微生物木聚糖酶的研究進展及其在食品領(lǐng)域的應(yīng)用

溫博婷，孫麗超，王鳳忠，辛鳳姣

中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，北京 100193

微生物木聚糖酶的研究進展及其在食品領(lǐng)域的應(yīng)用

溫博婷，孫麗超，王鳳忠，辛鳳姣

中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，北京 100193

木聚糖是半纖維素的主要組成成分，也是自然界第二豐富的可再生資源。木聚糖的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、組成復(fù)雜，很難在自然條件下自我降解，只有通過多種酶組成的木聚糖酶系的協(xié)同作用才可以更好地水解木聚糖或含有木聚糖的底物。木聚糖酶系主要由微生物產(chǎn)生，不同來源的木聚糖酶的性質(zhì)存在較大差異。介紹了木聚糖水解酶系的組成和作用機理，木聚糖酶的分類和酶學性質(zhì)，并對木聚糖酶在食品領(lǐng)域的應(yīng)用進行了綜述。

木聚糖；木聚糖酶；菌種；食品；應(yīng)用

木聚糖是植物細胞壁的主要成分，但由于細胞壁的結(jié)構(gòu)復(fù)雜使得木聚糖的工業(yè)化利用成為難題。微生物產(chǎn)生的木聚糖酶是木聚糖酶的主要來源，可將木聚糖降解為寡聚木糖、木糖和單糖。目前針對木聚糖酶的研究主要集中于木聚糖酶的菌種篩選和基因克隆表達。

1 木聚糖的結(jié)構(gòu)組成

生物質(zhì)資源是地球上最豐富的可再生資源，全球每年產(chǎn)生約2000億噸的光合產(chǎn)物，其中木質(zhì)纖維素成分占60%以上[1]。木質(zhì)纖維素類資源在我國非常豐富，主要來源于林業(yè)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，造紙工業(yè)，木材工業(yè)以及許多的農(nóng)用工業(yè)。木質(zhì)纖維素由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成，其中半纖維素是自然界中僅次于纖維素的第二豐富的多糖。半纖維素包括木聚糖、木葡聚糖（D-木糖和D-葡萄糖的異質(zhì)聚合物）、葡甘露聚糖（D-甘露糖和D-葡萄糖的異質(zhì)聚合物）、半乳葡甘露聚糖（D-半乳糖、D-甘露糖和D-葡萄糖的聚合物）、阿拉伯半乳聚糖（D-半乳糖和阿拉伯糖的聚合物）。半纖維素、纖維素（β-1，4-葡聚糖）和木質(zhì)素（復(fù)雜的多酚化合物）三者緊密纏繞，構(gòu)成了植物細胞壁的主要成分。木聚糖是半纖維素的主要成分，是植物細胞的主要多糖結(jié)構(gòu)，占所有可再生有機碳的1/3[2]。木聚糖通常存在于植物次生壁[3]，大量存在于被子植物中的硬木（15%～30%的細胞壁成分）、裸子植物中的軟木（7%～10%的細胞壁成分）以及一年生植物（<30%的細胞壁成分）[4]。在細胞壁中，木聚糖存在于纖維素和木質(zhì)素的交界處，這對于植物細胞壁的纖維聚合力及完整性十分重要[5]。

