高粱作為飼用玉米替代作物的潛力

馮葆昌，王顯國，張尚雄，玉柱，邱淑彬，李源，劉貴波，劉忠寬

(1.全國畜牧總站，北京 100125，2.中國農(nóng)業(yè)大學，北京 100193；3.天津農(nóng)學院，天津 300380；4.河北省農(nóng)林科學院旱作農(nóng)業(yè)研究所，衡水 053000；5.河北省農(nóng)林科學院農(nóng)業(yè)資源環(huán)境研究所，石家莊 050051）

高粱作為飼用玉米替代作物的潛力

馮葆昌1，王顯國2，張尚雄1，玉柱2，邱淑彬3，李源4，劉貴波4，劉忠寬5

(1.全國畜牧總站，北京 100125，2.中國農(nóng)業(yè)大學，北京 100193；3.天津農(nóng)學院，天津 300380；4.河北省農(nóng)林科學院旱作農(nóng)業(yè)研究所，衡水 053000；5.河北省農(nóng)林科學院農(nóng)業(yè)資源環(huán)境研究所，石家莊 050051）

當前，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力正受到大氣CO2濃度增加、溫度升高、降水模式變化等全球氣候變化因素的影響。降水模式將影響整個農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的作物水分需求能力、水資源可利用性、作物生產(chǎn)力以及水資源獲取成本。因此，尋找需水量較低的替代作物，提高單位耗水量的作物產(chǎn)量或有機物產(chǎn)出，對農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。高粱是世界上最重要的作物之一，是一種能夠適應多種農(nóng)藝和環(huán)境條件的作物，它特別適應在降水量低、灌溉用水有限的地區(qū)種植。飼草高粱的產(chǎn)量與玉米相當，表明在水資源供應有限的區(qū)域，高粱具有替代玉米的潛力。

高粱；氣候變化；耐旱性；鹽濃度

高粱為一年生草本植物，屬禾本科黍亞科(Gramineae Panicoideae)須芒草族(大須芒草和甘蔗族)，是世界上主要的糧食作物之一[1]。其具有耐旱特點，是干旱和相對干旱地區(qū)畜禽的優(yōu)良飼料。高粱因品種不同而用途各異，可作為糧食種植，也可以用于飼喂畜禽、生產(chǎn)生物燃料、釀造啤酒等。

目前，一些面臨干旱的地區(qū)(降雨量小和灌溉用水減少)，例如擁有大型奶牛和肉牛產(chǎn)業(yè)的加利福尼亞州，正在尋求一種低耗水的備選牧草，以適應牧草生產(chǎn)、糞肥管理以及維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的生產(chǎn)系統(tǒng)[2]。高粱具備耐旱的特點，尤其是利于干旱地區(qū)的養(yǎng)牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展，因而其作為飼草利用越來越受到關(guān)注。

高粱一般可以分為兩大類：飼草型和谷物型。飼草型高粱可進一步分為4種類型：①雜交飼用高粱；②蘇丹草；③高粱×蘇丹草雜交種(也被稱為蘇丹草雜交種)；④甜高粱。

美國很重視糧食和干草作物，高粱排在全美作物種植面積的前十位。美國還是最大的高粱生產(chǎn)國，與阿根廷、澳大利亞并列為世界高粱最大出口國，其堪薩斯州的高粱種植面積最大，約為18.7萬hm2，其次是德克薩斯州，為15萬hm2[3]。然而，美國高粱的種植面積遠遠小于玉米。該國國土面積的3.1%用于種植糧食和干草作物，其中玉米占種植總面積的42%，約250萬hm2的玉米用于青貯，而高粱僅有15.4萬hm2用于青貯(表1)。在該國谷物型高粱是比較普遍的輪作作物[4]，飼用高粱的種植只占第二位。盡管飼用高粱能在貧瘠地區(qū)生長并且有不錯的產(chǎn)量，但在供水和土壤肥力貧乏的地區(qū)并沒有得到重視。

本文對高粱作為家畜飼料的相關(guān)文獻進行了疏理和總結(jié)，并評估了其作為青貯飼料與玉米的區(qū)別，以期為畜牧業(yè)和乳制品生產(chǎn)商、營養(yǎng)師、營養(yǎng)管理規(guī)劃者和政策制定者提供理論參考。本文還總結(jié)了各類飼用高粱及其相應的農(nóng)藝特性和營養(yǎng)特性，包括不同的遺傳材料、復雜多樣的農(nóng)業(yè)環(huán)境等。

