無芒隱子草花序不同部位種子萌發(fā)期光照需求及抗旱性綜合評價(jià)

陶奇波， 董小兵， 朱清文， 白夢杰， 孫秋瑾， 韓云華， 王彥榮

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 草業(yè)科學(xué)國家級實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， 甘肅 蘭州 730020)

干旱是限制植物生長發(fā)育和產(chǎn)量提高的關(guān)鍵逆境因素，直接威脅著植物的正常生長和新陳代謝等生理活動[1-2]。當(dāng)今全球約有1/3以上的土地處于干旱和半干旱地區(qū)，這些地區(qū)水分供應(yīng)不足，嚴(yán)重影響了植物的光合作用、物質(zhì)運(yùn)輸、蛋白質(zhì)合成以及細(xì)胞伸長等生理過程，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)嚴(yán)重[3]。我國是受干旱威脅最為嚴(yán)重的國家之一，尤其在西北干旱半干旱地區(qū)，降水稀少，蒸發(fā)量大，導(dǎo)致農(nóng)作物面臨減產(chǎn)甚至絕收的風(fēng)險(xiǎn)[4]。同時(shí)，干旱導(dǎo)致這些地區(qū)植被稀疏，生態(tài)環(huán)境脆弱，荒漠化問題十分突出。

種子萌發(fā)和幼苗生長階段是植物生長發(fā)育過程中最重要的兩個(gè)時(shí)期，該時(shí)期植物對環(huán)境因子最為敏感，決定著作物的生長以及產(chǎn)量[5]。在干旱與半干旱地區(qū)，種子的萌發(fā)往往受到水分條件的影響，導(dǎo)致萌發(fā)困難、出苗不整齊以及幼苗抗性弱等一系列問題，嚴(yán)重影響栽培草地的建植與利用[6]。光照亦是影響種子萌發(fā)與幼苗生長的重要環(huán)境因子，不同植物種子的萌發(fā)與幼苗生長對光照的反應(yīng)差異較大[7]。因此，研究種子萌發(fā)對水分、光照等環(huán)境因子的響應(yīng)對該地區(qū)的植被恢復(fù)、草業(yè)生產(chǎn)具有重要的意義。

無芒隱子草 (Cleistogenessongorica)為多年生旱生草本植物，是我國西北地區(qū)荒漠草地的建群種和優(yōu)勢種[8-9]。其具有耐旱、耐寒、耐踐踏、適口性好以及青綠期長等優(yōu)良特性，不僅可以用作優(yōu)良的飼用植物，在城市綠化、荒漠地區(qū)生態(tài)恢復(fù)中亦具有廣闊應(yīng)用前景。據(jù)報(bào)道，無芒隱子草葉鞘內(nèi)藏有小穗，而暴露于外部的花序位于生殖枝頂部[10]。不同部位的種子在大小、重量等方面均有著顯著的差異[8]。以往有關(guān)無芒隱子草的研究主要集中在建植[11]以及種子生產(chǎn)技術(shù)[12-13]等方面。就其種子萌發(fā)生態(tài)學(xué)方面的研究則僅限于種子萌發(fā)的光溫響應(yīng)，以及鹽分、埋深等的影響[14-15]，關(guān)于花序不同部位的種子對光照、水分及其互作的萌發(fā)響應(yīng)尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)采用生殖枝自上而下頂部、上部、中部以及底部4個(gè)部位的種子為試驗(yàn)材料，探究了光照、水分以及其交互作用對不同部位種子萌發(fā)與幼苗生長的影響，并運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬法來評價(jià)不同部位無芒隱子草種子的抗旱性強(qiáng)弱，以期揭示無芒隱子草不同部位種子在萌發(fā)以及幼苗生長階段對水分、光照需求的差異，為無芒隱子草在我國生態(tài)恢復(fù)、草畜產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮更大作用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試無芒隱子草種子于2015年9月采自蘭州大學(xué)馴化栽培的建植第2年的無芒隱子草種子生產(chǎn)田，該地位于甘肅省民勤縣 (38°44′N, 103°1′E, 海拔1 307 m)。選取100個(gè)長勢均勻且保留有健康、完整的頂穗與9個(gè)節(jié)間的生殖枝，自生殖枝頂端向底端分節(jié)，其中頂部花序?yàn)轫敳?，?～3節(jié)為上部，4～6節(jié)為中部，7～9節(jié)為下部，按部位分別采收種子后裝入紙袋儲存于4℃下待用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1種子預(yù)處理 2015年12月10日開始萌發(fā)試驗(yàn)。選取大小均勻一致、籽粒飽滿的花序各部位無芒隱子草種子，70%酒精消毒1 min后用蒸餾水沖洗5 min，晾干后開始試驗(yàn)。