2 木聚糖酶的組成及作用機理

木聚糖酶是一類可以將木聚糖降解成低聚木糖或木糖的復(fù)合酶系，主要包括內(nèi)切β-l，4-D-木聚糖酶、β-D-木糖苷酶、α-L-呋喃阿拉伯糖苷酶、α-D-葡糖苷酸酶、α-D-葡萄糖醛酸苷酶、乙酰木聚糖酯酶和酚酸酯酶[6]。不同來源的木聚糖酶在主鏈的聚合度，支鏈的數(shù)量、種類、長度及其結(jié)合位點都有所不同。圖1展示了木聚糖酶系的組成及其作用位點。降解木聚糖的過程中，外切酶與內(nèi)切酶相互促進，加速了木聚糖的降解過程。①內(nèi)切β-1，4-D-木聚糖酶（endo-β-1，4-D-xylanase，EC3.2.1.8），簡稱木聚糖酶，通常所說的木聚糖酶即指此酶，是木聚糖降解酶中最主要的酶，也是當前研究的熱點。主要水解木聚糖主鏈的β-1，4-糖苷鍵，生成寡聚糖。②β-D-木糖苷酶（β-D-xylosidase，EC3.2.1.37），作用于寡聚木糖的還原端生成木糖。③α-L-呋喃阿拉伯糖苷酶（α-L-arabinofuranosidase）分為兩種，一種是外切型酶（EC3.2.1.55），作用于α-硝基酚-呋喃型阿拉伯糖苷或者分支阿拉伯聚糖；另一種是內(nèi)切1，5-α-L-阿拉伯聚糖酶（EC3.2.1.99），只對阿拉伯聚糖側(cè)鏈有活性。④α-D-葡萄糖醛酸苷酶（α-D-glucuronidases，EC3.2.1.139），主要水解4-O-甲基葡萄糖醛酸與木糖之間的α-1，2-糖苷鍵，與木聚糖酶相互促進而加快木糖的產(chǎn)生。⑤乙酰木聚糖酯 酶（acetylxylan esterases，EC3.1.1.72）， 作用 于木糖殘基的C-2和C-3位上的乙酰基。⑥酚酸酯酶（phenol aid esterases）主要包括阿魏酸酯酶（feruloyl esterases，EC3.1.1.73）和香豆酸酯酶（p-coumaric acid esterases，EC3.2），前者可切除阿魏酸與阿拉伯糖殘基之間的酯鍵，后者作用于香豆酸和阿拉伯糖殘基之間的酯鍵。

有研究表明，有些木聚糖酶不能降解側(cè)鏈被取代的木糖單元之間的糖苷鍵[8]，而有些酶只能水解木寡糖上的側(cè)鏈取代基[9]。Talaromyces thermophilus產(chǎn)生的α-L-呋喃阿拉伯糖苷酶可以促進固定化的木聚糖酶對小麥阿拉伯木聚糖的降解，同時產(chǎn)物木二糖和木糖的產(chǎn)量增加[10-11]，由此得出了3種木聚糖降解酶的最優(yōu)作用順序：α-L-呋喃阿拉伯糖苷酶、木聚糖酶、β-D-木糖苷酶，在木聚糖酶中加入α-L-呋喃阿拉伯糖苷酶可以將水解率提高2倍[12]。這說明需要多種酶的協(xié)同作用才可以更好地水解木聚糖或含有木聚糖的底物。

3 木聚糖酶的分類及發(fā)酵研究

3.1 木聚糖酶的分類及酶學特性

第一次關(guān)于木聚糖酶的報道是在1955年，當時木聚糖酶被命名為聚戊糖酶（pentosanase）。在1961年經(jīng)International Union of Biochemistry and Molecular Biology（IUBMB）認證，給予了分類編號EC3.2.1.8。木聚糖酶屬于O-糖苷水解酶家族GH10和GH11，在GH5、GH7、GH8、GH16、GH26、GH43、GH52、GH62也有部分木聚糖酶，其中研究最多的是GH10和GH11家族。GH10家族的木聚糖酶分子量高，等電點低，有4～5個底物結(jié)合位點，是由8個α螺旋和8個β折疊構(gòu)成的桶狀結(jié)構(gòu)，該家族的大部分木聚糖酶是從非還原端水解木糖之間的糖苷鍵的。目前獲得的GH10家族的木聚糖酶基因序列已達上千條，生物多樣性豐富，且大約60%來源于細菌。GH11家族的木聚糖酶分子量低，等電點高，雙交換的催化機制，是由2個谷氨酸作為催化殘基和2個或3個β折疊片組成的三級結(jié)構(gòu)，唯一的一個α螺旋在第二個β折疊的疏水端。GH11家族的基因序列只有400多條，生物多樣性較低，細菌來源的序列數(shù)量和真核生物來源的差不多。相比GH10家族，GH11家族的木聚糖酶的專一性更高，對長鏈的木聚糖底物的水解活性遠高于GH10家族，因此，GH11家族木聚糖酶在工業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用更為廣泛。木聚糖酶通常為單體蛋白，分子量為8～145kDa，不同來源的木聚糖酶分子量差異較大。等電點為3～10的多數(shù)的木聚糖酶的最適反應(yīng)pH值為4.0～7.0，最適反應(yīng)溫度為40～75℃。

