家禽羽毛生長發(fā)育規(guī)律及其調(diào)控機制

謝文燕 王修啟 嚴會超 馮錦豐 高春起

(華南農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，廣州 510642)

家禽羽毛生長發(fā)育規(guī)律及其調(diào)控機制

謝文燕 王修啟 嚴會超 馮錦豐 高春起*

(華南農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，廣州 510642)

隨著集約化養(yǎng)禽業(yè)的蓬勃發(fā)展，家禽羽毛發(fā)育出現(xiàn)一系列問題，如發(fā)育遲緩、蓬亂、異常脫落或干枯無光澤等，甚至導致成年家禽出現(xiàn)裸軀病，引起同伴相互啄食，降低了其活體外觀及屠體品質(zhì)，給養(yǎng)殖企業(yè)帶來了巨大經(jīng)濟損失。本文綜述了家禽羽毛的類型、毛囊的基本結構、毛囊的發(fā)生發(fā)育與再生以及影響羽毛生長發(fā)育的分子信號調(diào)控網(wǎng)絡，旨在為家禽羽毛的生長發(fā)育調(diào)控及其商品性狀的改善提供理論參考。

羽毛；生長發(fā)育；營養(yǎng)調(diào)控；基因網(wǎng)絡

在家禽生產(chǎn)和研究中，越來越多從業(yè)者關注其肉和蛋等產(chǎn)品的數(shù)量和質(zhì)量改善，而對于家禽羽毛生長發(fā)育的研究鮮見報道。近年來，隨著我國家禽業(yè)的迅速發(fā)展，其羽毛性狀越來越被人們所關注。被覆于禽類軀體的羽毛，是禽類外貌的重要特征。但在規(guī)?；B(yǎng)殖過程中，家禽極易出現(xiàn)不同程度的啄羽或脫羽現(xiàn)象，影響其活體外觀，特別是對多以活體形式銷售的黃羽肉雞、肉鴿等特色家禽影響更大；此外，脫羽也極大影響著家禽的屠體外觀，導致其冰鮮產(chǎn)品皮膚顏色和松緊度不一，影響了其商品性狀。因此，對家禽羽毛的生長發(fā)育規(guī)律及其營養(yǎng)調(diào)控機制的研究亟待加強，進而更好的服務于畜牧業(yè)生產(chǎn)。

1 家禽羽毛的生長發(fā)育過程

1.1 羽毛的類型

羽毛是著生在皮膚表面，起源于外胚層表皮細胞的皮膚附屬物，是鳥類特有的表皮結構。覆蓋在鳥類皮膚的羽毛質(zhì)輕而韌，略有彈性，不僅是鳥類的飛行工具，還具有保暖、防護、游泳、調(diào)控溫度和發(fā)出聲音等功能。根據(jù)羽毛的形狀和所處部位不同，羽毛的類型主要包括：正羽、絨羽和纖羽(圖1)[1]。

兩側對稱的正羽覆蓋禽體絕大部分，一般由羽軸和羽片構成，羽軸埋入皮膚部分稱為羽根，羽片是羽小枝之間通過羽纖枝相互作用勾連而成。絨羽是徑向對稱的，有羽軸，但羽枝發(fā)出的小羽枝間沒有羽纖枝相互勾連，故不形成羽片，其保溫作用較好[2]；纖羽又稱毛羽，散在正羽與絨羽之間，除去正羽與絨羽后即可觀察到，羽干細長，頂端有少許羽枝及羽小枝。

1.2 毛囊的基本結構

毛囊為羽毛生長和再生的控制中心，是由真皮和表皮相互作用下形成，具有較為復雜的結構(圖2)[3]。毛囊是包圍在毛發(fā)根部的囊狀組織，位于羽毛基底部；插入皮膚真皮的部分稱為毛根；毛球位于毛根下部，為羽毛的最下端部分，毛球圍繞著毛乳頭并與之緊密相接，外形膨大呈球狀，從毛乳頭中獲得營養(yǎng)物質(zhì)，使毛球內(nèi)的細胞不斷增殖，從而促使羽毛生長。真皮乳頭是由長芽基部的間充質(zhì)細胞壓縮而成的緊密結構，通過調(diào)節(jié)毛囊中各種細胞的活性影響毛發(fā)形態(tài)發(fā)生和再生[4-6]。