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)有水分脅迫與光照兩個(gè)因子。利用聚乙二醇(PEG-6000)模擬水分脅迫，按照Michel和Kaufmann[16]的方法在25℃下將PEG-6000配置成質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為10.7%，15.1%，18.3%以及20.8%的溶液，以蒸餾水為對照，此時(shí)各質(zhì)量分?jǐn)?shù)溶液對應(yīng)的水勢分別為0.0, -0.2, -0.4, -0.6以及-0.8 Mpa。光照處理為正常光照 (12 h光照/12 h黑暗)與黑暗 (24 h黑暗)兩種處理，處理中光強(qiáng)度為5 000 lx。

采用標(biāo)準(zhǔn)萌發(fā)試驗(yàn)。各處理取50粒種子均勻置于鋪有雙層濾紙的直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，在每個(gè)培養(yǎng)皿中加入6 mL蒸餾水或者相應(yīng)濃度的PEG-6000溶液，并用封口膜封口，置于設(shè)置有目標(biāo)光照條件的兩個(gè)培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，設(shè)置培養(yǎng)箱溫度為25℃恒溫。每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)。每天用稱重法補(bǔ)充蒸發(fā)的水分，每3 d按照同樣的加液方法更換一次濾紙并添加新的溶液。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1萌發(fā)指標(biāo) 種子發(fā)芽期間，每日記錄種子發(fā)芽數(shù)，種子有明顯的胚根“露白”即認(rèn)定為發(fā)芽。持續(xù)記錄21 d 結(jié)束。根據(jù)如下公式計(jì)算種子發(fā)芽指標(biāo)[17-19]：

發(fā)芽率 (Germination percentage, GP,%) = (正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽勢 (Germination energy, GE,%) = (試驗(yàn)第7日正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù) (Germination index, GI) = ∑ (Gt/Dt)，其中Gt指t時(shí)間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt指相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)；

活力指數(shù) (Vigor index, VI)=GI×Pl，其中Pl指平均胚芽長度；

T50=ti+(N/2-ni)(tj-ti) / (nj-ni)，其中N指最終發(fā)芽種子數(shù)目，ti與tj指當(dāng)累積發(fā)芽數(shù)目滿足ni

1.3.2幼苗生長指標(biāo) 發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束時(shí)在每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取5株幼苗，測定并記錄其胚芽長、胚根長。并按照如下公式計(jì)算根抑制率 (Inhibition of root,%)與芽抑制率 (inhibition of bud,%)[20]：

根抑制率=(處理根長-對照根長)/對照根長×100%；

芽抑制率=(處理芽長-對照芽長)/對照芽長×100%

1.3.3種子萌發(fā)期抗旱綜合評價(jià) 用模糊數(shù)學(xué)隸屬法對無芒隱子草花序4個(gè)部位的種子萌發(fā)期抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)[21]。運(yùn)用公式Y(jié)ij=(Xij-Xj,min) / (Xj,max-Xj,min)。式中，Yij為i部位種子的j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij為i部位種子的j指標(biāo)的平均值；Xj,min為各部位種子j指標(biāo)平均值的最小值；Xj,max為各部位種子j指標(biāo)平均值的最大值；j指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)；若j指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則用公式Y(jié)ij=1-(Xij-Xj,min) / (Xj,max-Xj,min)。根據(jù)評價(jià)隸屬函數(shù)值大小確定抗旱性強(qiáng)弱并排序，平均值越大，抗旱性越強(qiáng)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均用Excel 2007錄入并作圖，利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件檢驗(yàn)處理間的差異性，并進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子部位、光照與水分脅迫3因素方差分析