圖1 木聚糖酶的作用位點

3.2 木聚糖酶的發(fā)酵生產(chǎn)

木聚糖酶主要由微生物分泌，已報道的能產(chǎn)生木聚糖酶的微生物有絲狀真菌、細菌和鏈霉菌，同時藻類、原生動物、腹足類動物及節(jié)肢動物也可以產(chǎn)生木聚糖酶[13]。目前針對木聚糖酶的研究比較深入，菌種篩選、基因工程酶的構(gòu)建表達及分離純化、酶學性質(zhì)的研究都有大量的報道[14-15]。

3.2.1 篩選天然菌株生產(chǎn)木聚糖酶

可應(yīng)用于生產(chǎn)的可以分泌木聚糖酶的微生物主要是真菌和細菌，其中真菌主要包括曲霉、青霉等，細菌主要包括鏈霉菌和芽孢桿菌等。如表1，青霉Pol6的特色之處在于所分泌的胞外木聚糖酶的最適反應(yīng)條件為酸性，可以應(yīng)用較極端環(huán)境，如飼料和食品領(lǐng)域。米曲霉HML366所產(chǎn)生的木聚糖酶具有較好的熱穩(wěn)定性和pH耐受性，可以應(yīng)用于造紙和生物能源領(lǐng)域。鏈霉菌CS624和短小芽孢桿菌SS1所分泌的木聚糖酶都可以高效酶解麥麩生成低聚木糖。異硫鏈霉菌LMZM以玉米芯為底物進行液體發(fā)酵，所產(chǎn)生的木聚糖酶用于紙漿漂白時可以提高紙張的亮度。纖維化纖維細菌CKMX1產(chǎn)生的木聚糖酶在pH5.0～9.0、溫度50～60℃內(nèi)活性穩(wěn)定，可以在制漿造紙領(lǐng)域有廣泛應(yīng)用。由此可以看出，目前分泌木聚糖酶的微生物所利用的底物大多是廉價的木質(zhì)纖維素類原料，利用農(nóng)業(yè)廢棄物秸稈等作為碳源和誘導(dǎo)物高效生產(chǎn)木聚糖酶，不但解決了資源浪費和環(huán)境污染問題，還可以使酶的生產(chǎn)成本降低，對木聚糖的工業(yè)化生產(chǎn)和應(yīng)用具有深遠意義。

木聚糖或含木聚糖的木質(zhì)纖維素原料可以作為微生物生長的碳源，也可以成為木聚糖酶的誘導(dǎo)劑。通過篩選菌種獲得木聚糖酶通常是誘導(dǎo)型的，也有極少數(shù)的木聚糖酶是組成型的。底物濃度過高或產(chǎn)物積累可能導(dǎo)致代謝阻遏或產(chǎn)物/底物抑制作用，同時由于木聚糖主鏈的聚合度不同，支鏈上殘基在主鏈上的結(jié)合位點也不同，化學性質(zhì)比較復(fù)雜，所以木聚糖的降解需要多種酶的協(xié)同作用才能實現(xiàn)。利用自然界中微生物之間的協(xié)同關(guān)系構(gòu)建的復(fù)合菌系所產(chǎn)生的復(fù)合酶系就可以減少或消除這些抑制作用。