表1 2013年美國作物生長季種植和收獲面積

1 各類飼用高粱的特點

1.1 雜交飼用高粱

雜交飼用高粱有兩個主要類型：褐色葉中脈(BMR)和非褐色葉中脈，二者常用于青貯。Jorgensen[5]首次報道了褐色葉中脈玉米株型，其葉片中的脈、莖、穗、芯和根部均有褐色色素沉集。褐色葉中脈基因與低等植物的木質(zhì)素有關(guān)[6]。通過單基因突變位點鑒定一些牧草品種時，BMR能快速有效地修飾有營養(yǎng)價值的牧草。牧草為單基因隱性突變時，BMR可快速與優(yōu)良品系回交[7]。

BMR雜交種基因表達后，木質(zhì)素濃度低于非BMR，低木質(zhì)素含量能顯著增加反芻動物對纖維部分的消化率，從而提高BMR飼草的總營養(yǎng)價值。但倒伏是BMR的缺點，特別是過了最佳收獲期以后倒伏對其影響更大。在抽穗期收獲時，抗倒伏品種BMR-101與傳統(tǒng)品種FS-5倒伏率之間沒有區(qū)別，然而蠟熟前期收獲時，BMR-101與FS-5的倒伏率分別為58%和28%[8]。當然，也有報道指出蠟熟前期收獲時，BMR品種的倒伏率并沒有增加，并且倒伏與木質(zhì)素含量、籽粒產(chǎn)量及植株高度之間沒有相關(guān)性[6,9]。

無論高粱還是玉米的褐色葉中脈突變體，在葉片、葉鞘以及莖中都有褐色維管組織。BMR性狀在植株四葉期時出現(xiàn)，并且在植株接近成熟期時開始褪色[10]。BMR的農(nóng)藝性狀可總結(jié)如下：矮桿基因(bmr-6)增加了葉莖比，適于重度放牧，具有優(yōu)良的抗病性，可快速生長和再生，耐干旱，分蘗能力強，葉莖比大，可迅速成為干草，適于各種土壤pH值范圍，包括酸性土壤。

BMR突變體為隱性純合子時，其營養(yǎng)特性包括：低木質(zhì)化程度導致較低的細胞壁厚度、較高消化率[11]和較強的反芻動物采食率[7]；改良家畜生產(chǎn)性能[12]，提高出欄率和乳制品產(chǎn)量[13]；無氫氰酸(HCN)的毒害風險。

總而言之，BMR的特性顯著提高了高粱作為奶牛飼料的飼用品質(zhì)。BMR植株較低的木質(zhì)素含量顯著提高了家畜對纖維成分以及整株的消化率。因為木質(zhì)素是植物的結(jié)構(gòu)組成，不僅對家畜的消化率有影響，而且對增強植株硬度、減少倒伏也起作用。不同高粱品種之間的倒伏程度不同，控制木質(zhì)素含量是BMR品種發(fā)展面臨的挑戰(zhàn)性問題，木質(zhì)素含量低能提高牧草品質(zhì)，但削弱了農(nóng)藝性狀。因此，將BMR基因?qū)敫吡?、蘇丹草、高粱蘇丹草雜交種飼草品種時，需要找到一個最佳的平衡點。

BMR突變體葉中脈的色素有利于木質(zhì)素含量的降低和木質(zhì)素組成的改變，并且根據(jù)體外分析，發(fā)現(xiàn)葉中脈色素有利于改善家畜的干物質(zhì)消化率[11](表2)。褐色葉中脈表型與玉米(bm1、bm3)和高粱(bmr6、bmr12)的2個同源等位基因密切相關(guān)[11]。玉米的BMR株型能明顯提高反芻動物對干物質(zhì)的消化率，但該表現(xiàn)型會顯著降低植株和籽實產(chǎn)量。高粱BMR近交基因系植株產(chǎn)量顯著降低，但通過雜交改良后，其木質(zhì)素含量降低，消化率升高[11]。BMR飼用高粱的干物質(zhì)產(chǎn)量低于野生型，但在提高動物生產(chǎn)性能方面，BMR品種的消化率和產(chǎn)奶量高于野生型。

