不同刈割時(shí)期和強(qiáng)度對(duì)改良草地老芒麥產(chǎn)量、品質(zhì)及再生植株生殖特征的影響

劉 琳， 鐘紅銀，， 周春梅， 睢藝芳， 郭麗娟， 鄭群英，嚴(yán) 林， 唐禎勇， 劉 剛

(1. 四川省草原科學(xué)研究院， 四川 成都611731； 2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)， 四川 成都 611130； 3. 四川省阿壩州草原工作站， 四川 馬爾康 624000)

青藏高原東緣的川西北高寒草甸區(qū)草地生產(chǎn)功能退化和生態(tài)環(huán)境惡化，已經(jīng)成為實(shí)現(xiàn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)和社會(huì)可持續(xù)發(fā)展極為重要的議題。近年來(lái)，在人類活動(dòng)及全球氣候變化的雙重影響下，青藏高原草地退化，生態(tài)環(huán)境惡化。鑒于青藏高原特殊的自然氣候條件，在全國(guó)及全球獨(dú)特的生態(tài)地位，青藏高原不宜大面積的開(kāi)墾建植人工草地。目前，改良天然草地，增加飼草供給以保障草地畜牧業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展，成為青藏高原草地管理利用的主要措施。近10年以來(lái)，國(guó)家實(shí)施了退牧還草、草原生態(tài)獎(jiǎng)補(bǔ)等大型生態(tài)生產(chǎn)項(xiàng)目，對(duì)退化草地大規(guī)模進(jìn)行改良，一定程度減緩了草地退化的進(jìn)程。但是，改良后的草地如何合理利用和管理，才能既滿足當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)需要，又盡可能減小對(duì)高寒脆弱生態(tài)系統(tǒng)的干擾，成為目前亟需解決的問(wèn)題。此外，由于不合理的刈割制度常常使草地優(yōu)勢(shì)植物種繁殖分配改變、繁殖能力減弱，從而導(dǎo)致植物群落特征改變、草地生產(chǎn)力下降，導(dǎo)致改良草地再次退化。因此，如何制定合理的刈割制度也成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。