3.2.2 構(gòu)建基因工程菌生產(chǎn)木聚糖酶

隨著基因工程技術(shù)的不斷發(fā)展，木聚糖酶基因可以在大腸桿菌、芽孢桿菌、酵母、絲狀真菌表達系統(tǒng)中表達。表2列舉了幾種木聚糖酶的表達菌株及其酶學性質(zhì)。如從嗜熱裂孢菌克隆了XynA基因并在畢赤酵母X-33中表達，重組酶蛋白在pH6.0～9.0和60～80℃的環(huán)境中能維持60%的酶活性，由于其對pH和溫度有較高的耐受性，使該酶具有較大的應(yīng)用潛力。從芽孢桿菌中克隆到的木聚糖酶基因Xyn11A，該基因編碼366個氨基酸，重組蛋白酶的最適反應(yīng)溫度為55℃。將黑曲霉IA-001的XynB基因進行優(yōu)化，并克隆到畢赤酵母GS115中，優(yōu)化后的重組蛋白比野生型酶活性提高了2.8倍，重組后的蛋白可以表達更高的木聚糖酶活。

表1 篩選菌種分泌木聚糖酶及其酶學性質(zhì)

表2 木聚糖酶基因工程表達菌株和載體

目前木聚糖酶的生產(chǎn)主要有3個途徑。①篩選可以分泌新型水解酶的微生物；②通過酶工程手段改造當前的工業(yè)菌株；③在生產(chǎn)過程中優(yōu)化一些影響因子，如底物類型、培養(yǎng)條件、酶制劑的循環(huán)利用及生產(chǎn)流程的重新設(shè)計[28]。酶制劑生產(chǎn)成本是主要瓶頸問題。當前用于生產(chǎn)的木聚糖酶多來源于菌株發(fā)酵，雖然復(fù)合菌系分泌的復(fù)合木聚糖酶可以更好地減少底物抑制，但酶活較低；基因工程得到的單一重組蛋白雖具有更好的酶活性，但很難利用天然的木質(zhì)纖維素，使成本增加。因此應(yīng)針對不同應(yīng)用領(lǐng)域及目的選擇不同的技術(shù)手段。

4 木聚糖酶在食品領(lǐng)域的應(yīng)用

木聚糖酶對人體健康有很多好處，如消化多纖維食物以獲得更多的營養(yǎng)成分或減輕消化不良，可以增加腸道內(nèi)利用木聚糖的益生菌等。木聚糖酶可廣泛應(yīng)用于造紙、食品、飼料及生物轉(zhuǎn)化等行業(yè)。在食品領(lǐng)域，木聚糖酶目前主要應(yīng)用于以下幾個方面。

4.1 烘焙

在食品 烘焙方面，木聚糖酶在其中的作用主要是面粉改良劑，可以使面團具有更好的延展性以及較強的持氣和產(chǎn)氣能力。面粉改良劑包括化學改良劑和酶制劑改良劑，相比化學改良劑，酶制劑改良劑具有天然綠色、對人體無毒無害的優(yōu)點。因此，綠色天然的酶制劑作為面粉改良劑具有很好的前景。小麥面粉中含有約2%的木聚糖成分，包括水溶性木聚糖和水不溶性木聚糖，其中水不溶性木聚糖占木聚糖總量的75%[29]。面粉中的水不溶性木聚糖會使面團體積減小，面團瓤的質(zhì)構(gòu)變差。利用木聚糖酶水解木聚糖生成的可溶性糖，可以增強面團的持氣能力，使面包或饅頭體積增大，同時還增加了面制品的糖度、膜強度及彈性。Doring等[30]將木聚糖酶加入到黑麥面粉中，面團的體積相比未添加酶的面團增加了10%。用于面粉改良的木聚糖酶中還含有較低活性的β-木糖苷酶等外切酶、較高活性的阿魏酸酯酶，可以使面粉中的水溶性木聚糖含量增加并且增強水溶性木聚糖的氧化凝膠作用[31]。

4.2 果蔬加工

在農(nóng)產(chǎn)品提取方面，如果蔬、咖啡、植物油和淀粉的提取，需要先破碎細胞壁，而成熟的細胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠等物質(zhì)組成。以新鮮的蔬菜和水果的加工提取為例，常見的方法，如榨汁、浸泡取汁不能充分提取到被纖維素、半纖維素和果膠所包裹的淀粉和維生素等成分，若采取酸堿、蒸煮的方法則會破壞果蔬本身的色香味。利用纖維素酶、木聚糖酶和果膠酶，可以在較溫和的條件下軟化組織、破碎細胞壁，充分提取具備原有風味的提取物[32]。