BMR植物分蘗和株高的降低并不符合牧草產(chǎn)量的核算機制[7]。據(jù)預測，第1次收獲時，蘇丹草干草的凈回報率與傳統(tǒng)高粱、BMR系相似，但由于BMR系飼草第2次收獲時產(chǎn)量顯著降低，從而導致凈收益非常低[7]。關(guān)于高粱的產(chǎn)量和倒伏，不同品種之間有差異，二次收獲時干草產(chǎn)量可在12 000～16 000kg/hm2之間，一些高粱品種的倒伏率高達60%（表3）[14]。

表2 BMR青貯高粱的產(chǎn)量、化學成分和消化率

1.2 飼用高粱（甜高粱）

飼用高粱是一年生暖季型作物，而且是單次刈割模式的良種作物(類似青貯玉米)。然而，相對于玉米，飼用高粱能更好地適應貧瘠地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)。

1.3 蘇丹草

蘇丹草比雜交飼用高粱的莖稈細，但分蘗和葉片較多。它的種子產(chǎn)量很少，但刈割或放牧后的再生速度普遍優(yōu)于雜交飼用高粱。所以，蘇丹草常用于輪牧。此外，蘇丹草積累的有毒化合物氫氰酸(HCN)含量低于飼用高粱。

1.4 高粱-蘇丹草雜交種

飼用高粱和蘇丹草雜交形成了雜交飼用高粱。如果有適當降雨或灌溉，雜交飼用高粱年均產(chǎn)量潛力最高。然而，當供水不足時，雜交種的優(yōu)勢開始凸顯。據(jù)報道，雜交種的葉面積比玉米小，側(cè)根多，葉片表面蠟質(zhì)光滑，這些特征有利于高粱和蘇丹草雜交種在水資源缺乏的條件下生長[15]。因此，高粱蘇丹草雜交種為干旱地區(qū)或農(nóng)業(yè)用水減少地區(qū)提供了青貯潛力。

雜交飼用高粱就是通常所說的飼用高粱，其干物質(zhì)產(chǎn)量與青貯玉米相當，但飼草品質(zhì)普遍低于玉米[16]。有報道指出，冬播谷物飼草從開花到蠟熟后期，NDF的濃度逐漸降低，但木質(zhì)素濃度增加[17]。玉米青貯時，顆粒大小往往影響青貯發(fā)酵和瘤胃發(fā)酵。雜交飼用高粱因其葉片具有蠟質(zhì)表面而不宜干燥，同時也降低了家畜的消化率。消化率和飼草產(chǎn)量之間的關(guān)系將會影響農(nóng)業(yè)措施和飼草高粱新品種的發(fā)展。

雜交種的種植時間比較自由，因此很適合冬播谷物的輪作。利用殘留肥料并結(jié)合糞肥施用是奶牛場種植高粱時的重要管理措施。飼喂奶牛和肉牛時，雜交種飼草的輪作制度在高品質(zhì)放牧、青草切碎、青貯等方面表現(xiàn)極為突出。

2 高粱種植對土壤類型和肥力的要求

高粱具有適應各種土壤類型的優(yōu)良特點。例如，甜高粱的耐鹽性優(yōu)于其他牧草品種[18]。雖然深厚、肥沃和排水良好的壤土是高粱生長的最適條件，但高粱比玉米更能忍耐貧瘠的土壤和干旱的環(huán)境。無論在黏土、黏壤土還是沙壤土，高粱都能頑強地生長。傳統(tǒng)高粱可在pH＞6.5的土壤中生長，但酸性土壤（pH5.42）會導致籽實減產(chǎn)10%[4]。

暴雨后土壤往往板結(jié)，當伴有高溫、低濕和強風等環(huán)境時可加速土壤干燥板結(jié)。此時，應旋轉(zhuǎn)耙淺耕、噴灌，另外，因耕作制度而留下的大量植物殘體也能充分破除土壤板結(jié)，保障植物生長。

盡管高粱能夠利用經(jīng)過大量施肥后殘留的養(yǎng)分生長，并且產(chǎn)生理想的生物產(chǎn)量，但還需補充養(yǎng)分，特別是氮（N），例如種植玉米后的土地。一般而言，飼用高粱要達到6～7.5t/hm2的干物質(zhì)產(chǎn)量，需吸收氮肥54～68kg/hm2，灌溉后，飼用高粱的需N量會提高30%[19]。計算作物需氮量時，應全面考慮土壤殘留的氮、土壤有機質(zhì)、灌溉用水的氮含量，以及糞肥氮含量。如果高粱在豆類或施肥較多的作物后種植，可適當減少氮的施用[19]。有報道指出甜高粱比玉米更環(huán)保，因為其生產(chǎn)所需的氮較少[18]。