種子部位、光照條件與水分脅迫對無芒隱子草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)均具有極顯著影響 (P<0.001) (表1)，3者的交互作用對活力指數(shù)有極顯著影響，對發(fā)芽率與胚芽長度影響顯著 (P<0.05)。種子部位與光照的交互作用對胚根長度無顯著影響，對其他指標(biāo)影響顯著；光照與滲透脅迫的交互作用對發(fā)芽速率與胚根長度無明顯影響；種子部位與滲透脅迫的交互作用對發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與發(fā)芽速率均具有極顯著影響，對幼苗生長指標(biāo)影響不顯著。

表1 種子部位、光照與水分脅迫對無芒隱子草種子萌發(fā)與幼苗生長的方差分析Table 1 ANOVA of seed position, light, osmotic stress and their interactions on seed germination and seedlinggrowth of C.songorica

注：***表示在0.001水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著，*表示在0.05水平差異顯著

Note: *** indicate significant difference at the 0.001 level; ** indicate significant difference at the 0.01 level; * indicate significant difference at the 0.05 level

2.2 光照與水分脅迫對不同部位無芒隱子草種子發(fā)芽的影響

2.2.1發(fā)芽率 光照、水分脅迫對無芒隱子草不同部位種子發(fā)芽率具有顯著的影響 (圖1)。各部位種子發(fā)芽率隨著滲透勢的減小而逐漸下降，高滲透勢 (-0.2 Mpa)對種子發(fā)芽影響不顯著，隨著脅迫程

度的增加，各部位種子的發(fā)芽率受到的抑制作用顯著增大 (P<0.05)。無芒隱子草種子萌發(fā)需要光照，在黑暗條件下種子萌發(fā)顯著受抑制 (P<0.05)。各部位種子發(fā)芽率自高到低依次為中部>上部>底部>頂部，葉鞘中包藏的種子發(fā)芽率顯著高于頂穗上的種子。

圖1 光照與水分脅迫對無芒隱子草花序不同部位 (A：頂部；B：上部C：中部D：底部)種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Effects of light and osmotic stresses on seed germination percentage of C.songorica seeds in different spike positions (A:top; B:upper; C:middle; D:bottom)注：不同小寫字母表示各滲透勢間差異顯著 (P<0.05)，下同Note: Different letters indicate significant difference between osmotic stress at the 0.05 level, the same below

2.2.2發(fā)芽勢 不同光照與水分脅迫對不同部位無芒隱子草種子發(fā)芽勢的影響如圖2所示，水分脅迫與光照對無芒隱子草種子發(fā)芽勢影響顯著 (P<0.05)。與發(fā)芽率變化趨勢相同，高滲透勢對發(fā)芽勢影響不明顯，隨著滲透勢降低各部位種子發(fā)芽勢顯著降低。這說明由PEG-6000模擬的干旱脅迫環(huán)境抑制了無芒隱子草種子的萌發(fā)，尤其在滲透勢達(dá)到-0.8 Mpa時(shí)，各部位種子發(fā)芽勢較對照均降低了50%以上。

圖2 光照與水分脅迫對無芒隱子草花序不同部位 (A：頂部；B：上部C：中部D：底部)種子發(fā)芽勢的影響Fig.2 Effects of light and osmotic stress on seed germination energy of C.songorica seeds in different spike positions (A:top; B:upper; C:middle; D:bottom)

2.2.3發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù) 如圖3、圖4所示,在光照條件下，各部位種子發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)均隨干旱脅迫的加重而顯著降低 (P<0.05)。在黑暗條件下，高滲透勢 (-0.2 Mpa)對中部種子發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)影響不顯著，而低滲透勢則會顯著降低各部位種子的發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)，在滲透勢低至-0.6Mpa時(shí)，各部位種子的發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)較對照降低了50%以上。