4.3 功能性低聚木糖制備

低聚木糖是目前市場上前景較好的功能性食品添加劑，黏度很低，比其他功能低聚糖更耐酸耐堿。低聚木糖可以顯著增殖雙歧桿菌；不會導(dǎo)致齲齒；促進人體對鈣的吸收；具有甜味，但熱量低且很難被人體消化，可供糖尿病等特殊人群食用[33]。內(nèi)切型木聚糖酶酶解木聚糖后，經(jīng)分離提純即得到低聚木糖。由于利用的是內(nèi)切型木聚糖酶，因此反應(yīng)副產(chǎn)物較少，目前工業(yè)上都采用酶水解法制備低聚木糖[34]。

4.4 啤酒釀造

在麥類啤酒釀造方面，由于小麥啤酒中含有大量的戊聚糖及阿拉伯木聚糖，使得麥汁過濾成為難題。有研究表明，添加0.045%木聚糖酶可以使麥汁過濾速度加快1倍以上[35]。啤酒中含有電解質(zhì)、維生素、多糖類、多肽類以及多種有機酸、酚、酮類物質(zhì)，這些成分可以促進人體的消化吸收，增強血液循環(huán)。因此啤酒可以作為功能性食品的基質(zhì)，適合開發(fā)富含低聚木糖的功能性啤酒[36-37]。

5 展 望

木聚糖酶廣泛分布在微生物中，由于可以降解木聚糖成分，而成為自然界碳循環(huán)中一種很重要的酶。木聚糖酶在飼料、食品、造紙和生物能源等多個領(lǐng)域中有重要的應(yīng)用，具有較高的商業(yè)價值和市場潛力。目前關(guān)于木聚糖酶的研究主要集中于高產(chǎn)木聚糖酶菌株的選育、復(fù)合菌系及復(fù)合酶系的構(gòu)建、基因工程菌的構(gòu)建、培養(yǎng)條件的優(yōu)化、酶學性質(zhì)及酶的純化研究，以及耐高溫、耐酸堿、無纖維素酶污染的木聚糖酶的篩選等。但如何獲得低成本、高催化效率的木聚糖酶是當前木聚糖酶工業(yè)化生產(chǎn)應(yīng)用的主要瓶頸問題?？梢钥紤]利用富含木質(zhì)纖維素成分的農(nóng)業(yè)廢棄物作為底物，為工業(yè)化生產(chǎn)木聚糖酶提供了更為廣泛且廉價的原料，并針對不同應(yīng)用領(lǐng)域及目的而選擇不同的技術(shù)手段篩選木聚糖酶。

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Advances in microbial xylanase and its application in food industry

WEN Boting，SUN Lichao，WANG Fengzhong，XIN Fengjiao
Institute of Food Science and Technology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China

Xylan is the main component of hemicellulose and also the second most abundant renewable resource in nature.Due to the stable and complex structure of xylan, it is dif ficult to degrade itself under natural condition. So a variety of enzymes are needed to better hydrolysis xylan or substrate which contained xylan. Xylanase system is mainly produced with microorganisms, and characteristics are different between different sources of xylanase. This paper described the composition and hydrolysis mechanism, the classi fication and enzyme characteristic, and the application of xylanase in food field.

xylan; xylanase; strain; food; application

10.3969/j.issn.1674-0319.2017.05.014

溫博婷，助理研究員。研究方向：生物酶研究與應(yīng)用。E-mail：botingw@126.com

王鳳忠，研究員。研究方向：功能食品與生物活性物質(zhì)。E-mail：wangfengzhong@sina.com辛鳳姣，研究員。研究方向：生物酶研究與應(yīng)用。E-mail：xinfengjiao@caas.cn

國家重點研發(fā)計劃重點專項（2017YFD0400200），國家自然科學基金面上項目（31571963）