Downy feather：絨羽；Contour feather：正羽；Flight feather：飛羽；Barb：羽枝；Rachis：羽軸；Calamus：羽根。

圖1雞體羽毛的不同形態(tài)

Fig.1 Different types of chicken feathers[1]

Barb ridge：羽枝脊；Feather sheath (inner root sheath)：羽脊(內(nèi)根鞘)；Follicle wall (outer root sheath)：毛囊壁(外根鞘)；Intermediate layer：中間層；Basal layer：基底部；Dermal papilla：真皮乳頭；Ramogenic zone：分枝發(fā)生區(qū)；Proliferation zone：增殖區(qū)。

圖2羽毛毛囊結構模式圖

Fig.2 Diagram of feather follicle structure[3]

1.3 毛囊的生長發(fā)育與再生

家禽羽毛發(fā)育起始于毛囊[7]。在胚胎發(fā)育的第8天，間充質(zhì)細胞增殖，在羽區(qū)下方形成致密真皮；而真皮層表面積聚間充質(zhì)，形成突起即真皮乳頭。乳頭表皮相應增厚，二者共同形成羽乳突，羽乳突向斜后方生長，基部向皮膚內(nèi)下陷，形成羽囊；在胚胎期第9～10天，羽區(qū)表皮不斷隆起，形成羽芽；隨著胚胎期的進行，羽區(qū)表皮內(nèi)陷形成毛囊壁，分枝發(fā)生區(qū)上皮細胞分化形成羽軸和羽枝脊；胚胎后期毛囊遠端羽枝脊上皮細胞迅速增殖和分化形成緣板、羽小枝板和羽軸板，并進一步發(fā)育成羽枝、羽小枝和羽軸[8]。

毛囊是一種周期性再生的結構，包括發(fā)生期、生長期和靜止期3個階段(圖3)[1]。羽毛在發(fā)生期階段毛囊孔徑較??；在生長期顯著擴張，毛囊長度增加，真皮層向下生長，毛基板細胞不斷分化發(fā)育成羽毛。靜止期毛基板分化停止，毛囊退化，隨之羽毛伸長停止。毛囊基底層可通過再生循環(huán)，進入下一個生長周期。

2 影響家禽羽毛生長發(fā)育的因素

2.1 營養(yǎng)物質(zhì)對羽毛生長發(fā)育的影響

2.1.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)為家禽羽毛的主要構成成分，其含量高達89%～97%(主要為角蛋白)。因此，飼糧中粗蛋白質(zhì)的含量可影響羽毛的生長發(fā)育，提供給禽類充足的粗蛋白質(zhì)飼糧可提高羽毛的產(chǎn)量和質(zhì)量。但當飼糧粗蛋白質(zhì)含量過低時，雛雞羽毛質(zhì)量變差[9]。Bajpai等[10]在白腹錦雞上的研究表明，給其飼喂含13.4%的粗蛋白質(zhì)飼糧會降低羽毛生長速率；飼喂含16.5%粗蛋白質(zhì)飼糧可提高羽毛生長速率；然而，當飼糧粗蛋白質(zhì)含量增加至19.1%時，對其羽毛生長速率并無進一步改善作用。

2.1.2 含硫氨基酸

飼糧含硫氨基酸與羽毛中角蛋白的含量直接相關。因此，飼糧缺乏這些氨基酸時，首先表現(xiàn)為羽毛生長發(fā)育異常[11]。胱氨酸是角蛋白的主要組成成分，而蛋氨酸可轉化為胱氨酸[12]。Qian等[13]在皖西白鵝上的研究表明，飼糧添加0.5%蛋氨酸可提高其羽絨產(chǎn)量。有研究表明，不同日齡北京鴨需要的蛋氨酸水平不同，28日齡北京鴨適宜的蛋氨酸水平為0.40%，而35日齡時為0.48%，合適的蛋氨酸水平才可使羽毛生長得更健壯；但添加水平過高(1.45%)同樣會導致羽毛變得纖細、易斷；氨基酸比例不合理也會造成其脫羽現(xiàn)象[14]。

