIN B A.The preference of pigs for fresh air over ammoniated air[J].Applied Animal Behaviour Science,1996,49(4):417-424.

[42] 孟麗輝,李聰,盧慶萍,等.不同氨氣濃度對(duì)肉雞福利的影響[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào),2016,47(8):1574-1580.

[43] MILES D M,MILLER W W,BRANTON S L,et al.Ocular responses to ammonia in broiler chickens[J].Avian Diseases,2006,50(1):45-49.

[44] EVON B,OZPINAR E,ESLINGER A,et al.Acute and prolonged effects of ammonia on hematological variables,stress responses,performance,and behavior of nursery pigs[J].Journal of Swine Health & Production,2007,15(3):137-145.

[45] WEI F X,HU X F,XU B,et al.Ammonia concentration and relative humidity in poultry houses affect the immune response of broilers.[J].Genetics and Molecular Research Gmr,2015,14(2):3160-3169.

[46] HAMILTON T D,ROE J M,WEBSTER A J.Synergistic role of gaseous ammonia in etiology of Pasteurella multocida-induced atrophic rhinitis in swine[J].Journal of Clinical Microbiology,1996,34(9):2185-2190.

[47] WATHES C M,JONES J B,KRISTENSEN H H,et al.Aversion of pigs and domestic fowl to atmospheric ammonia[J].Transactions of the ASAE,2002,45(5):1605-1610.

[48] 曹進(jìn),張崢.封閉豬場(chǎng)內(nèi)氨氣對(duì)豬群生產(chǎn)性能的影響及控制試驗(yàn)[J].養(yǎng)豬,2003(4):42-44.

[49] DONE S H,CHENNELLS D J,GRESHAM A C J,et al.Clinical and pathological responses of weaned pigs to atmospheric ammonia and dust[J].Veterinary Record,2005,157(3):71-80.

[50] MURPHY T,CARGILL C,RUTLEY D,et al.Pig-shed air polluted by α-haemolytic cocci and ammonia causes subclinical disease and production losses[J].Veterinary Record,2012,171(5):123.

[51] CHENG Z,O’CONNOR E A,JIA Q,et al.Chronic ammonia exposure does not influence hepatic gene expression in growing pigs[J].Animal,2014,8(2):331-337.

[52] MICHIELS A,PIEPERS S,ULENS T,et al.Impact of particulate matter and ammonia on average daily weight gain,mortality and lung lesions in pigs[J].Preventive Veterinary Medicine,2015,121(1/2):99-107.

[53] ZHANG J Z,LI C,TANG X F,et al.Proteome changes in the small intestinal mucosa of broilers (Gallusgallus) induced by high concentrations of atmospheric ammonia[J].Proteome Science,2015,13(1):9.

[54] YAN X,TANG X F,MENG Q S,et al.Differential expression analysis of the broiler tracheal proteins responsible for the immune response and muscle contraction induced by high concentration of ammonia using iTRAQ-coupled 2D LC-MS/MS[J].Science China Life Sciences,2016,59(11):1166-1176.

[55] AMER A H,PINGEL H,HILLIG J,et al.Impact of atmospheric ammonia on laying performance and egg shell strength of hens housed in climatic chambers[J].Archiv fur Geflugelkunde,2004,68(3):120-125.

[56] 魏鳳仙.濕度和氨暴露誘導(dǎo)的慢性應(yīng)激對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)性能、肉品質(zhì)、生理機(jī)能的影響及其調(diào)控機(jī)制[D].博士學(xué)位論文.楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2012:47-60.

[57] CREMIN J D JR,FITCH M D,FLEMING S E.Glucose alleviates ammonia-induced inhibition of short-chain fatty acid metabolism in rat colonic epithelial cells[J].American Journal of Physiology:Gastrointestinal and Liver Physiology,2003,285(1):G105-G114.

[58] NAKHOUL N L,ABDULNOUR-NAKHOUL S M,BOULPAEP E L,et al.Substrate specificity of Rhbg:ammonium and methyl ammonium transport[J].American Journal of Physiology Cell Physiology,2010,299(3):C695-C705.