圖3 光照與水分脅迫對無芒隱子草花序不同部位 (A：頂部；B：上部C：中部D：底部)種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.3 Effects of light and osmotic stress on seed germination index of C.songorica seeds in different spike positions(A:top; B:upper; C:middle; D:bottom)

圖4 光照與水分脅迫對無芒隱子草花序不同部位 (A：頂部；B：上部C：中部D：底部)種子活力指數(shù)的影響Fig.4 Effects of light and osmotic stress on seed vigor index of C.songorica seeds in different spike positions(A:top; B:upper; C:middle; D:bottom)

2.2.4發(fā)芽速率 (T50) 在本試驗(yàn)中，運(yùn)用達(dá)到最終發(fā)芽數(shù)所需要天數(shù)的一半 (T50)來表征種子的發(fā)芽速率，T50數(shù)值越大，則發(fā)芽速率越慢。光照與水分脅迫對頂部種子的發(fā)芽速率無顯著影響 (圖5)。上部種子在滲透勢達(dá)到-0.6 Mpa時(shí)發(fā)芽速率較對照未見顯著變化，但當(dāng)滲透勢達(dá)到-0.8 Mpa時(shí)，T50數(shù)值顯著增大 (P<0.05)，表明此時(shí)種子發(fā)芽速率顯著降低。中部種子與下部種子在滲透勢到達(dá)-0.6 Mpa時(shí)T50即顯著上升。各部位種子發(fā)芽速率一般表現(xiàn)為中部種子>下部種子>上部種子>頂部種子。光照對頂部種子與下部種子發(fā)芽速率影響不顯著，但對于上部種子與中部種子，光照則顯著增加其發(fā)芽速率。

圖5 光照與水分脅迫對無芒隱子草花序不同部位 (A：頂部；B：上部C：中部D：底部)種子發(fā)芽速率 (T50)的影響Fig.5 Effects of light and osmotic stress on seed germination rate (T50) of C.songorica seeds in different spike positions (A: top; B:upper; C:middle; D:bottom)

2.3 光照與水分脅迫對不同部位無芒隱子草種子幼苗生長的影響

2.3.1胚根長度與胚芽長度 無芒隱子草花序各部位種子胚根長度隨著滲透勢的降低呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢 (表2)。-0.4 Mpa滲透勢下胚根長度顯著高于對照 (P<0.05)，表明適度的干旱脅迫會對無芒隱子草各部位種子的胚根生長產(chǎn)生促進(jìn)作用，然而隨著滲透勢的降低，胚根長度則顯著下降。滲透脅迫對胚芽的生長則始終起到抑制作用，但是對于上部種子與中部種子，輕度的干旱脅迫對于胚芽生長的抑制作用并不明顯。黑暗條件下，各部位種子的胚根與胚芽長度均顯著低于光照條件，上部、中部與下部種子之間胚根長度與胚芽長度無顯著差異，但是其均高于頂穗產(chǎn)生的種子。

2.3.2根抑制率與芽抑制率 通過分析根抑制率與芽抑制率的變化規(guī)律，可以進(jìn)一步了解在PEG-6000模擬干旱脅迫的過程中對無芒隱子草花序不同部位種子幼苗生長的促進(jìn)或者抑制作用 (表3)。芽抑制率始終為負(fù)值，表明干旱脅迫對胚芽的生長始終起到抑制作用。在光照條件下，除上部種子與中部種子外，其余部位的種子在-0.4～-0.8 Mpa滲透勢下芽抑制率均無顯著性差異，表明-0.4 Mpa的滲透勢已經(jīng)對這些部位種子的胚芽生長產(chǎn)生較大的影響。在黑暗條件下，-0.2 Mpa與-0.4 Mpa下芽抑制率差異不顯著，之后隨著滲透勢的降低，對胚芽的抑制程度顯著加強(qiáng)。花序各部位種子根抑制率均在-0.4 Mpa滲透勢處理下達(dá)到最大值，表明該滲透勢會顯著提高無芒隱子草胚根的生長情況?；ㄐ蛑胁糠N子與下部種子的根抑制率在-0.6 Mpa下依然是正值，表明這兩個(gè)部位的種子耐旱性最強(qiáng)。當(dāng)滲透勢低至-0.8 Mpa，則根抑制率均為負(fù)值，表明在此處理下根的生長受到了明顯的抑制作用。