2.1.3 礦物質(zhì)元素

飼糧礦物質(zhì)元素鋅、錫、釩、鉻和鎳等的缺乏，均會不同程度的引起羽毛生長受阻、羽毛磨損和易斷等，其中以鋅的缺乏較為明顯。飼糧缺鋅會導致毛發(fā)或羽毛磨損和易斷等[15]。此外，家禽飼糧中缺鋅時會在羽軸上出現(xiàn)特征性的水泡，主翼羽和次翼羽生長速度變慢；而在飼糧中添加不同形式的鋅(硫酸鋅和蛋氨酸鋅等)均可防止其羽毛生長發(fā)育不良[16]。雞缺鈉時會表現(xiàn)為羽毛生長緩慢，并伴隨有啄羽發(fā)生[17]。

2.1.4 維生素

維生素作為諸多與毛囊發(fā)育和羽毛生長相關酶的輔酶，與家禽的羽毛生長發(fā)育密切相關。當飼糧缺乏某些維生素時，其羽毛生長發(fā)育異常。缺乏維生素A會引起上皮組織干燥和皮膚過度角質(zhì)化；缺乏維生素D導致羽毛蓬松無光澤；缺乏核黃素會使羽毛卷曲脫落、足趾向內(nèi)彎曲。與氨基酸或微量元素的缺乏癥相類似，給雛雞飼喂缺乏泛酸、葉酸、生物素或煙酸飼糧，均會導致其羽毛粗糙、稀疏和易脫落等癥狀；而飼糧中添加葉酸和核黃素等可有效防治雛雞羽毛生長不良，且在一定劑量范圍內(nèi)隨著添加量的增加，羽毛色澤更鮮亮[18-19]。

Initiation：發(fā)生期；Growth：生長期；Resting：靜止期；Dermal papilla：真皮乳頭；Pulp：髓。

圖3羽毛毛囊周期示意圖

Fig.3 Schematic diagram of feather follicle cycle[1]

2.2 環(huán)境及飼養(yǎng)管理因素

2.2.1 養(yǎng)殖模式

在規(guī)模化養(yǎng)殖過程中，籠養(yǎng)家禽多因飼養(yǎng)密度過高，導致羽毛生長發(fā)育不良、啄羽問題突出。與此同時，部分地面平養(yǎng)的家禽，因地面或墊料潮濕容易引起家禽腹部羽毛脫落。而保持禽舍內(nèi)環(huán)境合適的溫濕度范圍，可降低家禽的脫毛和換羽問題。

2.2.2 飼料的選擇和更換

科學合理地選擇和更換飼料，可減少家禽因營養(yǎng)不良而引起的啄羽現(xiàn)象。不同家禽品種適合不同的飼料類型，這與其生長習性有關。如蛋雞多采用粉料，肉雞多采用顆粒料，肉鴿多采用原糧飼喂，采用不合適的飼料類型會引起羽毛發(fā)育受阻。飼料更換也應在恰當?shù)臅r期，防止換料對其應激過大，引起采食量下降進而導致營養(yǎng)攝入不平衡，從而出現(xiàn)脫毛和啄羽問題。

2.2.3 環(huán)境因素

畜舍內(nèi)的濕度、溫度太高或光照太強，會導致家禽出現(xiàn)互啄而使羽毛脫落。而舍內(nèi)的通風不好，會使家禽出現(xiàn)焦躁不安，尤其是在炎熱的夏季，引起熱應激、采食量下降，進而影響其羽毛生長。

3 調(diào)控羽毛生長發(fā)育的機制

毛囊形成于胚胎期，控制著羽毛的生長、更替及其形態(tài)結構[20]。胚胎期毛囊的發(fā)生涉及一系列復雜的表皮與真皮間的相互作用，諸多因子參與該過程。其中，對毛囊形成起促進作用的是成纖維細胞生長因子(fibroblast growth factor,FGF)家族、Wnt/β-連環(huán)蛋白(β-catenin)和SHH(sonic hedge hog)信號通路等；而另一些信號分子則會抑制羽毛的生長和更替，如骨形態(tài)發(fā)生蛋白(bone morphogenetic protein,BMP)家族[21]等。不同的信號通過促進和抑制毛囊發(fā)育因子的平衡來調(diào)控毛囊活動的啟動或休止，進而實現(xiàn)羽毛的生長或更替[22-23]。在這些調(diào)控毛囊生長發(fā)育的基因或信號通路中，Wnt/β-catenin信號通路扮演著極其重要的角色[24]。