高粱能在中度鹽堿或堿性土壤中生長，這正是選擇高粱作為牧草而不是玉米的原因[14]。雖然在這些條件下牧草產(chǎn)量可能會下降，但青貯玉米難以生長的地方，飼草高粱可以成為備選作物[14]。

3 高粱種植對灌溉水量的要求

盡管高粱的生物產(chǎn)量低于玉米，但其獲得最大產(chǎn)量的需水量遠遠小于玉米[20]。不過，雖然高粱能適應低耗水的干旱環(huán)境，但灌水量和灌溉頻率也非常重要。有研究報道[21]，高粱灌溉水位從20mm升高至180mm時，其干物質(zhì)產(chǎn)量相應地從16.5 t/hm2增加到30.1 t/hm2(表4)，其蛋白質(zhì)產(chǎn)量也隨灌溉量的增加，從1.13 t/hm2增加到2.42 t/hm2，增幅為114%。盡管高粱耐干旱，但只要合理增加灌水，牧草干物質(zhì)產(chǎn)量就會增加。飼草干物質(zhì)產(chǎn)量的增加有助于粗蛋白含量的增加，同時會降低體外干物質(zhì)的消化率，所以，較低的體外NDF消化率與干物質(zhì)產(chǎn)量緊密相關(guān)(表4)。

表3 不同地域飼草高粱的產(chǎn)量和倒伏率

表4 灌溉量對飼用高粱產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[21]

與大多數(shù)作物一樣，高粱也需要灌溉，但它在需水量方面比飼用玉米更具優(yōu)勢。高粱僅需玉米灌水量的一半（250 vs 500mm），就能生產(chǎn)與飼用玉米相當?shù)母晌镔|(zhì)產(chǎn)量[16]。

水分脅迫對甜高粱苗期的影響大于生長后期[22]。研究表明，灌溉需考慮植物的生長節(jié)點，因為植物的生長節(jié)點對水分脅迫的敏感程度不同。不論是充分灌溉，還是水分短缺，甜高粱的水分利用效率在C4植物中屬于較高的一類[23]。有研究比較了2005～2009年不同降水條件下的牧草品質(zhì)，其中濕潤年份的降水是正常降水量的120%，而干旱年份的降水量僅有80%。在常規(guī)降水的年份，玉米的水分利用效率和干物質(zhì)產(chǎn)量高于高粱蘇丹草雜交種，其水分利用效率與干物質(zhì)產(chǎn)量分別為62kg/（hm2·mm）和23.1 t/（hm2·年），超出高粱蘇丹草雜交種的24kg/（hm2·mm）和7.7 t/（hm·年）[24]。然而，在干旱年份，高粱蘇丹草雜交種的水分利用效率為28kg/（hm2·mm），而玉米的水分利用效率為26kg/（hm2·mm），但雜交高粱、蘇丹草和玉米干物質(zhì)產(chǎn)量相同[10.6 t/(hm2·年)]，表明水資源有限時高粱具有生產(chǎn)優(yōu)勢。有報道統(tǒng)計了高粱2個生長季的平均灌溉次數(shù)對產(chǎn)量的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，頻繁灌溉(10次)、中等灌溉(7次)、不頻繁灌溉(5次)的最大干物質(zhì)產(chǎn)量分別為16.3t/hm2、11.8t/hm2、10.5 t/hm2，由此可見，對增加干物質(zhì)產(chǎn)量而言，灌溉頻率比灌水量更有效；頻繁灌溉比單一或較少頻次的灌溉更能增加干物質(zhì)產(chǎn)量[25]。