老芒麥(Elymussibiricus‘chuancao 2’)為疏從型上繁禾草，幼苗葉片寬長(zhǎng)，播種當(dāng)年生長(zhǎng)快，翌年返青旱，分孽力強(qiáng)，抗寒，耐鹽堿、耐濕，抗病，耐踐踏和再生能力強(qiáng)；產(chǎn)草量高，播后2-5年內(nèi)，畝產(chǎn)鮮草可達(dá)2 100～2 500 kg，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，適口性好，容易調(diào)制和保存。而且，該草在青藏高原大部分區(qū)域適應(yīng)性強(qiáng)。因此，在青藏高原生態(tài)建設(shè)和退化草地改良中，老芒麥應(yīng)用廣泛，具有潛在的巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)功能。青藏高原東南緣年均溫低且生長(zhǎng)季短，老芒麥改良草地刈割1次后再生草在當(dāng)年生長(zhǎng)量有限，通常老芒麥改良草地每年只刈割利用1次[1]。然而，一年只刈割1次也為部分老芒麥再生植株完成有性繁殖提供了一定機(jī)會(huì)，在一定程度上有利于老芒麥改良草地的長(zhǎng)期持續(xù)利用。有性繁殖相比于無(wú)性繁殖能維持較高的遺傳多樣性，能更好的拓殖生境，還可通過(guò)種子休眠機(jī)制安全度過(guò)不利環(huán)境[2]。植物在適應(yīng)不同生境變化的同時(shí)，將會(huì)采取不同的生殖分配對(duì)策[3-5]。因此，本研究旨在通過(guò)對(duì)不同刈割時(shí)期和強(qiáng)度下老芒麥產(chǎn)量、品質(zhì)、完成生殖物候老芒麥再生植株在種群中所占的比例及其生殖分配情況，探索合理的刈割方式，達(dá)到既收獲高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的牧草，又盡可能地維持老芒麥(優(yōu)勢(shì)種)的有性繁殖更新，為青藏高原老芒麥補(bǔ)播改良草地的合理利用提供理論支撐和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于四川省阿壩州紅原縣瓦切鄉(xiāng)人工改良草地進(jìn)行。該地區(qū)位于東經(jīng)102°32’，北緯32°46’，海拔3 497 m，是大陸性高原溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫1.1℃，極端高溫23.5℃，極端最低氣溫-36.2℃，年降雨量為753 mm，相對(duì)濕度≥71%，≥10℃年積溫僅865℃。2014年4月建立圍欄禁牧，并在免耕條件下人工撒播老芒麥種子(播量：4.5 g·m-2)建立改良草地。試驗(yàn)樣地中除老芒麥以外，主要的優(yōu)勢(shì)種還有草地早熟禾(Poapratensis)、小苔草(Carexparva)、洽草(Koeleriacristata)、甘青老鸛草(Geraniumwilfordii)。土壤為草甸土，0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量5.83%，pH值為5.89，有效氮、有效磷、有效鉀含量分別為276 mg·kg-1，10.2 mg·kg-1和131 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)計(jì)刈割時(shí)期和刈割強(qiáng)度雙因素試驗(yàn)，以未進(jìn)行刈割處理為對(duì)照組(CK)，設(shè)置4個(gè)刈割時(shí)期：抽穗期(P1)、盛花期(P2)、乳熟期(P3)、蠟熟期(P4)；3種刈割強(qiáng)度：輕度刈割(H1)、中度刈割(H2)和重度刈割(H3)。刈割時(shí)期是選擇在老芒麥種群中50%的個(gè)體進(jìn)入相應(yīng)生育期的第2天，進(jìn)行各刈割時(shí)期的刈割處理。在每個(gè)刈割時(shí)期，分別進(jìn)行不同刈割強(qiáng)度處理。試驗(yàn)共12個(gè)處理，每處理設(shè)6個(gè)重復(fù)小區(qū)，共72個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積5 m×5 m。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的測(cè)產(chǎn)小樣方，于2015年生長(zhǎng)季期間，按照刈割設(shè)計(jì)方案，分別測(cè)定老芒麥產(chǎn)量、品質(zhì)和其他植物種總產(chǎn)量。生長(zhǎng)季末期，在各小區(qū)的測(cè)產(chǎn)小樣方中，觀測(cè)記錄再生植株完成生殖生長(zhǎng)(即進(jìn)入蠟熟期)的個(gè)體數(shù)，并隨機(jī)采集各小樣方中蠟熟期的老芒麥再生植株地上部分各5株，于實(shí)驗(yàn)室測(cè)試其生殖分配。

刈割強(qiáng)度的確定方法為：在各小區(qū)(5 m×5 m)中，刈割前隨機(jī)選擇3個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方，做預(yù)試驗(yàn)確定各小區(qū)刈割的適宜高度，保證輕度刈割(H1)處理去除群落地上生物量的25%，中度刈割(H2)去除群落地上生物量的50%，重度刈割(H3)去除群落地上生物量的75%[6-8]。預(yù)試驗(yàn)得出各小區(qū)實(shí)際留茬高度如表1所示。

表1 不同刈割時(shí)期下各刈割強(qiáng)度的留茬高度Table 1 Stubble height of different cutting intensities at different cutting times/cm

注：P和H分別代表刈割時(shí)期和刈割強(qiáng)度

Note: P and H indicate cutting period and stubble height, respectively

1.3 試驗(yàn)材料及測(cè)定指標(biāo)

老芒麥產(chǎn)量和植物群落中其他植物種總產(chǎn)量：在不同刈割強(qiáng)度和刈割時(shí)期處理下的測(cè)產(chǎn)樣方(0.5 m×0.5 m)中，將收獲的老芒麥與群落內(nèi)其他所有植物種分揀，裝入不同的紙袋中，置于65℃烘箱烘至恒重后記錄各自干重，并換算為每平方米的干草產(chǎn)量。

老芒麥品質(zhì)指標(biāo)：粗蛋白(crude protein, CP)采用常量凱氏定氮法測(cè)定[9]；粗脂肪(ether extract，EE)采用索氏提取法[9]；粗纖維(crude fiber, CF)采用酸堿洗滌法測(cè)定[9]；木質(zhì)素(lignin)采用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定[10]。