[59] 包正喜,李魯魯,王同心,等.門(mén)靜脈血氨對(duì)豬肝尿素循環(huán)和糖異生的影響[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào),2017,48(1):91-98.

[60] LOBLEY G E,CONNELL A,LOMAX M A,et al.Hepatic detoxification of ammonia in the ovine liver:possible consequences for amino acid catabolism[J].British Journal of Nutrition,1995,73(5):667-685.

[61] LIN H,SUI S J,JIAO H C,et al.Impaired development of broiler chickens by stress mimicked by corticosterone exposure[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A Molecular & Integrative Physiology,2006,143(3):400-405.

[62] 邢煥,欒素軍,孫永波,等.舍內(nèi)不同氨氣濃度對(duì)肉雞抗氧化性能及肉品質(zhì)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,48(21):4347-4357.

[63] ZHANG J Z,LI C,TANG X F,et al.High concentrations of atmospheric ammonia induce alterations in the hepatic proteome of broilers (Gallusgallus):an iTRAQ-based quantitative proteomic analysis[J].PLoS One,2015,10(4):e0123596.

[64] VIJAY G M,HU C,PENG J,et al.Ammonia-induced brain oedema and immune dysfunction is mediated by Toll-like receptor 9 (TLR9)[J].Journal of Hepatology,2016,64(2):S314.

[65] BUTTERWORTH R F.Pathophysiology of brain dysfunction in hyperammonemic syndromes:the many faces of glutamine[J].Molecular Genetics and Metabolism,2014,113(1/2):113-117.

[66] ROSE C,YTREB? L M,DAVIES N A,et al.Association of reduced extracellular brain ammonia,lactate,and intracranial pressure in pigs with acute liver failure[J].Hepatology,2007,46(6):1883-1892.

[67] ANTONELLI A C,MORI C S,SOARES P,et al.Experimental ammonia poisoning in cattle fed extruded or prilled urea:clinical findings[J].Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science,2004,41(1):67-74.

[69] ALVAREZ V M,RAO K V R,BRAHMBHATT M,et al.Interaction between cytokines and ammonia in the mitochondrial permeability transition in cultured astrocytes[J].Journal of Neuroscience Research,2011,89(12):2028-2040.

[70] MALIK S G,IRWANTO K A,OSTROW J D,et al.Effect of bilirubin on cytochrome c oxidase activity of mitochondria from mouse brain and liver[J].BMC Research Notes,2010,3(1):162.

(責(zé)任編輯 王智航)

Abstract: With the increase of scale and development of intensive farming of livestock and poultry industry, abundant of livestock and poultry manure is excreted in centralized way. The volatile ammonia not only severely pollutes the environment, but also seriously harms the health of livestock and poultry, induces many disease and decrease production performance. Therefore, analyzing the characteristics of ammonia emissions and effects on health of livestock and poultry has great importance to the control of ammonia concentration. This article reviewed the factors influencing ammonia emission and emission characteristics, analyzed the effects of the ammonia on health of livestock and poultry, and the damage mechanism, which could be regarded as a reference for application in intensive livestock and poultry production.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(10)：3472-3481]

Keywords: livestock and poultry; ammonia; emission characteristic; damage mechanism

AmmoniaEmissionCharacteristicfromLivestockandPoultryHouseandItsHarmtoLivestockandPoultryHealth

LI Ji1WANG Tongxin1YAO Weilei1HU Lin1GAO Yun2HUANG Feiruo1*

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China; 2.CollegeofEngineering,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China)

S815.9

A

1006-267X(2017)10-3472-10

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.10.007

2017-03-22

“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0500506)；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31572409)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究計(jì)劃(2013CB127304)

李 季(1993—)，男，河南信陽(yáng)人，碩士研究生，從事氨氣對(duì)動(dòng)物健康危害研究。E-mail： 1569418936@qq.com

*通信作者:黃飛若，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail： huangfeiruo@mail.hzau.edu.cn

*Corresponding author, professor, E-mail： huangfeiruo@mail.hzau.edu.cn