盡管高粱能夠在降水少或干旱頻繁的地區(qū)生長，但其生長及產(chǎn)量仍然離不開水。灌水量從380mm增加到760mm，可使高粱的干物質(zhì)產(chǎn)量從25t/hm2增加到37t/hm2。在該范圍內(nèi)，BMR飼用高粱每增加25.4mm的灌水量，其干物質(zhì)產(chǎn)量約增加1.86 t/hm2。灌水量為380mm時，其干物質(zhì)產(chǎn)量為22.4 t/hm2；灌水量為760mm時，干物質(zhì)產(chǎn)量達49.3t/hm2[19]。飼用高粱的產(chǎn)量隨灌水量的增加而增加。有研究認為高粱和玉米單位灌水量的干物質(zhì)產(chǎn)量基本相似，然而前者的優(yōu)點在于用更少的水生產(chǎn)出更高產(chǎn)量的飼料干物質(zhì)。因此，高粱恰好為水資源短缺的地區(qū)提供了極具吸引力的飼用玉米替代品。但限于目前高粱可用的遺傳基礎(chǔ)，其青貯產(chǎn)量比玉米低，所以加利福尼亞州奶牛場生產(chǎn)系統(tǒng)采用兩熟或三熟的耕作制度，使得玉米與高粱的種植完美結(jié)合，玉米收獲后種植高粱，高粱收獲后種植冬季谷物。因為水資源短缺的地區(qū)不適合生產(chǎn)玉米，所以不同的種植情況需要時間和經(jīng)驗去探索。

4 高粱種植對溫度的要求

高粱耐溫度脅迫的能力很難定性定量地解釋，因為其取決于很多因素，包括高、低溫的耐受持續(xù)時間，地上組織的生長活力或生長階段，以及特定高粱種的熱適應性[26]。溫度對作物生長關(guān)鍵階段的影響最大[27]。大多數(shù)起源于熱帶和亞熱帶的作物對30～55℃的高溫比較敏感[26,27]。高粱發(fā)芽和出苗的溫度是21℃，大氣溫度從13℃增加至23℃時，出葉呈線性增加[26]。雖然10℃以下也能發(fā)芽，但出苗會延遲，進而影響后期的生長發(fā)育。最佳的發(fā)芽和出苗條件是播種后連續(xù)5d內(nèi)5cm深度的平均土壤溫度維持在15.6℃。因此，種植到出苗的時間(通常5～10d)不僅取決于土壤溫度、水分、種植深度等生長條件，而且在一定程度上依賴種子活力。

5 小結(jié)

飼草高粱為水資源缺乏和土壤鹽漬化的地區(qū)提供了生產(chǎn)潛力。高粱與玉米在最適條件下種植時，無論牧草產(chǎn)量還是品質(zhì)，高粱都處于劣勢，但在降雨量少、供水受限的地區(qū)，高粱的潛力較大。而且飼草高粱還適合兩熟和三熟的耕作制度。因此，高粱作為飼草加以利用具有吸引力，尤其是在可用水資源有限、土壤貧瘠的地區(qū)。

文章源于“Getachew G, Putnam D H., De B C M., De P E J. Potential of Sorghum as an Alternative to Corn Forage [J]. American Journal of Plant Sciences, 2016,7：1106-1121.”的翻譯與整理。

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Potential of Sorghum as an Alternative to Corn Forage

FENG Bao-chang1, WANG Xian-guo2, ZHANG Shang-xiong1, YU Zhu2, QIU Shu-bin3, LI Yuan4, LIU Gui-bo4, LIU Zhong-kuan5
(1.National Livestock Station, Beijing 100125; 2.China Agricultural University, Beijing 100193; 3.Tianjin Agricultural University, Tianjin 300380; 4. Institute of Dryland Farming Research, Hebei Academy of Agriculture and Forest Sciences, Hengshui 053000; 5. Institute of Agricultural Resource and Environment, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051)

Climate change, which is currently characterized by increased atmospheric CO2, rising temperature, and altered pattern of precipitation, is affecting agricultural productivity. Rising temperatures and shifting precipitation patterns will alter the ability to meet crop water requirements, water availability, crop productivity, and costs of water access across the agricultural landscape. Searching for alternative crops with lower water requirements increased yield or organic matter per unit of water are important for agricultural sustainability. Sorghum is one of the world’s important crops; a crop that is adapted to a variety of agronomic and environmental conditions, particularly to areas with low rainfall or limited access of irrigation water. Forage Sorghum is able to produce comparable yield to corn suggesting that there is a potential for Sorghum to replace corn in areas where water supply is limited.

Sorghum; Climate change; Drought tolerance; Salinity

S823.4

A

1004-4264（2017）08-0001-06

10.19305/j.cnki.11-3009/s.2017.08.001

2017-05-02

農(nóng)業(yè)部“948”項目（2015-Z29）資助。

馮葆昌，男，主要從事牧草品種資源保護與利用。

張尚雄(1988-)，男，博士，主要從事草類育種及種子科學研究。