生殖分配比值計(jì)算測(cè)定：各刈割處理下，在生長(zhǎng)季結(jié)束之前一周左右(即草地植物群落中25%植物地上部分進(jìn)入枯黃休眠期)，在各測(cè)產(chǎn)小樣方內(nèi)隨機(jī)選取蠟熟期的老芒麥植株5株，將完整植株帶回實(shí)驗(yàn)室沖洗干凈后，再將生殖器官(即花和種子)和地上部分營(yíng)養(yǎng)器官(即葉片和莖稈)分離分別裝入不同紙袋內(nèi)，于80℃烘至恒重后稱重，計(jì)算生殖構(gòu)件生物量占總生物量的比例。

RA(Reproductive allocation)=生殖器官生物量/(莖生物量+葉生物量+生殖器官生物量)×100%

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0進(jìn)行分析。所有測(cè)定指標(biāo)均進(jìn)行雙因素方差分析(產(chǎn)量與品質(zhì)數(shù)據(jù)為無(wú)對(duì)照分析，再生老芒麥植株完成生殖物候的比例和生殖分配以未刈割處理的生殖分配為對(duì)照)，處理間差異顯著的，在各因素下分別進(jìn)行LSD多重比較。由于兩因素對(duì)產(chǎn)量存在顯著交互作用，因此進(jìn)一步做簡(jiǎn)單效應(yīng)分析，即分別在各刈割時(shí)期，做刈割強(qiáng)度對(duì)產(chǎn)量影響的單因素方差分析和多重比較；分別在各刈割強(qiáng)度下，做刈割時(shí)期對(duì)產(chǎn)量影響的單因素方差分析和多重比較。使用Sigmaplot 10.0制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同刈割時(shí)期和強(qiáng)度對(duì)老芒麥產(chǎn)量及其他植物種總產(chǎn)量的影響

由圖1(a)可知，刈割時(shí)期和刈割強(qiáng)度均對(duì)老芒麥產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)，且交互作用顯著(P<0.05)。在各刈割時(shí)期，老芒麥產(chǎn)量均隨刈割強(qiáng)度的增加而升高。其中，盛花期重度刈割，老芒麥產(chǎn)量顯著高于輕度和中度刈割。重度刈割下，盛花期和乳熟期刈割，老芒麥產(chǎn)量均顯著高于抽穗期和蠟熟期；中度刈割下，各時(shí)期收獲老芒麥產(chǎn)量差異不顯著；而輕度刈割下，乳熟期刈割的老芒麥產(chǎn)量顯著高于其他時(shí)期。

由圖1(b)可知，刈割時(shí)期和刈割強(qiáng)度均顯著影響群落內(nèi)其他植物總產(chǎn)量(P<0.05)，且交互作用也顯著(P<0.05)。與老芒麥產(chǎn)量規(guī)律一致的是，在各刈割時(shí)期，其他植物種總產(chǎn)量均隨刈割強(qiáng)度的增加而升高，且在盛花期，重度刈割收獲的其他植物種總產(chǎn)量也顯著高于輕度和中度刈割。雖然，重度刈割下，乳熟期刈割老芒麥產(chǎn)量也較高，但同時(shí)收獲的其他植物種總產(chǎn)量顯著低于其他時(shí)期，說(shuō)明在乳熟期群落內(nèi)其他植物種的生物量占群落總產(chǎn)量的比例較小，此時(shí)老芒麥在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位。因此，乳熟期重度刈割可能會(huì)更多的影響老芒麥的生物量積累，潛在削弱老芒麥在群落中的地位。

圖1 不同刈割處理對(duì)老芒麥產(chǎn)量(a)及其他植物種總產(chǎn)量(b)的影響Fig.1 Effects of different cutting treatments on the yields of E. sibiricus (a) and other plant species (b)注：字母a,b,c代表在同一刈割時(shí)期，不同刈割強(qiáng)度下老芒麥產(chǎn)量差異顯著(P<0.05)；不同字母x,y,z代表在相同刈割強(qiáng)度下，不同刈割時(shí)期間老芒麥產(chǎn)量差異顯著(P<0.05)Note: The letters a,b,c denote significant difference at the 0.05 level among the different cutting intensities at the same cutting time,and the letters x,y,z denote significant difference at the 0.05 level among the different cutting time at the same cutting intensity

2.2 不同刈割時(shí)期及強(qiáng)度對(duì)老芒麥牧草品質(zhì)的影響

刈割強(qiáng)度僅對(duì)老芒麥木質(zhì)素含量影響顯著(P<0.05)，刈割時(shí)期對(duì)老芒麥粗蛋白、粗脂肪、纖維素和木質(zhì)素含量均產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05)。隨刈割強(qiáng)度增加，木質(zhì)素含量顯著升高，而粗蛋白、粗脂肪、纖維素含量無(wú)顯著變化(表2)。說(shuō)明，輕度刈割下收獲的老芒麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)更好。