3.1 Wnt/β-catenin信號通路

Wnt信號通路是一個多環(huán)節(jié)、多作用位點的生長發(fā)育調(diào)控信號通路，包含經(jīng)典的Wnt/β-catenin信號通路、Wnt/Ca2+信號通路和非經(jīng)典的細胞極性通路等3個路徑，其發(fā)揮作用的方式依賴Wnt配體與膜受體結合將信號轉入胞內(nèi)來實現(xiàn)(圖4)[25]。

Shin等[26]研究表明，β-catenin活性與毛發(fā)生長有關。Wnt/β-catenin信號通路在毛囊的起始、發(fā)育和生長中均可發(fā)揮作用，如可促進毛囊增殖及調(diào)控毛囊生長周期[27]，在其調(diào)控毛囊形成過程中分為上游調(diào)控Wnt配體和下游調(diào)控β-catenin信號通路。

SFRP：分泌型卷曲相關蛋白 secreted frizzled-related protein；LRP5/6：低密度脂蛋白受體相關蛋白 low-density lipoprotein receptor-related protein 5/6；Frizzled：卷曲的；Cytosol：細胞質(zhì)基質(zhì)；Dvl：蓬亂蛋白 dishevledr；APC：腫瘤抑制蛋白 adenomatous polyposis coli；GSK-3β：糖原合成激酶-3β glycogen Synthase Kinase 3 Beta；Axin：軸抑制 axis inhibition；CK1：蛋白激酶I casein kinase 1；β-catenin：Beta-連環(huán)蛋白；Proteasome: 蛋白酶體；HDAC：組蛋白去乙?；?histone deacetylase；Groucho/TLE：Groucho/轉導蛋白增強因子 Groucho/transducin-like enhancer；TCF：轉錄因子 transcription factor；Bracyury：短尾；CBP/p300：CREB結合蛋白 CREB-binding protein p300；Nucleus：核。

圖4Wnt/β-catenin信號通路

Fig.4 Wnt/β-catenin signaling pathway[25]

3.1.1 Wnt配體

Wnt信號的作用是在游離真皮乳頭細胞中保持毛囊誘導的特性，在毛囊間質(zhì)和上皮之間建立信號傳播，調(diào)節(jié)毛囊生長和毛干結構[28]。Wnt基因在羽毛形成中起重要作用，其中，Wnt3a在正常發(fā)育和突變的毛囊中均有表達，其在轉基因小鼠上過度表達可導致短發(fā)表型[29]，此外，Wnt3a可促使輻射對稱羽毛的形成。在外根鞘細胞外源性表達Wnt可改變毛干的長度及其中蛋白質(zhì)的含量[30]。Wnt5a在毛囊發(fā)育中主要起到抑制作用，其作為真皮乳頭細胞的旁分泌因子，調(diào)控毛囊的分化[31]。Wnt6是一種富含半胱氨酸的分泌型蛋白質(zhì)，可作為細胞間信號分子在毛囊發(fā)育中起關鍵作用[32]。Wnt7a在毛囊基質(zhì)形成開始時顯著上調(diào)[33]。Wnt10b可通過經(jīng)典Wnt信號通路促進毛干生長[34]。

3.1.2 β-catenin信號通路

當細胞接收到Wnt信號后，會抑制糖原合成激酶-3β(glycogen synthase kinase 3β,GSK-3β)的活性和對β-catenin的降解，使β-catenin在細胞內(nèi)大量積累；隨后去磷酸化的β-catenin進入細胞核，與淋巴增生因子/ T細胞因子(lymphoid enhancer factor/T cell factor，Lef/TCF),復合物結合，從而影響毛囊干細胞分化[35]。β-catenin還可以啟動Jagged1的轉錄活性，進而激活Notch信號通路，調(diào)節(jié)毛囊細胞增殖和分化[36]。此外，β-catenin還是毛囊干細胞重要的調(diào)控蛋白，其可通過靶基因c-Myc調(diào)控毛囊干細胞的分化[37]。同時，β-catenin還能促進毛囊干細胞從靜止期進入增殖期，從而加速進入毛發(fā)周期[38]。研究表明[39]，β-catenin還可通過調(diào)節(jié)毛囊發(fā)育中最重要的過渡細胞——毛母質(zhì)細胞和外根鞘的增殖和分化，改變毛囊干細胞的形狀，促進毛囊的生長發(fā)育。β-catenin的瞬時活化可導致小鼠的毛發(fā)再生長，而β-catenin的消融導致小鼠毛囊的真皮乳頭中毛發(fā)的急劇縮短和毛發(fā)的異常再生[40]。真皮乳頭中β-catenin的表達在毛發(fā)生長期顯著上調(diào)，而在退化期和靜止期顯著下調(diào)[41]。