表2 光照與水分脅迫對無芒隱子草花序不同部位種子胚根長度與胚芽長度的影響Table 2 Effects of light and osmotic stress on radicle length and plumule length of C.songorica seeds in different spike positions

注：同行不同字母表示差異顯著 (P<0.05)，下同

Note: Different letters in the same row indicate significant difference at the 0.05 level, the same below

表3 光照與水分脅迫對無芒隱子草花序不同部位種子根抑制率與芽抑制率的影響Table 3 Effects of light and osmotic stress on inhibition of root and inhibition of bud of C.songorica seeds in different spike positions

2.4 不同部位耐水分脅迫綜合評價(jià)

用模糊函數(shù)隸屬法對4個(gè)部位種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、T50、胚根長與胚芽長等指標(biāo)進(jìn)行了綜合評價(jià)，得到4個(gè)部位種子的隸屬函數(shù)總平均值。由表4可以看出，幾個(gè)部位種子的平均值由高到低依次為中部>下部>上部>頂部，同時(shí)葉鞘中包藏的種子隸屬函數(shù)總平均值差異不大，但是均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于頂穗產(chǎn)生的種子，這也表明鞘藏穗上種子的抗旱性要遠(yuǎn)高于頂穗上的種子。

表4 無芒隱子草花序不同部位種子耐水分脅迫指標(biāo)隸屬值及綜合評價(jià)Table 4 Subordinate function values of water stress and comprehensive evaluation of seeds from different spike positions

3 討論

在種子萌發(fā)過程中，水分是起決定性作用的動力因素，其直接參與種皮的吸水膨脹以及幼胚萌發(fā)至形態(tài)建成等的一系列物理、生化過程[22]。在干旱脅迫下，由于水分匱乏，種子的萌發(fā)活性會受到抑制，且隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，抑制作用會愈加顯著[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，無芒隱子草花序上、中、下部位種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢以及發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)雖然隨著脅迫程度的加劇而呈下降趨勢，但是適度的干旱脅迫下，以上指標(biāo)較對照并無顯著差異，甚至?xí)ζ涓鞑课环N子的胚根生長起到顯著的促進(jìn)作用，表明這些部位產(chǎn)生的無芒隱子草種子具有較強(qiáng)的抗旱性，適宜的干旱脅迫反倒會對其胚根的生長起到一定程度的“引發(fā)”作用。對于頂穗上的種子來說，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)等指標(biāo)在-0.2Mpa滲透勢處理下即顯著低于對照處理，表明該部位種子抗旱性相對較弱，對干旱脅迫更加敏感。低濃度PEG溶液處理中華羊茅 (Festucasinensis)種子可以促進(jìn)其胚根與胚芽的生長，增大根芽比，而高濃度PEG則始終抑制其生長[17]，與本試驗(yàn)取得了一致的結(jié)果。相似的結(jié)果亦可見梁國玲[24]等人對法恩葦狀羊茅 (Festucaarundincea)等4種羊茅屬植物種子萌發(fā)特性的影響研究。然而，干旱脅迫對無芒隱子草各部位種子胚芽的生長則一直起到抑制作用。-0.6Mpa干旱脅迫對荒漠植物檸條 (Caraganakorshinskii)、花棒 (Hedysarumscoparium)與白沙蒿 (Artemisiasphaerocephala)胚根生長起到顯著促進(jìn)作用，而對胚芽生長則一直起到抑制作用[25]，與本試驗(yàn)取得了一致的結(jié)論。余玲[26]等人在野大麥 (Hordeumbrevisubulatum)上的研究表明，干旱脅迫對胚根與胚芽生長始終起到抑制作用，可能的原因在于物種不同，幼苗對干旱脅迫的響應(yīng)模式也不同。無芒隱子草作為荒漠上的旱生植物，對干旱有著極佳的適應(yīng)性，適宜的干旱程度不會顯著降低其萌發(fā)能力，反而有助于其生長。