表2 不同刈割強(qiáng)度下老芒麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)Table 2 The average nutritional qualities from all the cutting time under different cutting intensity

注：不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)

Note: Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level among different cutting intensities

由表3可知，隨著刈割時(shí)間的延遲，老芒麥粗蛋白含量顯著降低(P<0.05)，纖維素和木質(zhì)素含量顯著升高(P<0.05)。且盛花期刈割與乳熟期差異不顯著，粗脂肪含量均較高，且顯著高于蠟熟期(P<0.05)。除抽穗期外，盛花期和乳熟期刈割收獲的老芒麥營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較好，粗蛋白和粗脂肪含量均顯著高于蠟熟期，而纖維素和木質(zhì)素含量均顯著低于蠟熟期。

表3 不同刈割時(shí)期下老芒麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)Table 3 The average nutritional qualities from all the cutting intensities under different cutting time

注：不同小寫字母和大寫字母分別表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)

Note: Different small and capital letters indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level, respectively

2.3 不同刈割時(shí)期和強(qiáng)度對(duì)老芒麥再生植株完成生殖物候比例的影響

刈割強(qiáng)度對(duì)再生老芒麥完成生殖物候的植株比例影響顯著(P<0.05)，而刈割時(shí)期對(duì)再生老芒麥完成生殖物候的植株比例沒(méi)有顯著影響，且二者交互效應(yīng)不顯著。如圖2所示，不刈割顯著高于各刈割處理下老芒麥完成生殖物候的植株的比例，輕度刈割顯著高于中度和重度刈割，而重度刈割和中度刈割處理下差異不顯著。

圖2 不同刈割強(qiáng)度對(duì)完成生殖物候植株占總再生老芒麥植株比例的影響Fig.2 Effects of different cutting intensity onthe proportion of sexual reproduction individualsin total E. sibiricus individuals注：不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)Note: Different small letters indicate significant difference among different cutting intensities at the 0.05 level

2.4 不同刈割時(shí)期和強(qiáng)度對(duì)老芒麥生殖分配的影響

不同刈割時(shí)期間再生老芒麥植株的生殖分配比例差異顯著(P<0.05)，而不同刈割強(qiáng)度處理沒(méi)有顯著改變刈割后再生老芒麥植株的生殖分配比例。由圖3可知，隨著刈割時(shí)間的推遲，再生老芒麥植株的生殖分配出現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，抽穗期刈割后，再生老芒麥植株的生殖分配比例最高，顯著高于乳熟期和蠟熟期，但與未刈割處理的老芒麥植株、盛花期刈割后再生老芒麥植株相比，生殖分配差異不顯著。說(shuō)明抽穗期和盛花期刈割更有利于再生老芒麥的有性繁殖，蠟熟期刈割次之，而乳熟期刈割對(duì)再生老芒麥的有性繁殖最不利。

圖3 不同刈割時(shí)期對(duì)再生老芒麥植株生殖分配的影響Fig.3 Effects of different cutting time on reproduction allocation ratio of E. sibiricus注：不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)Note: Different small letters indicate significant difference among different cutting intensitiesat the 0.05 level

3 討論

3.1 不同刈割時(shí)期和強(qiáng)度對(duì)老芒麥產(chǎn)量的影響

刈割是草地的主要利用方式之一。草地不利用或利用程度過(guò)輕，殘存的大量凋落物使牧草的生長(zhǎng)受到一定的抑制；反之，利用過(guò)重，牧草生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，進(jìn)而造成草地生產(chǎn)力下降，甚至草地退化。草地刈割時(shí)期過(guò)早，一般只能獲得較低的牧草產(chǎn)量；刈割過(guò)晚，往往會(huì)影響牧草抗寒物質(zhì)的積累，降低其過(guò)冬率，影響牧草來(lái)年的產(chǎn)量[10]。并且，大量研究表明不同牧草的最佳刈割時(shí)期是不同的[12-16]。