因此，Wnt/β-catenin信號通路在人和其他哺乳動物的毛囊形態(tài)發(fā)生、增殖和分化各個時期均發(fā)揮著不可忽視的作用。此外，在人或其他哺乳動物的毛囊發(fā)生及毛發(fā)生長過程中，Wnt/β-catenin信號通路可抑制外胚層細胞對FGF的響應，而促使外胚層細胞表達抑制外胚層細胞向角蛋白細胞分化的BMP信號。

3.2 BMP家族

BMP家族在毛囊與羽毛發(fā)生和發(fā)育過程中均有表達，但主要發(fā)揮負調(diào)控作用[42]。在小鼠上的研究發(fā)現(xiàn)[43]，BMP1和BMP7影響羽毛胚芽大小及空間分布；當BMP2過度表達時將抑制羽毛原基的生長，BMP2和BMP4共同促進羽枝板細胞增殖分化出羽小枝和羽小鉤[44]。BMP4對羽枝分化起到平衡作用，BMP4促進羽軸形成與羽枝融合，過表達會導致羽軸過長。

3.3 FGF家族

FGF家族許多成員在胚胎毛囊發(fā)育的不同時期均參與調(diào)控，如FGF2可誘導野生型雞皮膚在缺少毛囊的皮膚中形成致密真皮，調(diào)控羽毛正常生長；在毛囊發(fā)育初期添加FGF2，可誘導羽芽大量發(fā)生[45]；但未在毛囊啟動時檢測到FGF的表達，提示其可能不參與毛囊啟動過程[46]；FGF5可縮短毛囊生長期，促進向退行期轉化[47]。FGF10雖能誘導表皮增厚，但其會抑制羽芽的生長。

3.4 SHH信號通路

SHH信號通路可通過Gli轉錄因子來控制毛囊的生長和形態(tài)發(fā)生；SHH突變的小鼠能形成正常的基板，但不能進入正常的毛囊形態(tài)發(fā)生過程[48]。通過抑制SHH的表達發(fā)現(xiàn)毛囊停留在多個時期，表明SHH信號通路對毛發(fā)生長發(fā)揮持續(xù)作用[49]。胚胎發(fā)育早期，SHH過表達導致外胚層增殖紊亂；真皮凝聚物形成后，SHH促進細胞增殖和真皮凝集，并調(diào)控隨后皮膚分化時羽芽的生長。

3.5 其他因子

研究表明，cDermo-1在過表達時導致致密真皮形成，并誘導異位羽毛生成[50]；頭蛋白(Noggin)過表達導致羽軸斷裂，常量表達促進羽軸增大、羽枝分化；在羽芽發(fā)育早期，前后軸形成時期，Notch1和Notch2分別在間充質(zhì)和芽間區(qū)域表達；表皮生長因子(epidermal growth factor，EGF)存在于外毛根鞘，其作用是可延緩毛囊的發(fā)育，延長羽毛生長周期的開始和進程，減緩羽毛的生長速度；轉化生長因子-β(transforming growth factor-beta，TGF-β)信號傳導還可以調(diào)節(jié)BMP信號傳導并有助于毛發(fā)再生[51]。