光照亦是影響種子萌發(fā)的重要因素之一[27-28]。本研究認(rèn)為，無芒隱子草種子屬于需光性種子，在完全黑暗環(huán)境下，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)以及活力指數(shù)等指標(biāo)均具有一定程度的下降，同時(shí)其胚根長度與胚芽長度亦有顯著降低。常水晶[29]等人的研究表明，光照對鈉豬毛菜 (Salsolanitraria)種子萌發(fā)有顯著促進(jìn)作用，在黑暗條件下基本不能萌發(fā)。亦有研究表明，囊果堿蓬 (Suaedaphysophora)[30]、黃頂菊 (Flaveriabidentis)[31]等物種中，光照對種子萌發(fā)并無顯著影響。宋兆偉[32]等人對沙芥 (Pugioniumcornutum)和斧翅沙芥 (Pugioniumdolabratum)的研究表明，光照會抑制這兩種植物種子的萌發(fā)，相同的結(jié)果在望天樹 (Parashoreachinensis)[33]等物種上也有報(bào)道。

耐水分脅迫性是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，無芒隱子草花序4個(gè)部位種子對某一具體指標(biāo)的反映并不相同。因此，單一指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確概況其耐水分脅迫能力強(qiáng)弱。本研究采取隸屬函數(shù)值法，以期消除單項(xiàng)指標(biāo)評價(jià)的片面性，又由于平均值為[0,1]區(qū)間上的純數(shù)，使各部位種子耐水分脅迫差異具有可比性[34]。通過采用隸屬函數(shù)值法，對無芒隱子草花序不同部位種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及發(fā)芽速率、生長指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，認(rèn)為各部位種子耐水分脅迫由高到低依次為：中部>下部>上部>頂部，上、中、下部位種子間的平均值差異不大，但均遠(yuǎn)大于頂部種子。表明鞘藏小穗上的種子抗旱性較強(qiáng)，在實(shí)際應(yīng)用中更加具有推廣價(jià)值。同時(shí)，李欣勇[8]認(rèn)為無芒隱子草鞘藏小穗上的種子占種子總產(chǎn)量的95%以上。因此，從種子的產(chǎn)量和質(zhì)量兩方面考慮，在實(shí)際生產(chǎn)中，需要重點(diǎn)關(guān)注鞘藏小穗上的種子，以提高無芒隱子草栽培草地的建植成功率。

4 結(jié)論

綜上所述，適度的水分脅迫不會對無芒隱子草鞘藏小穗上的種子萌發(fā)特性產(chǎn)生顯著影響，但會促進(jìn)種子胚根生長。水分脅迫對無芒隱子草種子胚芽生長一直起到抑制作用，當(dāng)滲透勢低至-0.6 Mpa，花序各部位種子萌發(fā)指標(biāo)均顯著低于對照處理。光照對無芒隱子草花序各部位種子的萌發(fā)均至關(guān)重要，在黑暗條件下，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標(biāo)顯著降低，胚根長與胚芽長顯著低于光照條件，即其生長受到了抑制。運(yùn)用隸屬函數(shù)值法評價(jià)不同部位種子的抗旱性，認(rèn)為無芒隱子草花序各部位種子抗旱性由高到低依次為：中部>下部>上部>頂部?？紤]到種子產(chǎn)量與質(zhì)量兩方面因素，認(rèn)為在實(shí)際生產(chǎn)中，鞘藏穗上的種子在種子生產(chǎn)中起主導(dǎo)作用。