在本研究中，盛花期和乳熟期刈割，收獲的牧草產(chǎn)量最高，蠟熟期次之，抽穗期最低。王明玖[17]的研究也表明，牧草在生長(zhǎng)早期，植株高度較低，生物量偏低，不適于刈割利用，而刈割時(shí)期過(guò)晚，牧草高度將會(huì)出現(xiàn)降低的趨勢(shì)，并且植株數(shù)量明顯減少。與雷雄[18]對(duì)‘川草2號(hào)’老芒麥人工草地的研究一致，在老芒麥補(bǔ)播建植的改良草地中，刈割強(qiáng)度越大，留茬高度越低，老芒麥產(chǎn)量越高。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)在盛花期重度刈割，不僅老芒麥的產(chǎn)量最高，而且其他植物種總產(chǎn)量也是最高的。這可能是因?yàn)椋谖锓N組成復(fù)雜的植物群落中，相同的刈割強(qiáng)度對(duì)不同生物學(xué)特性的植物種帶來(lái)的影響是不一致的，刈割改變了群落中植物種間作用的強(qiáng)度和方向[19]。

3.2 不同刈割時(shí)期和強(qiáng)度對(duì)老芒麥牧草品質(zhì)的影響

不同生長(zhǎng)時(shí)期牧草體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量不同[20-21]。刈割強(qiáng)度直接決定著刈割對(duì)草地的影響程度。有研究表明[22]，刈割方式對(duì)牧草葉片、莖基部和根莖可溶性碳水化合物含量均有顯著影響。不適當(dāng)?shù)呢赘顝?qiáng)度，不僅會(huì)影響牧草的品質(zhì)，而且會(huì)影響牧草的再生長(zhǎng)過(guò)程和牧草本年度的繁殖更新，導(dǎo)致來(lái)年產(chǎn)量和品質(zhì)下降[11]。

本研究中不同刈割強(qiáng)度下粗蛋白、纖維素、粗脂肪差異不顯著。但是，不同刈割強(qiáng)度下木質(zhì)素含量差異顯著，因?yàn)樨赘顝?qiáng)度越高，留茬高度越低，所獲得老芒麥莖稈部分最多，所以重度刈割處理下收獲的老芒麥木質(zhì)素含量最高。植物的營(yíng)養(yǎng)含量隨季節(jié)變化，因此最好選擇牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)好的時(shí)期進(jìn)行刈割。早期刈割，植株鮮嫩可以獲得較高的粗蛋白、粗灰分和其他營(yíng)養(yǎng)元素[23]。本研究中，抽穗期刈割獲得的老芒麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)最好，粗蛋白含量最高，纖維素和木質(zhì)素含量最低。但是，早期刈割牧草產(chǎn)量最低；而除抽穗期之外，盛花期和乳熟期刈割將獲得營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)較高的牧草，粗蛋白和粗脂肪含量均較高，而纖維素和木質(zhì)素含量較低，蠟熟期刈割老芒麥纖維素和木質(zhì)素含量均最高。前人在對(duì)30個(gè)栽培牧草品種的研究中發(fā)現(xiàn)，禾本科牧草獲得高品質(zhì)飼草的適宜利用時(shí)期，大部分為營(yíng)養(yǎng)期，最佳刈割期應(yīng)為抽穗期至開(kāi)花期[24-25]，少部分在整個(gè)生育期[26]。王志峰[27]的研究表明，多年生禾本科牧草在孕穗到抽穗期，粗纖維含量較低，粗蛋白質(zhì)含量高，然而進(jìn)入到開(kāi)花期，粗蛋白含量明顯下降。本研究結(jié)果與前人基本一致，但粗脂肪含量卻是在乳熟期達(dá)到最高，這是因?yàn)槿槭炱谑切纬煞N子的重要時(shí)期，而種子中粗脂肪含量較高，所以乳熟期牧草的粗脂肪含量就較高。