4 小結與展望

隨著現(xiàn)代家禽養(yǎng)殖業(yè)不斷發(fā)展，對羽毛產(chǎn)量及其品質(zhì)的要求也在逐步提高。特別是對于我國特色家禽品種如黃羽肉雞和肉鴿，市場仍主要以活禽形式銷售，其羽毛質(zhì)量嚴重影響其銷售價格。此外，對于這類特色家禽，我國也在逐步開展冰鮮產(chǎn)品的推廣，羽毛生長發(fā)育的好壞也會影響其屠體外觀，導致其整齊度變差，商品性狀下降。近年來，在人和其他哺乳動物上開展了諸多關于毛囊的形成和毛發(fā)生長發(fā)育的研究，但對家禽羽毛生長發(fā)育的研究嚴重匱乏，調(diào)控其生長發(fā)育的機制尚不清楚。在人和其他哺乳動物上的研究表明，Wnt/β-catenin信號通路是調(diào)控毛囊形態(tài)發(fā)生和生長的核心通路，其在調(diào)控毛發(fā)的生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要影響。但不同物種間，參與毛囊形態(tài)發(fā)生及生長周期調(diào)節(jié)的因子或分泌蛋白家族可能存在較大差異。在家禽上這些信號通路發(fā)揮何種影響，營養(yǎng)和環(huán)境如何對家禽羽毛生長發(fā)育產(chǎn)生影響，值得重點關注?？傊钊胙芯考仪萦鹈陌l(fā)生、生長和再生過程，可為揭示家禽羽毛生長發(fā)育規(guī)律和開發(fā)相應營養(yǎng)調(diào)控技術提供理論依據(jù)，從而解決家禽生產(chǎn)面臨的問題，加快其產(chǎn)業(yè)升級。

[1] CHEN C F,FOLEY J,TANG P C,et al.Development,regeneration,and evolution of feathers[J].Annual Review of Animal Biosciences,2015,3(1):169-195.

[2] 楊寧.家禽生產(chǎn)學[M].2版.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2012:22-23.

[3] YUE Z C,JIANG T X,WU P,et al.Sprouty/FGF signaling regulates the proximal-distal feather morphology and the size of dermal papillae[J].Developmental Biology,2012,372(1):45-54.

[4] DRISKELL R R,CLAVEL C,RENDL M,et al.Hair follicle dermal papilla cells at a glance[J].Journal of Cell Science,2011,124(8):1179-1182.

[5] SENNETT R,RENDL M.Mesenchymal-epithelial interactions during hair follicle morphogenesis and cycling[J].Seminars in Cell & Developmental Biology,2012,23(8):917-927.

[6] SRIWIRIYANONT P,LYNCH K A,MAIER E A,et al.Morphogenesis of chimeric hair follicles in engineered skin substitutes with human keratinocytes and murine dermal papilla cells[J].Experimental Dermatology,2012,21(10):783-785.

[7] LIN C M,JIANG T X,WIDELITZ R B,et al.Molecular signaling in feather morphogenesis[J].Current Opinion in Cell Biology,2006,18(6):730-741.

[8] 崔志鋒,趙晶,王慧,等.不同培養(yǎng)基對山羊毛囊體外培養(yǎng)的影響研究[J].山東大學學報：理學報,2008,43(5):1-5.

[9] VAN EMOUS R A,KWAKKEL R,VAN KRIMPEN M,et al.Effects of growth pattern and dietary protein level during rearing on feed intake,eating time,eating rate,behavior,plasma corticosterone concentration,and feather cover in broiler breeder females during the rearing and laying period[J].Applied Animal Behavior Science,2014,150:44-54.

[10] BAJPAI S K,DAS A,KULLU S S,et al.Effect of feeding graded levels of crude protein on nutrient utilization and feather growth in Lady Amherst’s pheasants[J].Zoo Biology,2015,35(1):51-60.

[11] ANSARI-RENANI H R,EBADI Z,MORADI S,et al.Determination of hair follicle characteristics,density and activity of Iranian cashmere goat breeds[J].Small Ruminant Research,2011,95(2/3):128-132.

[12] XU X,ZHENG X T,YOU H L.Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers[J].Nature,2010,464(7293):1338-1341.

[13] 錢東方,耿照玉,袁紹友,等.日糧蛋氨酸對活拔羽毛后皖西白鵝體質(zhì)和產(chǎn)羽性能的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2006,34(10):2143-2143.

[14] ZENG Q F,ZHANG Q,CHEN X,et al.Effect of dietary methionine content on growth performance,carcass traits,and feather growth of Pekin duck from 15 to 35 days of age[J].Poultry Science,2015,94(7):1592-1599.

[15] DREW C F,LIN C M,JIANG T X,et al.The Edar subfamily in feather placode formation.[J].Developmental Biology,2007,305(1):232-245.

[16] 郭鋒,侯水生,謝明,等.營養(yǎng)因素對水禽羽毛發(fā)育的影響[J].中國家禽,2010,32(19):46-48.

[17] YANG C C,COTSARELIS G.Review of hair follicle dermal cells[J].Journal of Dermatological Science,2010,57(1):2-11.