3.3 不同刈割時(shí)期和強(qiáng)度對(duì)再生老芒麥生殖特征的影響

刈割會(huì)移走牧草大量的地上生物量，削弱光合作用，減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累，從而影響再生植株完成生殖物候。一般來(lái)說(shuō)，刈割和放牧后，植物表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償性再生，而這種再生能力既受自身形態(tài)結(jié)構(gòu)[28-29]和進(jìn)化特點(diǎn)[30]影響, 也與刈牧的時(shí)間、強(qiáng)度、頻度、氣候及營(yíng)養(yǎng)資源狀況[29-31]密切相關(guān)。本研究表明，刈割強(qiáng)度越大，老芒麥再生植株完成生殖物候的比例越低，但重度和中度刈割差異不顯著，這說(shuō)明，在本試驗(yàn)中，與中度刈割相比，重度刈割強(qiáng)度并沒(méi)有進(jìn)一步顯著降低再生老芒麥完成生殖物候的比例。與此同時(shí)，本研究中，刈割時(shí)期對(duì)老芒麥再生植株完成生殖物候的比例無(wú)顯著影響，這可能是因?yàn)?，刈割后，?jīng)過(guò)足夠長(zhǎng)時(shí)間的補(bǔ)償生長(zhǎng)或超補(bǔ)償生長(zhǎng)，抵消了刈割對(duì)老芒麥地上部分帶來(lái)的負(fù)面影響，因此在生長(zhǎng)季內(nèi)再生老芒麥植株完成生殖物候并沒(méi)有受到影響。

生殖分配是指植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，同化物向其生殖器官分配的比例[32]。如果植物的生境比較穩(wěn)定，他們可能會(huì)把較多的能量用于營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，這樣可增強(qiáng)植物競(jìng)爭(zhēng)力；如果生境條件相對(duì)較差，植物可能會(huì)加大對(duì)生殖器官的投資，即植物通過(guò)提高潛在生育力保證其在惡劣環(huán)境條件下的生存繁衍[33-34]。適宜的刈割可促進(jìn)植物再生，刈割帶走地上生物量，改變植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配。但不同物種之間，由于遺傳及生存環(huán)境的不同，存在較大差異。王洪義[35]的研究表明，植物的生境很大程度上影響了植物有性繁殖與無(wú)性繁殖間的權(quán)衡關(guān)系，有性繁殖產(chǎn)生可遺傳變異，加快形成適應(yīng)環(huán)境的后代，而無(wú)性繁殖可保證植物在惡劣條件下的存活，不同物種的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策有著一定的區(qū)別。刈割后，植物能否生存和生殖主要依賴于植物的資源獲取量。在刈割的干擾條件下，植物會(huì)根據(jù)資源的條件情況權(quán)衡營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)，以及生殖分配比例的多少。不同的植物可能采取不同的權(quán)衡方式。包國(guó)章[36]的研究表明，隨放牧程度的提高白三葉(Trfoliumrepens)生殖分配逐漸增加，而紅三葉(Trifoliumpratense)及鴨茅(Dactylisglomerata)生殖分配逐漸減少。而在本研究中，刈割強(qiáng)度沒(méi)有顯著改變老芒麥的生殖分配，分析原因可能是由于本試驗(yàn)在改良草地中進(jìn)行，群落中復(fù)雜的植物種組成影響著老芒麥對(duì)資源的爭(zhēng)奪和利用。李金花[37]對(duì)冷蒿(Artemisiafrigida)的研究表明，冷蒿對(duì)高強(qiáng)度放牧采取的對(duì)策是減少生殖分配增加無(wú)性繁殖來(lái)維持和擴(kuò)大種群。一般來(lái)說(shuō)，中晚期刈割對(duì)植物的有性繁殖有十分不利的影響[38]。我們的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，雖然晚期刈割(尤其是在老芒麥進(jìn)入乳熟期之后刈割)可以收獲更高的牧草產(chǎn)量，但非生長(zhǎng)季即將來(lái)臨，沒(méi)有充足時(shí)間供老芒麥進(jìn)行補(bǔ)償生長(zhǎng)來(lái)保證有性繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ)，導(dǎo)致其生殖分配顯著降低。因此，抽穗期和盛花期刈割更有利于老芒麥有性繁殖更新。綜合老芒麥改良草地刈割收獲高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草的要求，盛花期重度刈割也更有利于促進(jìn)老芒麥在改良草地中的自動(dòng)更新，延長(zhǎng)草地的利用年限。

4 結(jié)論

在川西北補(bǔ)播老芒麥改良的天然高寒草地中，每年在老芒麥?zhǔn)⒒ㄆ谥囟?收獲群落地上生物量的75%)刈割1次是較優(yōu)的刈割制度。這樣的刈割制度，可以在收獲高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草的同時(shí)，延長(zhǎng)補(bǔ)播草地的使用年限，促進(jìn)草地的自動(dòng)更新，最好得保證老芒麥改良草地的可持續(xù)利用。