[18] 陳瑤.淺析北京鴨羽毛異常的營養(yǎng)因素及防治[C]//第四屆中國水禽發(fā)展大會論文集.北京:中國畜牧業(yè)協(xié)會禽業(yè)分會,2011:154-155.

[19] 劉偉.影響家禽羽毛生長的因素分析[J].中國動物保健,2016,18(3):11-12.

[20] YU M K,WU P,WIDELITZ R B,et al.The morphogenesis of feathers[J].Nature,2002,420(6913):308-312.

[21] LIN S J,WIDELIZ R B,YUE Z C,et al.Feather regeneration as a model for organogenesis[J].Development Growth & Regeneration,2013,55(1):139-148.

[22] JIN M,WANG L,LI S,et al.Characterization and expression analysis of KAP7.1,KAP8.2 gene in Liaoning new-breeding cashmere goat hair follicle[J].Molecular Biology Reports,2011,38(5):3023-3028.

[23] BAKKER E R,RAGHOEBIR L,FRANKEN P F,et al.Induced Wnt5a expression perturbs embryonic outgrowth and intestinal elongation,but is well-tolerated in adult mice[J].Developmental Biology,2012,369(1):91-100.

[24] ?ZHAN G,SEZGIN E,WEHNER D,et al.Lypd6 enhances Wnt/β-catenin signaling by promoting Lrp6 phosphorylation in raft plasma membrane domains[J].Developmental Cell,2013,26(4):331-345.

[25] KIM W,KIM M,JHO E H.Wnt/β-catenin signalling:from plasma membrane to nucleus[J].Biochemical Journal,2013,450(1):9-21.

[26] SHIN S H,KIM D,HWANG J,et al.OVO homolog-like 1,a target gene of the Wnt/β-catenin pathway,controls hair follicle neogenesis[J].Journal of Investigative Dermatology,2014,134(3):838-840.

[27] HARDMAN J A,HASLAM I S,FARJO N,et al.Thyroxine differentially modulates the peripheral clock:lessons from the human hair follicle[J].PLoS One,2015,10(3):e0121878.

[28] YUE Z C,JIANG T X,WIDELITZ R B,et al.Wnt3a gradient converts radial to bilateral feather symmetry via topological arrangement of epithelia[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2006,103(4):951-955.

[29] ITO M,YANG Z X,ANDL T,et al.Wnt-dependent de novo hair follicle regeneration in adult mouse skin after wounding[J].Nature,2007,447(7142):316-320.

[30] BREITKOPF T,LO B K,LEUNG G,et al.Somatostatin expression in human hair follicles and its potential role in immune privilege[J].Journal of Investigative Dermatology,2013,133(7):1722-1730.

[31] HU B,LEFORT K,QIU W Y,et al.Control of hair follicle cell fate by underlying mesenchyme through a CSL-Wnt5a-FoxN1 regulatory axis[J].Genes & Development,2010,24(14):1519-1532.

[32] CHEN X Y,BAI H C,LI L,et al.Follicle characteristics and follicle developmental relatedWnt6 polymorphism in Chinese indigenousWanxi-white goose[J].Molecular Biology Reports,2012,39(11):9843-9848.

[33] CHANG T H,HUANG H D,ONG W K,et al.The effects of actin cytoskeleton perturbation on keratin intermediate filament formation in mesenchymal stem/stromal cells[J].Biomaterials,2014,35(13):3934-3944.

[34] LI Y H,ZHANG K,YE J X,et al.Wnt10b promotes growth of hair follicles via a canonical Wnt signalling pathway[J].Clinical and Experimental Dermatology,2011,36(5):534-540.

[35] SLOMINSKI A,ZBYTEK B,NIKOLAKIS G,et al.Steroidogenesis in the skin:implications for local immune functions[J].Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology,2013,137:107-123.

[36] MAN X Y,YANG X H,CAI S Q,et al.Expression and localization of vascular endothelial growth factor and vascular endothelial growth factor receptor-2 in human epidermal append ages:a comparison study by immunofluorescence[J].Clinical and Experiment Dermatology,2009,34(3):396-401.

[37] WU X J,ZHU J W,JING J,et al.VEGF165 modulates proliferation,adhesion,migration and differentiation of cultured human outer root sheath cells from central hair follicle epithelium through VEGFR-2 activation in vitro[J].Journal of Dermatological Science,2013,73(2):152-160.

[38] BATLLE E,WILKINSON D G.Molecular mechanisms of cell segregation and boundary formation in development and tumorigenesis[J].Cold Spring Harbor Perspectives in Biology,2012,4(1):a008227.

[39] ZHU B,XU T,YUAN J L,et al.Transcriptome sequencing reveals differences between primary and secondary hair follicle-derived dermal papilla cells of the cashmere goat (Caprahircus)[J].PLoS One,2013,8(9):e76282.

[40] ENSHELL-SEIJFFERS D,LINDON C,KASHIWAGI M,et al.β-catenin activity in the dermal papilla regulates morphogenesis and regeneration of hair[J].Developmental Cell,2010,18(4):633-642.

[41] OUJI Y,YOSHIKAWA M,SHIROI A,et al.Wnt-10b promotes differentiation of skin epithelial cellsinvitro[J].Biochemical and Biophysical Research Communications,2006,342(1):28-35.

[42] FUCHS E.Scratching the surface of skin development[J].Nature,2007,445(7130):834-842.

[43] CHUONG C M,YEH C Y,JIANG T X,et al.Module-based complexity formation:periodic patterning in feathers and hairs[J].Wiley Interdisciplinary Reviews:Developmental Biology,2013,2(1):97-112.

[44] MECKFESSEL M H,BRANDT S.The structure,function,and importance of ceramides in skin and their use as therapeutic agents in skin-care products[J].Journal of the American Academy of Dermatology,2014,71(1):177-184.

[45] DRISKELL R R,CLAVEL C,RENDL M,et al.Hair follicle dermal papilla cells at a glance[J].Journal of Cell Science 2011,124(8):1179-1182.

[46] RAMOS-E-SILVA M,PIRMEZ R.Disorders of hair growth and the pilosebaceous unit:facts and controversies[J].Clinics in Dermatology,2013,31(6):759-763.

[47] WANG X,TREDGET E E,WU Y.Dynamic signals for hair follicle development and regeneration[J].Stem Cells & Development,2011,21(1):7-18.

[48] MITEVA M,TOSTI A.Hair and scalp dermatoscopy[J].Journal of the American Academy of Dermatology,2012,67(5):1040-1048.

[49] BOTCHKAREV V A,PAUS R.Molecular biology of hair morphogenesis:development and cycling[J].Journal of Experimental Zoology Part B Molecular and Developmental Evolution,2003,298B(1):164-180.

[50] HORNIK C,KRISHAN K,YUSUF F,et al.cDermo-1 misexpression induces dense dermis,feathers,and scales[J].Developmental Biology,2005,277(1):42-50.

[51] FUCHS E,CHEN T.A matter of life and death:self-renewal in stem cells[J].EMBO Reports,2013,14(1):39-48.

(責任編輯 武海龍)

Abstract: With the intensification of poultry production, there has been a series of problems arise during the development of poultry feathers, such as developmental retardation, rough feathers, abnormal losing of feathers, and dry feathers. The feather problem has a negative influence on the appearance of their living bodies and the quality of their carcasses, causing considerable economic losses. Here we described the types of fowl feathers, the basic structure of follicles, the development and regeneration of feathers, and the roles of specific molecular pathway that influence the growth of feather. This review aimed to provide a theoretical reference for the regulation of feather quality and the improvement of the commercial characteristics of poultry.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(10)：3452-3459]

Keywords: feather; growth and development; nutrition regulation; gene network

PoultryFeathers:Growth,DevelopmentandRegulationMechanism

XIE Wenyan WANG Xiuqi YAN Huichao FENG Jinfeng GAO Chunqi*

(CollegeofAnimalScience,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China)

S811.2

A

1006-267X(2017)10-3452-08

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.10.004

2017-03-13

廣州市珠江科技新星項目(201710010110)；廣東省家禽產(chǎn)業(yè)技術體系(2016LM1116)

謝文燕(1992—)，女，福建龍巖人，碩士研究生，從事動物營養(yǎng)與飼料科學研究。E-mail： 1165878315@qq.com

*通信作者:高春起，副教授，碩士生導師，E-mail： cqgao@scau.edu.cn

*Corresponding author, associate professor, E-mail: cqgao@scau.edu.cn